李魯俊,姚佳麗,楊鳳娟,2,3*,王秀峰,2,魏珉,3,4,史慶華,3,4,李巖,3,4

茄子種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀測(cè)定與評(píng)價(jià)

李魯俊1,姚佳麗1,楊鳳娟1,2,3*,王秀峰1,2,魏珉1,3,4,史慶華1,3,4,李巖1,3,4

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 2. 農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 3. 山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 山東 泰安 271018， 4. 農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 山東 泰安 271018

本文以103份茄子種質(zhì)資源為試材，通過(guò)田間種植，分別觀察和測(cè)定了果形、果色、萼片顏色等17種主要農(nóng)藝性狀，以此對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，植株在主莖色、葉色、葉脈顏色、花冠色、果色、果萼色、果形、果萼刺及果實(shí)大小等方面均存在較大差異。果實(shí)顏色以黑紫色為主，變異系數(shù)為33.2%；果形以長(zhǎng)筒形居多，變異系數(shù)為39.0%；果實(shí)大小差異顯著，果實(shí)縱徑最長(zhǎng)可達(dá)35.3 cm，最小僅為2.8 cm，變異系數(shù)為37.6%，果實(shí)橫徑最大為18.2 cm，最小為2.6 cm，變異系數(shù)為40.3%；部分野生型品種有葉刺分化。通過(guò)對(duì)茄子17種農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關(guān)，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關(guān)；果頂形狀、果實(shí)縱徑與果形亦呈極顯著正相關(guān)，果實(shí)橫徑則與果實(shí)彎曲程度呈極顯著正相關(guān)，為后期選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)茄子新品種提供了豐富種質(zhì)資源和技術(shù)指導(dǎo)。

茄子; 種質(zhì)資源; 農(nóng)藝性狀; 評(píng)價(jià); 關(guān)聯(lián)分析

茄子（L.），茄科茄屬植物，是一種種植區(qū)域廣泛的蔬菜作物，為適應(yīng)不同地區(qū)消費(fèi)習(xí)慣及生態(tài)氣候差異，其栽培品種亦形成了多種不同的生態(tài)類(lèi)型，在果形、果色、植株長(zhǎng)勢(shì)等方面存在較大差異[1]。故需根據(jù)不同地區(qū)的需求，有針對(duì)性地進(jìn)行茄子栽培品種的選育[2]，如東北地區(qū)以紫黑色長(zhǎng)茄品種為主，華北地區(qū)以紫黑色圓茄品種為主，四川、重慶及湖北等地則以紫黑色長(zhǎng)茄和紫紅色長(zhǎng)茄品種為主，而江浙地區(qū)卻以紫紅色線茄為主[3]。由于茄子的果形、果色均屬于數(shù)量遺傳性狀[4-6]，種質(zhì)資源對(duì)育種起至關(guān)重要作用。茄子種植資源的評(píng)價(jià)是茄子種質(zhì)創(chuàng)新、基因改良和遺傳育種的基礎(chǔ)[7]。

目前，對(duì)種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定的主要方法有：形態(tài)標(biāo)記法、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記法、生化標(biāo)記法和分子標(biāo)記法[8]。其中形態(tài)學(xué)標(biāo)記簡(jiǎn)單直觀易于觀察記錄；分子標(biāo)記分類(lèi)法，如RAPD、SSR、AFLP、SRAP等，是在DNA水平上研究物種的遺傳規(guī)律，不受環(huán)境等外在因素影響，結(jié)果更加真實(shí)。SSR是一種具有豐富的多態(tài)性且穩(wěn)定性高的重復(fù)序列共顯性標(biāo)記，在茄子分子研究中起步較晚，但SSR標(biāo)記在茄科內(nèi)的通用性[9]為茄子種質(zhì)資源鑒定提供了方便。楊旭等[10]利用105個(gè)SSR分子標(biāo)記分析了50份茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性，其中20對(duì)引物多態(tài)性含量較高，共檢測(cè)出91個(gè)等位基因，SSR 分子標(biāo)記與品種資源性狀聚類(lèi)分析基本一致。但在實(shí)際鑒定中，也常出現(xiàn)形態(tài)學(xué)與分子標(biāo)記分類(lèi)不一致的情況，一方面可能是由于形態(tài)學(xué)分類(lèi)研究的性狀容易受環(huán)境因素的影響而存在差異；另一方面是由于茄子栽培品種在長(zhǎng)期的人工選擇過(guò)程中，其形態(tài)性狀（如果重、果形、果色和植株刺等表型性狀）亦發(fā)生變化，這些性狀大多數(shù)受6個(gè)主效應(yīng)QTL位點(diǎn)控制，而這些形態(tài)學(xué)上巨大的差異很可能只是小部分序列的改變，分子標(biāo)記技術(shù)不能完全捕獲等[11]。故此，本文以103份茄子種質(zhì)資源為試材，通過(guò)田間種植，觀察和統(tǒng)計(jì)農(nóng)藝指標(biāo)，為創(chuàng)新和選育茄子新種質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為本實(shí)驗(yàn)室從國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)和其他地方（壽光、沈陽(yáng)、廣州、杭州等地）收集到的103份茄子品種。

