孫延軍，陳曉熹，付奇峰，龔奕青，鄺嘉慧，李 楠，榮建偉，廖文波

（1.深圳園林股份有限公司，廣東 深圳 518000；2.梅林水庫管理處，廣東 深圳 518049；3.深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園 深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518004；4.有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275）

生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要理論，被定義為“一定生態(tài)環(huán)境里的某種生物在其入侵、定居、繁衍、發(fā)展以至衰退、消亡歷程的每個(gè)時(shí)段上的全部生態(tài)學(xué)過程中所具有的功能地位”[1]。生態(tài)位理論在群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)演替和種群進(jìn)化等研究中得到廣泛應(yīng)用，成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)課題之一[2-3]。生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)響應(yīng)速率是描述生態(tài)位的重要指標(biāo)，反映了各種群在群落中的功能、地位、種間關(guān)系、發(fā)展趨勢等，對(duì)于珍稀瀕危植物保護(hù)策略的制定有重要意義[4-6]。

仙湖蘇鐵Cycas fairylakeaD.Y.Wang 隸屬蘇鐵科蘇鐵屬，由王定躍于1996年命名[7]，為深圳市唯一被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（附錄I）》的物種[8]。1999年首次在深圳市塘朗山發(fā)現(xiàn)有集中分布的野生仙湖蘇鐵種群[9]，隨后陸續(xù)在深圳市梅林水庫、韶關(guān)市羅坑鎮(zhèn)、韶關(guān)市樟市鎮(zhèn)以及鶴山市古勞鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)有野生種群分布[10]。作為最古老的種子植物之一，仙湖蘇鐵不僅有重要的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值，對(duì)古氣候?qū)W、古地理學(xué)、植物系統(tǒng)發(fā)育等研究均具有重要意義，備受全世界專家學(xué)者的關(guān)注[11-12]。

深圳市梅林水庫是野生仙湖蘇鐵種群的集中分布區(qū)域之一[9]，發(fā)現(xiàn)之初由于惡劣的生境以及嚴(yán)重的人為破壞等原因，植株?duì)I養(yǎng)生長嚴(yán)重不良[13]，種子結(jié)實(shí)量少，種子萌芽率低，主要通過無性繁殖增加幼苗數(shù)量[9,14]，加之病蟲害侵襲以及種內(nèi)種間競爭的加劇，使得仙湖蘇鐵植株大量死亡，成年植株缺失，面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[15]。鑒于仙湖蘇鐵保護(hù)的緊迫性，2009年始深圳市梅林水庫管理處緊急開展針對(duì)仙湖蘇鐵種群的搶救性保護(hù)工作。在開展保護(hù)工作后，國內(nèi)外學(xué)者先后對(duì)仙湖蘇鐵的種群動(dòng)態(tài)[16]、種群特征[17]、遺傳多樣性[18]、瀕危和保育現(xiàn)狀[19]等進(jìn)行了研究，而對(duì)于仙湖蘇鐵群落生態(tài)位特征以及優(yōu)勢種群在群落中的功能和地位鮮見報(bào)道。本研究以深圳市梅林水庫仙湖蘇鐵群落為研究對(duì)象，應(yīng)用Levins 和Shannon 生態(tài)位寬度、Levins生態(tài)位重疊度以及生態(tài)響應(yīng)速率計(jì)算公式，分析該群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征，揭示仙湖蘇鐵種群生存現(xiàn)狀，以期為仙湖蘇鐵今后的保護(hù)、繁育和野外回歸等工作計(jì)劃的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

梅林水庫位于深圳市福田區(qū)下梅林（114°00′ E，22°34′ N），于1993年建成，集雨面積5.28 km2，正常蓄水位58.60 m，總庫容1 369 萬m3，是深圳市具有重要防洪、供水、調(diào)蓄功能的中型飲用水源水庫[20]。地屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)區(qū)，多年平均降水量1 944 mm，每年4—9月為汛期，水量占全年的84.3%，冬季（10月至翌年3月）干旱少雨；年平均氣溫22.4 ℃，極端最高氣溫38.7 ℃，無霜凍期；地貌屬于低山丘陵谷底，最高海拔430 m，地面高程30～290 m，三面環(huán)山，北岸山高陡峭，南岸平緩；土壤以花崗巖發(fā)育成的赤紅壤為主[17,21]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

