楊蕾 張?jiān)瀑F 洪林 楊海健 李勛蘭

摘 ? 要 ? 柑橘青苔病是一種普遍發(fā)生且為害嚴(yán)重的病害。研究發(fā)現(xiàn)在潮濕多雨及管理水平落后的果園，柑橘青苔病易發(fā)生，其病原可能是藻類與真菌等多種生物，生產(chǎn)中多采用化學(xué)防治。綜述柑橘青苔病發(fā)生規(guī)律、病原特征、對柑橘品質(zhì)和生理的影響研究進(jìn)展，總結(jié)柑橘青苔病的防治方法主要有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治。

關(guān)鍵詞 ? 柑橘青苔病;發(fā)生規(guī)律;病原特征;防治措施

中圖分類號：S436.66 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C ? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.25.008

柑橘作為全球水果生產(chǎn)中的一類大宗產(chǎn)品，在世界果類經(jīng)濟(jì)貿(mào)易中具有十分重要的地位。柑橘種植遍及全球140個國家和地區(qū)，主要包括巴西、中國、阿根廷、美國、西班牙和墨西哥等。我國是柑橘的原產(chǎn)地，栽培歷史長達(dá)4 000多年。2016年全國柑橘種植面積255.7萬公頃，產(chǎn)量3 616.8萬噸。柑橘產(chǎn)業(yè)已成為加快農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、促進(jìn)南方農(nóng)村地區(qū)發(fā)展及山區(qū)農(nóng)民增收的重要特色產(chǎn)業(yè)。一般情況下，高溫多雨、溫暖濕潤的氣候有利于柑橘的生長，但同時(shí)也為各種病原物的繁殖生長提供了“溫床”，容易發(fā)生病害;而且柑橘是常綠果樹，常年枝繁葉茂，樹體郁閉度高，也為柑橘病害的發(fā)生提供了有利條件。其中柑橘青苔病就是一種受潮濕多雨氣候影響甚重的病害。在我國南方的多雨季節(jié)，特別是一些通風(fēng)不良的柑橘果園，經(jīng)常能見到樹干、枝葉甚至地面上都披上了一層綠色的“衣裳”，這就是青苔病。雖然國內(nèi)外學(xué)者對柑橘病害進(jìn)行了大量研究，但目前對柑橘青苔病的報(bào)道卻很少，對其病因、病原特性及防治方法尚未形成系統(tǒng)科學(xué)的研究體系。本文以國內(nèi)外學(xué)者對柑橘青苔病的研究現(xiàn)狀為基礎(chǔ)，總結(jié)出柑橘青苔病的發(fā)病規(guī)律、病原特性和防治手段，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 癥狀及發(fā)病規(guī)律

青苔病發(fā)病初期，常在柑橘葉片正面的中脈、葉尖及邊緣處先出現(xiàn)黃綠色小點(diǎn)，而后逐漸向四周擴(kuò)展，形成不規(guī)則斑塊并相互愈合，覆蓋全葉，而葉的背面幾乎無癥狀;在枝干表面先出現(xiàn)黃綠色小點(diǎn)，然后逐漸擴(kuò)大形成綠色斑塊，覆蓋整個柑橘樹主干及枝干表面;果實(shí)從轉(zhuǎn)色起開始出現(xiàn)病斑，常先從果蒂處發(fā)生，逐漸向其他部位擴(kuò)散，嚴(yán)重時(shí)整個果面上均覆蓋綠色污斑，影響果實(shí)的著色和品質(zhì)[1]。

柑橘病害受氣象條件的影響很大，溫度、降水、濕度、風(fēng)速、日照等氣象要素的變化都能影響柑橘病蟲害的發(fā)生、發(fā)展。影響病害發(fā)生流行的關(guān)鍵環(huán)境因素是溫度和濕度，特別是雨日和雨量。10～25 ℃是柑橘青苔病發(fā)生較為適宜的溫度，在溫度低于5 ℃或高于35 ℃的情況下，青苔病的發(fā)病程度受到抑制[2]。孫益知等人指出在適宜的溫度范圍內(nèi)，濕度對病害的發(fā)生起決定性作用[3]。柑橘青苔病的發(fā)生與空氣濕度密切相關(guān)，當(dāng)空氣相對濕度大于80%時(shí)，發(fā)病比較嚴(yán)重。有研究表明，降雨較多，雨量增加，空氣相對濕度大幅提高，使外界形成高溫高濕的環(huán)境，極有利于柑橘青苔病的發(fā)生。每年3—6月、9—11月，環(huán)境溫度、光照、濕度等條件適合病原物繁殖，因此這些時(shí)段青苔病發(fā)生嚴(yán)重[4]。