試驗(yàn)于2016年2~8月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)園藝實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。按常規(guī)方法浸種催芽，挑選發(fā)芽整齊的種子播于裝有基質(zhì)（草炭:蛭石:珍珠巖=2:1:1）的營(yíng)養(yǎng)缽（10 cm×10 cm）內(nèi)。待子葉展平后，用1/2的營(yíng)養(yǎng)液代替自來(lái)水澆灌，待第一片真葉展平后，用全營(yíng)養(yǎng)液澆灌。營(yíng)養(yǎng)液參照日本山崎茄子專(zhuān)用配方[12]。在日光溫室內(nèi)育苗，待幼苗長(zhǎng)至5~6片真葉時(shí)，選取生長(zhǎng)一致的幼苗定植到露地，其他管理措施一致。

1.2 田間數(shù)據(jù)采集與統(tǒng)計(jì)分析

調(diào)查性狀包括主莖色、葉色、葉脈顏色、葉刺、花冠色、果色、果形、果萼色、果萼刺等17項(xiàng)。根據(jù)《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]，結(jié)合實(shí)際觀察制定茄子形態(tài)學(xué)性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)如表1。

表1 茄子主要形態(tài)學(xué)性狀特征和評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行整理分析，聚類(lèi)分析采用SPSS24.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 茄子植株主要形態(tài)性狀分析

2.1.1 主莖表2和表3顯示，103份供試茄子材料中，其莖顏色以綠色和紫色為主，分別占40.8%和35.9%；深紫色所占比例較少；變異系數(shù)為42.9%。部分莖上有絨毛，其中極少數(shù)長(zhǎng)有較多絨毛。

表2 茄子植株主要形態(tài)多樣性統(tǒng)計(jì)

表3 茄子植株主要形態(tài)學(xué)特征和比例統(tǒng)計(jì)

2.1.2 葉片形態(tài)由表2和表3可知，茄子葉片顏色（圖1）以深綠色為主，占49.5%；綠色次之，占33.0%；其他為淺綠色，無(wú)黃綠色葉片；變異系數(shù)為22.7%。葉脈顏色以紫色為主，為49.5%；淺紫色次之，綠色最低，變異系數(shù)為33.7%。葉形為卵圓形和長(zhǎng)卵圓（圖2），分別為41.7%和58.3%，變異系數(shù)為31.2%。葉緣分全緣、波狀和鋸齒狀（圖3），分別為35.9%、58.3%和5.8%，變異系數(shù)為33.7%，野生型品種葉片以鋸齒狀為主。此外，部分野生型品種葉片上有葉刺分化（圖4），變異系數(shù)較高，高達(dá)498.7%。

圖1 不同茄子品種葉片顏色變化

圖2 不同茄子品種葉片葉形變化

圖3 不同茄子品種葉片葉緣變化

圖4 茄子葉片葉刺變化

2.1.3 花冠茄子常規(guī)栽培品種為花單生，而野生型品種花為簇生（圖5）。花冠以紫色比例最高，為74.8%；淺紫色占18.4%；而白色花冠所占比例較低；無(wú)綠白色花冠，變異系數(shù)為22.3%（表2、3）。

圖5 不同茄子品種花冠色變化

2.2 茄子果實(shí)形態(tài)性狀分析

表 4 茄子果實(shí)主要形態(tài)多樣性統(tǒng)計(jì)

2.2.1 果實(shí)顏色表4和表5表明，茄子果實(shí)（圖6）以紫色為主，包括淺紫、鮮紫、紫紅和黑紫，占79.6%，其中以黑紫色最多，高達(dá)46.6%，其次為鮮紫色，紫紅色所占比例較低；綠色與淺紫色所占比例同為10.7%；白色和橘紅色均較占3.9%；白綠色所占比例最低。

