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        昆蟲呼腸孤病毒的遺傳進化分析

        2019-11-07 11:04:26楊杰徐聞楊正虎張曉曉周吟
        生物化工 2019年5期

        楊杰,徐聞,楊正虎,張曉曉,周吟

        (湖北工業(yè)大學生物工程與食品學院,湖北武漢 430068)

        呼腸孤病毒(Reoviridae)屬于雙鏈RNA病毒,基因組通常具有10~12個節(jié)段,可以感染人、禽類、昆蟲等,具有15個屬。有些動物和植物呼腸孤病毒以昆蟲作為傳播載體,但其中只能夠感染昆蟲的呼腸孤病毒包括3個屬的病毒:質型多角體病毒屬(Cypovirus,簡稱為CPV)、昆蟲非包涵體病毒屬(Idnoreovirus)以及迪諾維納病毒屬(Dinovernavirus)[1]。這3種昆蟲呼腸孤病毒屬的病毒在結構上各有特點,CPV和其他呼腸孤病毒相比,只具有單層的衣殼蛋白,病毒粒子包裹在包涵體蛋白中。昆蟲非包涵體病毒屬(Idnoreovirus)的病毒和CPV相比,其病毒粒子具有雙層衣殼,并且病毒粒子外圍不具有多角體蛋白包裹。目前發(fā)現(xiàn)的迪諾維納病毒屬(Dinovernavirus)只有兩種病毒:Fako virus(FAKV)和Aedes pseudoscutellarisreovirus(APRV)[2-3],該病毒屬的病毒和CPV相同之處在于其病毒粒子也只具有單層衣殼蛋白,所不同的地方在于病毒粒子的外圍不具有多角體蛋白。目前對于昆蟲呼腸孤病毒的研究主要集中在單株病毒的鑒定上,針對這3種昆蟲呼腸孤病毒屬在進化上是否具有相關性,目前尚無相關研究,因此本文對其進行了分析。

        1 材料與方法

        1.1 實驗序列的獲取

        從GenBank(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)下載質型多角體病毒、昆蟲非包涵體病毒屬和迪諾維納病毒屬的代表病毒的所有序列,并且根據注釋信息截取翻譯RdRp蛋白和大衣殼蛋白的氨基酸序列片段。RdRp的序列比對使用NCBI的BLAST工具(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)進行。

        1.2 系統(tǒng)發(fā)育樹的構建

        為了進行RdRp和大衣殼蛋白的進化分析,氨基酸序列首先進行ClustalW分析,再使用MEGA5軟件根據最大似然法(Maximum-likelihood,ML),自舉100次進行進化樹的構建。評估測試方法選擇Bootstrap,重復次數(shù)(Replications)設為100,其他的參數(shù)設置為默認值。

        2 結果與分析

        2.1 昆蟲呼腸孤病毒的RdRp進化樹分析

        依賴RNA的RNA聚合酶(RNA dependent DNA polymerase,RdRp)是所有的RNA病毒在病毒基因組復制過程中必需的酶,因此RdRp被認為是從事病毒進化分析的最佳基因[4]。為了明確昆蟲呼腸孤病毒在所有呼腸孤病毒屬之間的分類地位,選取刺突呼腸孤病毒亞科(Spinareoviruinae)所有9個屬病毒的代表病毒的RdRp氨基酸序列構建進化樹,包括質型多角體病毒屬(Cypovirus)、昆蟲非包涵體病毒屬(Idnoreovirus)、迪諾維納病毒屬(Dinovernavirus)、水生呼腸孤病毒屬(Aquareovirus)、科羅拉多蜱傳熱癥病毒屬(Coltivirus)、斐濟病毒屬(Fijivirus)、真菌呼腸孤病毒屬(Mycoreovirus)、正呼腸孤病毒屬(Orthoreovirus)和水稻病毒屬(Oryzavirus)。

        如圖1所示,從系統(tǒng)進化樹看,質型多角體病毒屬和迪諾維納病毒屬處于同一個分支上,親緣關系較近,幾乎所有不同的呼腸孤病毒屬均處于不同的進化分支,另一種昆蟲呼腸孤病毒屬-昆蟲非包涵體病毒屬則處于單獨的分支上,和CPV等其他昆蟲呼腸孤病毒親緣關系較遠。

        圖1 呼腸孤病毒科刺突呼腸孤病毒亞科病毒RNA依賴的RNA聚合酶(RdRp)系統(tǒng)進化樹分析

        2.2 昆蟲呼腸孤病毒的主要衣殼蛋白進化樹分析

        由于質型多角體病毒屬和迪諾維納病毒屬的RdRp蛋白處于進化樹的同一個分支中,為了進一步確定兩個病毒屬之間的進化關系,使用了主要衣殼蛋白(major capsid protein)的氨基酸序列構建最大似然法進化樹。如圖2所示,從系統(tǒng)進化樹來看,CPV的主要衣殼蛋白分為2個分支,迪諾維納病毒屬的病毒和Dp-CPV1和BmCPV-1處于同一個小分支上,親緣關系較近,和AmCPV-4等CPV不在同一分支上,親緣關系較遠。

        2.3 昆蟲呼腸孤病毒編碼RdRp的基因組節(jié)段末端序列比較

        進一步比較了三種昆蟲呼腸孤病毒編碼RdRp基因組節(jié)段的5'和3'末端序列,結果如表1所示,迪諾維納病毒屬的5'末端序列的前4個核苷酸和多種CPV相同,均為AGUU:Choristoneura occidentalis cypovirus 16(CoCPV-16),Inachis io cypovirus 2(IiCPV-2),Orgyia pseudotsugatacypovirus 5(OpCPV-5);5'末端前3個核苷酸與BmCPV-1、DpCPV-1相同,均為AGU。迪諾維納病毒屬的5'末端氨基酸序列與CPV有較大相似性。

        圖2 質型多角體病毒和迪諾維納病毒主要衣殼蛋白的系統(tǒng)進化樹分析

        表1 部分昆蟲呼腸孤病毒編碼RdRp基因組節(jié)段5'和3'末端序列的特性比較

        3 結論

        本研究對昆蟲呼腸孤病毒科的CPV、昆蟲非包涵體病毒、迪諾維納病毒的RNA依賴的RNA聚合酶(RdRp)和主要衣殼蛋白(major capsid protein)這兩個基因的進化樹以及5'末端序列的分析,結果顯示CPV和迪諾維納病毒有較近的親緣關系。迪諾維納病毒屬的FAKV和APRV都是從蚊子的細胞系中分離得到的,而有一部分CPV也是從蚊子中分離得到的,例如Anopheles cypovirus、Uranotaenia sapphirinacypovirus 17(UsCPV-17)和Culex restuanscypovirus 17(CrCPV-17)[5-7]。除了在遺傳上和宿主上迪諾維納病毒屬和CPV具有相似性以外,它們的病毒粒子的結構也非常類似[2-3]。迪諾維納病毒屬具有9個雙鏈RNA基因組節(jié)段,和其他屬的CPV相比,只是缺少編碼多角體蛋白的基因組節(jié)段。推測對于迪諾維納病毒屬來說,因為只是在昆蟲細胞中增殖,并不需要在昆蟲里面增殖,所以編碼多角體的基因組節(jié)段,對于迪諾維納病毒屬來說并不是必需的,因此認為迪諾維納病毒屬被分為CPV外的另一個屬可能不恰當,它可能應該被認定為CPV中的亞屬才更為恰當。

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