柑橘青苔病的發(fā)生除與氣象因子關(guān)系密切外，栽培管理水平也有顯著影響。樹冠和枝葉密集、過度蔭蔽、通風(fēng)透光不良的柑橘果園發(fā)病較普遍，土壤排水性差和管理水平差的果園容易出現(xiàn)水澇等情況，繼而可能造成樹勢衰弱，使果園容易受青苔病原物侵害[5]。

2 病原

目前，國內(nèi)外對柑橘青苔病的研究較少，對于其病原物更是鮮有報(bào)道。國內(nèi)僅見王大平于2004年對夏橙青苔病的病原進(jìn)行了分離，認(rèn)為侵染夏橙的主要病原物為綠藻門膠毛藻科虛幻球藻屬的虛幻球藻（Apatococclus lobatus）。虛幻球藻細(xì)胞呈球形或由于擠壓使藻細(xì)胞接觸面成為平面，單胞或由2、3、4個或更多的細(xì)胞疊在一起，無膠鞘，球形細(xì)胞直徑5～18 μm，細(xì)胞壁薄、光滑，色素體1個[6-9]?；诖隧?xiàng)研究結(jié)果，大部分學(xué)者都認(rèn)為柑橘青苔病的病原為虛幻球藻。王大平等近幾年研究發(fā)現(xiàn)，除寄生藻虛幻球藻外，膠孢炭疽菌會與藻類一起復(fù)合侵染柑橘使之發(fā)生青苔病。雖然寄生藻所引起的病害在柑橘上的研究報(bào)道很少，但在其他植物上已屢見報(bào)道，例如寄生性紅繡藻（Cephaleuros virescena Kunze）可為害酸橙、鱷梨、芒果、龍眼、肉桂等多種植物[10-14]。膠孢炭疽菌是多種植物的病原真菌，其侵染柑橘的機(jī)理前人已經(jīng)做過較多的研究[15-18]。但近期有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，引起青苔病的病原可能遠(yuǎn)非虛幻球藻和膠孢炭疽菌這兩種，具體研究結(jié)果有待探討。

通過解剖研究發(fā)現(xiàn)虛幻球藻的附著嚴(yán)重影響了葉肉細(xì)胞葉綠體的采光，使葉片造養(yǎng)功能減弱，從而使葉片枯萎，同時(shí)虛幻球藻會造成柑橘葉片的柵欄組織、海綿組織、細(xì)胞壁、維管束、油胞等構(gòu)造發(fā)生扭曲變形[19]。相對于虛幻球藻致病機(jī)理的研究，對膠孢炭疽菌致病機(jī)制的研究較多。膠孢炭疽菌分泌的細(xì)胞壁降解酶在其致病過程中起到非常重要的作用[20]。Rahul等發(fā)現(xiàn)炭疽菌在代謝過程中可以產(chǎn)生殼多糖酶，這是病原菌危害寄主過程中的一個關(guān)鍵酶[21]。在膠孢炭疽菌侵染寄主的前期活體營養(yǎng)階段和后期死體營養(yǎng)階段都有很多關(guān)鍵基因?qū)η秩具^程進(jìn)行調(diào)控和影響[22]。

3 青苔病對柑橘品質(zhì)及生理的影響

研究表明，柑橘果實(shí)色澤，果皮中色素，可食率，出汁率，果實(shí)中糖、酸、VC、蛋白質(zhì)含量等都會受到青苔病的影響。當(dāng)病原物侵染柑橘果面面積較大時(shí)，對果實(shí)有遮光作用，顯著降低了果皮類胡蘿卜素和花青素含量，影響了果實(shí)的著色和外觀，抑制了果皮中葉綠素的自然降解和綠色果皮的碳同化力，同時(shí)顯著降低了果實(shí)中糖、酸、VC、蛋白質(zhì)含量，影響果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)[23-24]。另一方面，受青苔病為害的柑橘果面往往布滿綠斑，從外觀層面就大大消減了消費(fèi)者的購買熱情。柑橘青苔病從品質(zhì)和外觀兩個層面嚴(yán)重影響了柑橘果實(shí)的商品性。

嚴(yán)巧巧研究發(fā)現(xiàn)黃果柑葉片感染苔蘚之后，其葉片的細(xì)胞質(zhì)膜相對透性均會增加，感染程度越嚴(yán)重，黃果柑葉片的相對電導(dǎo)率值越大，即葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對透性越大。丙二醛是植物體內(nèi)膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的多少是反映膜脂過氧化作用強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)。黃果柑葉片感病程度越嚴(yán)重，其體內(nèi)的丙二醛含量越多，由此說明，黃果柑葉片中丙二醛含量越多，其體內(nèi)清除活性氧的能力越低，則活性氧積累的越多，使膜脂過氧化作用更強(qiáng)烈。黃果柑葉片感病程度越重，其SOD、POD、CAT活性越低，即清除黃果柑病葉體內(nèi)活性氧的能力越弱，會導(dǎo)致病葉體內(nèi)活性氧含量升高，若黃果柑病葉體內(nèi)的活性氧含量過高，就會給黃果柑帶來傷害[5，23]。王大平和嚴(yán)巧巧等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)青苔病發(fā)病程度較為嚴(yán)重時(shí)，柑橘葉片的光合作用會受到很大的影響，葉片的葉綠素含量、光合效率都顯著下降[5，25]。