僅有10.7%的茄子果面有斑紋，變異系數(shù)高達(dá)312.7%。四種果面斑紋色中淺綠色、紫色、深紫色所占比例相同，白色斑紋所占比例較低為18.2%。

表5 茄子果實(shí)主要形態(tài)學(xué)特征和比例統(tǒng)計(jì)

圖6 不同茄子品種果實(shí)顏色和果實(shí)性狀變化

2.2.2 果實(shí)形狀由表4和表5可知，茄子果實(shí)形狀變化較大，可分為扁圓、圓球及高圓等11種類(lèi)型，但變異系數(shù)僅為39.0%。以長(zhǎng)筒形居多，占42.7%；短筒形以17.5%位列第二；扁圓形和長(zhǎng)卵形比例接近，分別為12.6%和11.7%；卵圓形果實(shí)占8.7%；高圓、線形和長(zhǎng)羊角形果實(shí)均較少，所占比例共計(jì)為6.8%；所收集資源中無(wú)圓球、長(zhǎng)條和短羊角。

極少數(shù)果實(shí)的彎曲程度大，呈蛇形或鐮刀形，兩者僅為6.8%；大多數(shù)果實(shí)有輕微程度彎曲或呈直形，分別占43.7%和49.5%，其變異系數(shù)為16.0%。果實(shí)頂部大多數(shù)為凸形，所占比例為54.4%；其次為平頂形，占35.9%；凹形只有9.7%，變異系數(shù)為27.2%（表4和表5）。

由表3還可以看出，茄子商品果縱徑最長(zhǎng)可達(dá)35.3 cm，最小僅為2.8 cm；果實(shí)橫徑最大可達(dá)18.2 cm，最小為2.6 cm，不同品種間差異較大；其果實(shí)縱徑和橫徑變異系數(shù)分別為37.6%和40.3%。

2.2.3 果萼由表4可知，果萼顏色以紫色居多為64.1%，綠色次之為27.2%，綠紫色僅為8.7%；變異系數(shù)為37.3%。統(tǒng)計(jì)分析還發(fā)現(xiàn)，商品果顏色為白色和綠色的品種其果萼色通常為綠色。63.1%的品種果實(shí)具有萼刺，變異系數(shù)達(dá)76.6%。

2.3 茄子主要形態(tài)性狀聚類(lèi)分析

Q型聚類(lèi)圖見(jiàn)圖7，從聚類(lèi)結(jié)果（表6）中可知，供試材料分為三大類(lèi)：

第I類(lèi)可分為2個(gè)亞類(lèi)，包括21份材料。其中第1亞類(lèi)共6份材料，果實(shí)直形，果面無(wú)斑紋，僅88號(hào)材料具有葉刺；其中63和65為白色卵圓形果，主莖與葉脈為綠色，卵圓形葉片，果長(zhǎng)約4.4 cm，橫徑約3.1 cm；26、64、88和76這4份材料聚為一類(lèi)，扁圓形橘紅色果，主莖紫色，葉脈淺紫，果長(zhǎng)約2.9 cm，橫徑約4.4 cm。第2亞類(lèi)共15份材料，除40果實(shí)帶紫色斑紋外其余果實(shí)以扁圓形為主，紫紅或黑紫色；果萼與花冠均為紫色；大多數(shù)主莖為紫色；葉片深綠，僅27、28、40具有葉刺；果長(zhǎng)約10.0 cm，橫徑約9.9 cm。

第II類(lèi)可分為2個(gè)亞類(lèi)，包括81份材料。其中第3亞類(lèi)共32份材料，葉片以深綠色或綠色為主，無(wú)葉刺；果形以卵圓、短筒形為主；果實(shí)微彎或直形；葉緣全緣或波狀，果長(zhǎng)18.4 cm。第II亞類(lèi)共49份材料，果實(shí)以長(zhǎng)筒形為主，僅83、87具有果面斑紋，果萼與花冠多為紫色，無(wú)葉刺；果長(zhǎng)26.2 cm；其他形態(tài)性狀差異較大。

第III類(lèi)包括1份材料。主莖紫色； 葉片綠色長(zhǎng)卵圓，葉緣波狀，無(wú)葉刺，葉脈淺紫色；花冠紫色；果實(shí)鮮紫色，果面無(wú)斑紋；果萼紫色，有果萼刺；果實(shí)高圓、直形，果頂平；果長(zhǎng)21 cm，橫徑18.2 cm。

