張學(xué)德，伍勇，黃宇超，黃勝，張明思，蘇寒，顏炳輝，王志超

雷州半島不同林齡尾巨桉人工林根系特征及喬木層生物量分配

張學(xué)德1，伍勇1，黃宇超1，黃勝1，張明思1，蘇寒1，顏炳輝1，王志超2,3＊

(1.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有七坡林場(chǎng)，廣西 南寧 530225; 2. 國(guó)家林業(yè)和草原局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心，廣東 湛江 524022; 3. 廣東湛江桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站，廣東 湛江 524022)

針對(duì)桉樹(shù)人工林生物量估算難度大、精度低的問(wèn)題，本文通過(guò)研究不同林齡尾巨桉人工林的根系生物量特征、地上部分各器官以及整株生物量分配，建立以胸徑為變量的各林齡尾巨桉人工林不同器官的數(shù)學(xué)模型，為桉樹(shù)人工林喬木層碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確測(cè)算提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。結(jié)果表明：各林齡尾巨桉的根系，隨徑級(jí)的增加，細(xì)根和中根差異不大，而大根顯著增大，且隨著林齡的增大，大根比例迅速增加，細(xì)根和中根比例逐漸降低。各林齡尾巨桉不同器官的生物量分配均是樹(shù)干>樹(shù)根>樹(shù)枝>樹(shù)皮>葉片，2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉林分總生物量分別為47.18 t·hm-2、85.09 t·hm-2和254.36 t·hm-2，不同林齡各器官的生物量與胸徑的擬合方程2在0.450 ~ 0.989之間，且均達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明各林齡不同器官的模型方程均適用于尾巨桉喬木層生物量的估測(cè)。

尾巨桉；人工林；根系特征；生物量；回歸模型

森林作為全球第二大碳庫(kù)[1]，其在維持全球碳平衡、減緩全球氣候變化方面影響重大[2]。生物量作為森林生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量特征，是評(píng)估森林固碳能力和固碳效益的重要內(nèi)容，也是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要指標(biāo)[3-5]。人工林作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。準(zhǔn)確獲取林分生物量并分析其分配特征，進(jìn)而提高森林生物量估算精度，是研究森林碳循環(huán)中的關(guān)鍵。然而由于地下根系的難操作性，以往很多有關(guān)林木生物量的研究往往只關(guān)注地上部分，而忽視了根系。隨著人們對(duì)森林生物量認(rèn)識(shí)的不斷加深，根系在全球碳循環(huán)等方面的地位和作用也越來(lái)越被重視。研究表明，樹(shù)木根系生物量是重要碳庫(kù)，平均約占森林生物量的30%[6-7]，根系的生物量分配對(duì)樹(shù)木的固著、水分和礦物質(zhì)的吸收以及改良土壤具有重要作用[8]，因此，研究林木根系生物量分配對(duì)于認(rèn)識(shí)森林的碳匯功能以及生物化學(xué)循環(huán)等具有重要的意義。