4 防治方法

4.1 農(nóng)業(yè)防治

生長越旺盛、樹勢越強(qiáng)的柑橘樹就越少受病害的侵染。綠色防控是目前植物病蟲害防控的主旋律，根據(jù)“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針，通過一些農(nóng)業(yè)措施來增強(qiáng)樹勢是符合綠色防控的可行方法。加強(qiáng)橘園管理，科學(xué)施肥，提高樹體抗病能力，合理整形修剪，改善橘園通風(fēng)透光條件。對密度過大、樹冠郁閉的果園，采取間伐、間移或高接換種的措施，擴(kuò)大株行距，降低橘園密度，改善果園生態(tài)環(huán)境。對長出的青苔用刷子刷除，然后用涂白劑對樹干進(jìn)行涂抹，不僅可以防治青苔病，對炭疽病、裂皮病、流膠病也有明顯的防治效果[23-26]。

4.2 化學(xué)防治

馬紅俠認(rèn)為可用代森銨250倍液+碳銨15倍液+機(jī)油150倍液噴布樹干，以達(dá)到防治溫州蜜柑樹干青苔病的目的[27]。王大平等發(fā)現(xiàn)50%新靈和62.25%仙生對夏橙綠斑病具有較好的控制作用，其室內(nèi)毒力和田間防效均表現(xiàn)良好[28]。門友均等通過田間藥劑篩選試驗(yàn)，從16種殺菌劑處理中篩選出45%代森銨水劑300倍液、80%乙蒜素乳油1 000倍液、50%氯溴異氰尿酸可溶性粉劑500倍液對虛幻球藻有很好的防治效果，防效分別達(dá)100%、100%和91.7%[29-30]。嚴(yán)巧巧經(jīng)田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對黃果柑葉片苔蘚防治效果最好的是可殺得叁仟1 500倍液，防效為85.62%，且能較好地保持黃果柑果實(shí)品質(zhì);防效達(dá)60%以上且無藥害產(chǎn)生的藥劑有45%代森銨800倍液，可殺得叁仟1 000倍液、1 500倍液、2 000倍液[5]。

4.3 生物防治

目前對柑橘青苔病的防治還沒有專門的生物農(nóng)藥等生物制劑。從植保發(fā)展的趨勢和綠色防控的要求來說，以生物防治為主的綜合防治措施是柑橘青苔病防治未來的重要研究方向。生物防治通常是指利用活體微生物或者其代謝活性物質(zhì)防治病原菌、害蟲和雜草及調(diào)節(jié)植物生長的措施。利用可以溶解藻類、抑制病原生物的生防菌株來防治柑橘青苔病會成為一種持續(xù)、安全、有效的途徑。目前已發(fā)現(xiàn)的溶藻菌主要包括假單胞菌屬、粘細(xì)菌屬、交替單胞菌屬、腐螺旋菌屬、芽孢桿菌屬和弧菌屬等[31-37]。關(guān)英紅等從某湖泊中分離出一株具有溶解銅綠微囊藻作用的鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）放線菌[38]。陸洪省等分離出4株芽孢桿菌屬（Bacillus sp.）細(xì)菌可溶解柵藻，并對溶藻菌抑制柵藻的機(jī)理進(jìn)行了分析[39]。利用來源廣泛的生物農(nóng)藥防治柑橘青苔病不僅能夠有效控制病害的發(fā)生，更有利于從宏觀和微觀上恢復(fù)與重建以自然調(diào)控為核心的生態(tài)系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)柑橘園微生態(tài)系統(tǒng)的平衡[40]。

目前國內(nèi)對柑橘青苔病的防治多偏向于農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防控。國外對柑橘病害的研究多傾向于柑橘黃龍病、炭疽病等檢疫性病害，對柑橘青苔病的研究鮮有報(bào)道，其防治措施和方法更是無處可查。

5 展望

目前對于柑橘青苔病的研究還處于基礎(chǔ)階段，對病原的種類及致病機(jī)理、青苔病的發(fā)生規(guī)律、綠色防控措施等都缺乏系統(tǒng)研究。青苔病對柑橘樹的生長及柑橘果實(shí)的商品性都有很大的危害，因此，有必要對柑橘青苔病展開系統(tǒng)細(xì)致的研究，開發(fā)柑橘青苔病綠色防控技術(shù)。

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（責(zé)任編輯：易 ?婧）