表6 103份茄子材料的農(nóng)藝性狀Q型聚類(lèi)分析

圖7 103份茄子材料Q型聚類(lèi)圖

2.4 茄子主要形態(tài)性狀相關(guān)性分析

由表7可以看出，茄子種質(zhì)資源17種農(nóng)藝性狀間相關(guān)性差異較大，而與植株顏色相關(guān)的農(nóng)藝性狀間存在顯著或極顯著關(guān)系。葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關(guān)，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關(guān)；果頂形狀、果實(shí)縱徑與果形呈極顯著相關(guān)，果實(shí)橫徑則與果實(shí)彎曲程度呈極顯著相關(guān)。

表7 103份茄子材料的農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

3 討論

盡管各種同功酶標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于植物種質(zhì)資源的鑒定和分類(lèi)研究中，但對(duì)農(nóng)藝性狀的鑒定和描述仍是種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑，農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)是種以上或種內(nèi)分類(lèi)中不可缺少的重要依據(jù)之一[14-16]。茄子以果實(shí)為主要食用器官，不同地域?qū)ι唐饭庥^的消費(fèi)習(xí)慣不同，故成為茄子育種的主要方向之一，因此對(duì)茄子農(nóng)藝性狀的鑒定和描述亦是育種不可缺少的重要依據(jù)之一。不同性狀在不同材料間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。該文對(duì)本實(shí)驗(yàn)室收集保存的103份茄子種質(zhì)資源的17種農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查及統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明，葉刺和果面斑紋性狀差異最大，其變異系數(shù)分別高達(dá)498.7%和312.7%；其次為果萼刺差異亦較大，變異系數(shù)為76.6%；果實(shí)彎曲程度差異最小，變異系數(shù)為16%。葉脈色、花冠色、果色及果萼色均與主莖色存在極顯著正相關(guān)，果色、果萼色均與花冠色呈極顯著正相關(guān)，郭守鵬等[17]研究結(jié)果與之相一致；另外，果頂形狀、果實(shí)縱徑與果形亦呈極顯著正相關(guān)，果實(shí)橫徑則與果實(shí)彎曲程度呈極顯著正相關(guān)。王利英等[18]研究表明，縱徑通過(guò)果形指數(shù)對(duì)果臍面積有著較大的正向間接作用，選擇果形指數(shù)高和縱徑大的材料可提高對(duì)小果臍的選擇效率。有研究表明，茄子資源的果實(shí)性狀是茄子生長(zhǎng)過(guò)程中的重要性狀，也是反映茄子表面特征的重要指標(biāo)[19]。龐文龍[20]研究表明，果實(shí)性狀方面存在豐富的遺傳差異，可結(jié)合相應(yīng)的性狀遺傳規(guī)律指導(dǎo)常規(guī)茄子育種。喬軍等[6]也指出，茄子果形性狀的遺傳符合D2遺傳模型，受加性基因控制，且果形選擇效率在F2代中最高。本試驗(yàn)結(jié)果亦表明，在103份茄子種質(zhì)資源中，其果實(shí)顏色變化較大，變異系數(shù)為33.2%；而果實(shí)形狀雖多達(dá)11種，但以長(zhǎng)筒形居多，占42.7%。劉進(jìn)生和Phatak[21]研究表明，茄子果皮顏色深紫色對(duì)非紫色為不完全顯性，果紫色性狀是由兩對(duì)互相連鎖且又不完全顯性關(guān)系的基因支配。龐文龍[20]研究結(jié)果表明茄子果實(shí)顏色的遺傳屬于質(zhì)量性狀遺傳，受2對(duì)互作的核基因控制，紫色對(duì)綠色表現(xiàn)為顯性。而造成茄子果萼顏色深淺的原因可能與細(xì)胞質(zhì)中葉綠素含量有關(guān)，也可能因?yàn)樽仙珜?duì)綠色表現(xiàn)為不完全顯性，或者是控制茄子果萼顏色性狀的除主效基因外還有修飾基因的存在。黃銳明等[22,23]研究表明，茄子果長(zhǎng)和果徑的遺傳效應(yīng)均屬數(shù)量遺傳，符合加性-多基因模型，且以加性效應(yīng)為主。