桉樹(shù)()作為世界三大速生樹(shù)種之一，至2015年我國(guó)目前種植面積約450萬(wàn)公頃，雖僅占我國(guó)人工林面積的6.5%，但年產(chǎn)木材超3 000萬(wàn)立方米，占全國(guó)木材產(chǎn)量的26.9%[9]。桉樹(shù)是我國(guó)南方重要的戰(zhàn)略樹(shù)種，其超高的固碳速率使其碳匯功能越來(lái)越受到業(yè)內(nèi)人士的重視，但由于缺乏正確的經(jīng)營(yíng)，使得桉樹(shù)人工林目前出現(xiàn)地力衰退、生產(chǎn)力下降的現(xiàn)象，維持桉樹(shù)人工林長(zhǎng)期穩(wěn)定生產(chǎn)力已成為國(guó)內(nèi)外研究者亟待解決的重點(diǎn)問(wèn)題。桉樹(shù)林生物量作為分析桉樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)，目前國(guó)內(nèi)已有部分研究，但大多數(shù)沒(méi)有將根系的特征進(jìn)行細(xì)化，只是籠統(tǒng)的一個(gè)總生物量，這不利于以較高精度測(cè)算桉樹(shù)人工林的生物量，準(zhǔn)確評(píng)估其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值。因此本研究以2 a生、6 a生、10 a生尾巨桉(×)人工林尾研究對(duì)象，調(diào)查包括根系在內(nèi)的整株生物量，分析不同林齡尾巨桉的根系特征及其生物量分配，為桉樹(shù)人工林生物量的測(cè)算、碳儲(chǔ)量及碳匯功能的評(píng)價(jià)提供更高精度的數(shù)據(jù)支持和理論支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東雷州半島地區(qū)，試驗(yàn)樣地設(shè)置在廣東湛江桉樹(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)站內(nèi)(21°30′N(xiāo)，111°38′E)，海拔90 m，地勢(shì)平坦，屬海洋性季風(fēng)氣候，年均降雨量約1 500 mm，多集中在5－10月份，為雨季，占全年降雨量的77% ~ 85%；年均溫度23℃，年總輻射量4 240 MJ·m-2，年均相對(duì)濕度80.4%。試驗(yàn)區(qū)土壤類(lèi)型主要是玄武巖磚紅壤，土層厚度2 m以上，0 ~ 80 cm土層內(nèi)平均有機(jī)質(zhì)含量1.6%以上，pH 4.5 ~ 5.3，土壤肥力屬中等水平。喬木層主要有尾葉桉()；林下植被豐富，主要灌木有五色梅()、野牡丹()、馬櫻丹()等；主要草本植物有飛揚(yáng)草()、飛機(jī)草()、蟛蜞菊()以及白花鬼針草()等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇

在2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉人工林隨機(jī)分別選取3個(gè)20 m × 20 m樣地，共計(jì)9個(gè)樣地，并對(duì)樣地進(jìn)行每木檢尺，各樣地的基本信息如表1。

表1 不同林齡尾巨桉人工林樣地基本特征

1.2.2 喬木層地上生物量的獲取

根據(jù)各樣地每木檢尺的結(jié)果，在每塊樣地中分別按3 cm一個(gè)徑階選擇3株樣木，每個(gè)林齡共計(jì)9株樣樹(shù)(表2)，共計(jì)27株樣木進(jìn)行樹(shù)干解析。分別稱(chēng)取各樣木葉片、樹(shù)枝、樹(shù)干、樹(shù)皮的總鮮質(zhì)量，然后對(duì)各部分器官分別取樣，并帶回實(shí)驗(yàn)室，將樣品在105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，調(diào)至75℃下烘干至恒質(zhì)量，求出樣品各器官干鮮質(zhì)量比，進(jìn)而利用各器官質(zhì)量比換算出樣木整株的各器官的生物量及地上總生物量。

表2 各林齡所選樣木的基本特征

1.2.3 樣木根系特征調(diào)查及生物量獲取

對(duì)選取的樣木根系進(jìn)行全部挖取，并清理干凈，利用游標(biāo)卡尺按照小根(< 2 mm)、中根(2 ~ 5 mm)、大根(>5mm) 3組進(jìn)行分別稱(chēng)取鮮質(zhì)量，并分別取樣100 g左右，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物量的測(cè)定(方法同1.2.2)，最終獲得各樣木不同根系的分配特征及其樣木根系生物量。

1.2.4 各器官生物量與胸徑的方程擬合

利用樣木各器官(樹(shù)干、樹(shù)枝、葉片、樹(shù)根、樹(shù)皮)的干質(zhì)量和總干質(zhì)量建立各器官及總生物量與樣木胸徑()的冪回歸方程(=aD)。根據(jù)樣地每木調(diào)查的結(jié)果及相應(yīng)的回歸方程計(jì)算喬木層各個(gè)體的生物量，并由此獲得喬木層的總生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016制表并作圖；利用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較分析、回歸方程模型的建立。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡尾巨桉根系特征