Q型聚類(lèi)是以所有的樣品為分類(lèi)對(duì)象，把性質(zhì)相似的觀測(cè)分在同一個(gè)類(lèi)，性質(zhì)差異較大的觀測(cè)分在不同的類(lèi)。茄子的表型性狀受多基因控制和生長(zhǎng)環(huán)境的共同影響，人為的主觀愿望會(huì)對(duì)形態(tài)性狀的多樣性判斷產(chǎn)生影響，通過(guò)對(duì)103份茄子資源Q型聚類(lèi)分析表明，聚類(lèi)分析結(jié)果較分散，但大致可分為三個(gè)大類(lèi)五個(gè)亞類(lèi)，具有各自不同的性狀特征。齊東霞等[24]研究表明，俄茄子材料在24個(gè)表型性狀中均表現(xiàn)出了不同程度的多樣性，但是同一性狀在中俄茄子材料中多樣性不同；表型聚類(lèi)和SSR分子標(biāo)記聚類(lèi)的結(jié)果相似，105份茄子種質(zhì)資源間的類(lèi)群劃分與地理來(lái)源之間無(wú)直接關(guān)系，但與茄子的果實(shí)性狀有一定的相關(guān)性。林鑒榮等[25]利用SRAP和SSR技術(shù)對(duì)42份茄子材料進(jìn)行分子鑒定，聚類(lèi)分析結(jié)果與果實(shí)性狀存在一定的相關(guān)性，但整個(gè)聚類(lèi)圖呈現(xiàn)茄子基因互相滲透現(xiàn)象，單基因特性不能與茄子的表型完全對(duì)應(yīng)，說(shuō)明茄子種質(zhì)資源在常年自然選擇過(guò)程中基因聚合發(fā)揮作用比較普遍?，F(xiàn)生產(chǎn)中，茄子育種的主要方法以雜交育種為主，而雜交育種的關(guān)鍵在于親本的選擇以及性狀的遺傳方式，茄子的主要性狀多數(shù)屬于數(shù)量性狀遺傳，因此選擇品質(zhì)優(yōu)良的親本顯得尤為重要。通過(guò)對(duì)103份茄子農(nóng)藝性狀的觀測(cè)分析表明，不同茄子種質(zhì)間性狀存在較大差異，為后期選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)茄子新種質(zhì)提供了豐富資源和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Determination and Evaluation of Agronomic Traits on Eggplant Germplasm Resources

LI Lu-jun1, YAO Jia-li1, YANG Feng-juan1,2,3*, WANG Xiu-feng1,2, WEI Min1,3,4, SHI Qing-hua1,3,4, LI Yan1,3,4

1.2710182.2710183.2710184.271018

We observed and measured the 17 main agronomic traits such as fruit shape, fruit color and sepal color of eggplants through field planting using the 103 eggplant germplasm resources as the test materials and evaluated the germplasm resources. The results showed that there were significant differences in main stem color, leaf color, vein color, fruit corolla color, fruit color, fruit calyx color, fruit shape, fruit calyx thorn and fruit size among different germplasm resources. The color of the fruit was mainly black-purple with a coefficient of variation of 33.2%. The fruit shape was mostly long cylindrical, with a coefficient of variation of 39.0%. There was significant difference in fruit size. The longest longitudinal diameter of fruit was 35.3 cm, the minimum was only 2.8 cm, the coefficient of variation was 37.6%. The maximum transverse diameter of fruit was 18.2 cm, the minimum was 2.6 cm, and the coefficient of variation was 40.3%. There was leaf thorn differentiation in some wild-type varieties. Based on the correlative analysis of 17 agronomic traits of eggplant germplasm resources, it was found that leaf pulse color, corolla color, fruit color and fruit calyx color were positively correlated with main stem color; fruit color and fruit calyx color were significantly positively correlated with corolla color; fruit top shape, fruit longitudinal diameter and fruit shape were also significantly positively correlated with fruit shape, while fruit transverse diameter was positively correlated with fruit bending degree. These findings provided abundant germplasm resources and technical guidance for the later breeding of new eggplant varieties with high yield and high quality. It provides abundant germplasm resources and technical guidance for breeding new high-quality and high-yield eggplant varieties.

Eggplant; germplasm resources; agronomic traits; evaluation; correlative analysis

S641.1

A

1000-2324(2019)05-0740-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.05.002

2018-11-23

2018-12-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31672169);山東農(nóng)業(yè)大學(xué)“雙一流”科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)設(shè)施園藝優(yōu)勢(shì)團(tuán)隊(duì)專(zhuān)項(xiàng)(SYL2017YSTD07)

李魯俊(1993-),女,碩士研究生,主要從事蔬菜種質(zhì)創(chuàng)新與分子生物學(xué)方面的研究. E-mail:406591370@qq.com

Author for correspondence. E-mail:beautyyfj@163.com