由表3可知，2 a生尾巨桉隨著徑級(jí)的增加，細(xì)根和中根均無(wú)差異，而大根隨著徑級(jí)的增加而顯著增加，其中第Ⅲ徑級(jí)的大根生物量顯著大于第Ⅰ徑級(jí)(<0.05)。6 a生尾巨桉隨著徑級(jí)的增加，細(xì)根無(wú)顯著性差異，中根第Ⅲ徑級(jí)顯著大于第Ⅰ和Ⅱ徑級(jí)，而大根隨著徑級(jí)的增加，根生物量均顯著增加(<0.05)。10 a生尾巨桉隨著徑級(jí)的增加，細(xì)根和中根均無(wú)顯著差異，而大根第Ⅲ和Ⅱ徑級(jí)均顯著大于第Ⅰ徑級(jí)，第Ⅲ徑級(jí)與第Ⅱ徑級(jí)間無(wú)顯著差異。隨著林齡的增加，根系生物量顯著增大，但細(xì)根和中根的比例逐漸減低，大根的比例逐漸增大，其中10 a生大根的比例達(dá)94.8%。

表3 各林齡不同徑級(jí)尾巨桉根系特征

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示<0.05

2.2 不同林齡尾巨桉喬木層生物量估算模型的建立

有關(guān)森林生物量的研究證明[10-12]，喬木層各器官的生物量與胸徑及樹(shù)高間存在一定的關(guān)系，因此可以通過(guò)數(shù)學(xué)模型將喬木生物量與胸徑及樹(shù)高的關(guān)系表達(dá)出來(lái)，進(jìn)而提高森林生物量的估算精度。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)：各器官及整株喬木生物量與胸徑和樹(shù)高間存在=ax的模型[13]，其中為各器官生物量或總生物量，為自變量，可以選用胸徑或者胸徑平方乘以樹(shù)高(2)，和均是估算參數(shù)。由于樹(shù)高的測(cè)定精確度較小，因此本位采用胸徑作為自變量，對(duì)各林齡尾巨桉各器官及單株生物量進(jìn)行非線(xiàn)性擬合(=aD)，經(jīng)回歸擬合得出各林齡尾巨桉不通器官及整株生物量的擬合方程(表4)經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，各林齡尾巨桉的樹(shù)干、樹(shù)枝、葉片、樹(shù)根和總生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)在0.450 ~ 0.989 之間，檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(<0.01)，說(shuō)明擬合的方程可用于尾巨桉喬木層生物量的估測(cè)。

2.3 不同林齡尾巨桉喬木層生物量分配特征

尾巨桉隨著林齡的增加，固碳量顯著增加，由表5可知：2 a生、6 a生及10 a生尾巨桉林分總生物量分別為47.18、85.09和254.36t·hm-2，差異均達(dá)到了顯著水平(<0.05），其中 10 a生極顯著大于2 a生和6 a生。樹(shù)干和樹(shù)根的變化規(guī)律與總生物量相同，但葉片、樹(shù)枝和樹(shù)皮的生物量，2 a生與6 a生差異不顯著，但均極顯著小于10 a生。不同林齡尾巨桉各器官的生物量所占比例均是：樹(shù)干>樹(shù)根>樹(shù)枝>樹(shù)皮>葉片，且隨著林齡的增加，樹(shù)干生物量所占比例逐漸增大、葉片和樹(shù)皮逐漸減小、樹(shù)枝先減小后增大，而樹(shù)根所占比例先增大后減小。

表4 尾巨桉各器官單株生物量估算模型

注：**表示<0.01

表5　不同林齡尾巨桉人工林喬木層各器官生物量分配

注:1.同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(<0.01)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(<0.05)；2.括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為各器官占總生物量的比例

3 結(jié)論與討論

林木根系具有固定和吸收土壤水分和養(yǎng)分的作用，是提供維持林木生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的重要器官[14]。不同大小根系其分工不同，其中小根與中根主要起吸收水分和養(yǎng)分的作用，而大根主要起固定作用。本文通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)：尾巨桉各林齡不同徑級(jí)個(gè)體間細(xì)根及中根生物量差異不大，而大根隨著徑級(jí)的增加顯著增大，隨著林齡的增加，細(xì)根、中根和大根均有不同程度的增加，其中大根的增加量顯著大于細(xì)根和中根，大根生物量隨著林齡的增大，占整株根系生物量的比例迅速增加，10 a生大根比例達(dá)94.8%，可見(jiàn)2 a生到10 a生的尾巨桉處于快速生長(zhǎng)期，更多的大根分配，有助于固定林木，以支撐地上部分高生長(zhǎng)的需要。

對(duì)不同林齡尾巨桉人工林的生物量分配研究結(jié)果表明：隨著林齡的增加，林分生物量顯著增加，其中2 ~ 10 a生尾巨桉人工林的生物量為47.18 ~ 254.36 t·hm-2，但不同器官的生物量對(duì)林齡的響應(yīng)并不一致，其中2 ~ 6 a生的樹(shù)枝和葉片生物量間差異不顯著，這可能是由于2 ~ 6 a生時(shí)，大量的自然整枝現(xiàn)象導(dǎo)致的。不同器官生物量占比例變化也不一致。不分林齡的將各器官生物量與胸徑進(jìn)行模型擬合[15-16]，這樣會(huì)明顯降低人工林生物量的估算精度。本文對(duì)不同林齡的各個(gè)器官及整株生物量分別于胸徑做了模型擬合，為提高桉樹(shù)人工林的喬木層生物量估算精度提供理論支持。

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Root Characteristics and Biomass Allocation ofPlantations of Different Ages in Leizhou Peninsula

ZHANG Xuede1, WU Yong1, HUANG Yuchao1, HUANG Sheng1, ZHANG Mingsi1, SU Han1, YAN Binghui1, WANG Zhichao2,3

(1.,,,; 2.,;3.)

In view of the difficulties of estimating biomass ofplantations and the low precision of estimates obtained, a study was carried out to examine root biomass, above-ground biomass and the biomass distribution in plantations of different ages, and then model biomass measures to the variable of diameter at breast height (DBH). Development of such a mathematical model of biomass components ofplantations provides support for accurate calculation of arbor layer carbon storage in eucalypt plantations.The result shows thatwith increasing DBH, the biomass of fine roots and mid-sized roots at different plantation ages shows little difference, while the large roots increase significantly. With increasing plantation age, the proportion of large roots increases rapidly while the proportion of fine roots and middle roots gradually decreases.The amount of biomass allocated to different tree component organs inplantations followed the order: stem > tree root > branch > bark > leaf. The total biomass of 2-year-old, 6-year-old and 10-year-oldplantations were 47.18 t·hm-2, 85.09 t·hm-2and 254.36 t·hm-2respectively.The correlation (2) between biomass components and DBH across ages ranged between 0.45 and 0.99, depending on the component organ; all correlations were highly significant indicating that the regression model equations were accurate for estimation of biomass offrom tree DBH.

; plantations; root characteristics; biomass; regression model

S718.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.004

廣西科技重大專(zhuān)項(xiàng)(桂科AA17204087-9);國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0600505, 2016YFD0600504); 廣東湛江桉樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站運(yùn)行項(xiàng)目(2019132141)

張學(xué)德(1979—)，男，本科，工程師，主要從事森林培育研究，E-mail:zxd197979@sina.com

王志超(1988― )，男，碩士，助理研究員，主要從事生態(tài)水文研究，E-mail:wzc2254@163.com