在梅林水庫仙湖蘇鐵分布較集中的區(qū)域設(shè)置了9 個(gè)20 m × 20 m 的樣地，總面積3 600 m2。記錄每個(gè)樣地的GPS 信息、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度或蓋度、土壤類型、人為干擾方式、干擾程度和保護(hù)狀況等。將每個(gè)樣地進(jìn)一步劃分為10 m × 10 m 的樣方，記錄樣方內(nèi)喬灌層植物的種名、胸徑（Diameter at breast height，DBH）、樹高和冠幅，起測DBH ≥ 1 cm。每個(gè)樣方內(nèi)再設(shè)置1 個(gè)2 m × 2 m 的小樣方，記錄小樣方內(nèi)草本層植物的種名、株高、株數(shù)和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值的計(jì)算

喬灌層物種重要值計(jì)算公式[22]為：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV為喬灌層物種重要值；RA為相對(duì)多度=（某一物種個(gè)體數(shù)/全部物種個(gè)體數(shù)）×100%；RF 為相對(duì)頻度=（某一物種的頻度/所有物種的頻度和）×100%；RD 為相對(duì)顯著度=（某個(gè)樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積）×100%。

草本層物種重要值計(jì)算公式[22]為：

IV(h)=[RC(h)+RF(h)]/2。

式中：IV(h)為種重要值，RC(h)為相對(duì)蓋度=(某一物種蓋度/全部物種蓋度)×100%，RF(h)為相對(duì)頻度。

2.2.2 生態(tài)位寬度的計(jì)算

物種生態(tài)位寬度采用Levins 生態(tài)位寬度指數(shù)公式[23]和Shannon 生態(tài)位寬度指數(shù)公式[24]計(jì)算公式如下：

式中：B(L)i為種i的Levins 生態(tài)位寬度，B(S)i為種i的Shannon 生態(tài)位寬度，r為樣地?cái)?shù)量，Pij為種i在樣地j的重要值占其在所有樣地重要值總和的比例，Nij為種i在所有樣地重要值總和，nij為種i在資源位j的重要值。

2.2.3 生態(tài)位重疊的計(jì)算

生態(tài)位重疊指數(shù)采用Levins 公式[24]計(jì)算：

式中：Lih為種i對(duì)種h的生態(tài)位重疊度指數(shù)，Lhi為種h對(duì)種i的生態(tài)位重疊度指數(shù)，數(shù)值范圍[0,1]；Phj為種h在樣地j的重要值占其在所有樣地重要值總和的比例。

2.2.4 生態(tài)響應(yīng)速率的計(jì)算

生態(tài)響應(yīng)速率計(jì)算公式[25]如下：

式中：R為生態(tài)響應(yīng)速率，指種群i占用其他種群的總資源量，指種群h被其他種群侵占的總資源量。當(dāng)i＝h時(shí)，ΔLih＞0 表明種群i屬于發(fā)展型種群，ΔLih＜0 表明種群i屬于衰退型種群，ΔLih＝0 表明種群i屬于中性種群。

本研究使用Excel 2007 和R 3.1.3 軟件完成數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種群的重要值特征

本次調(diào)查共記錄到維管植物58 科102 屬123 種，其中喬灌層27 科43 屬53 種，草本層51 科86 屬99 種。喬灌層中，重要值平均值≥ 2.0 的共15 種，大小排序依次為假蘋婆Sterculia lanceolata、仙湖蘇鐵Cycas fairylakea、破布葉Microcos paniculata、銀柴Aporusa dioica、九節(jié)Psychotria rubra、水東哥Saurauia tristyla、鴨腳木Schefflerɑ octophyllɑ、三椏苦Evodia lepta、山油柑Acronychia pedunculata、紫玉盤Uvaria microcarpa、青果榕Ficus variegatavar.chlorocarpa、白桐樹Claoxylon indicum、蒲桃Syzygium jambos、山烏桕Sapium discolor、龍眼Dimocarpus longan（表1）。

草本層中，重要值平均值≥ 2.0 的共13 種，大小排序依次為仙湖蘇鐵、九節(jié)、紫玉盤、草豆蔻Alpinia katsumadai、粗葉榕Ficus hirta、芭蕉Musa basjoo、牛白藤Hedyotis hedyotidea、刺果藤Byttneria aspera、求米草Oplismenus undulatifolius、山石榴Catunaregam spinosa、山胡椒Lindera glauca、薇甘菊Mikania micrantha、三椏苦（表2）。

表2 仙湖蘇鐵群落草本層優(yōu)勢種重要值?Table 2 Importance value of dominant species in herbal layer in Cycas fairylakea community

3.2 優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度

優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的計(jì)算結(jié)果如表3所示。Levins 生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算和Shannon 生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算的結(jié)果基本一致，喬灌層中生態(tài)位寬度最大的為仙湖蘇鐵，其次為假萍婆、銀柴、九節(jié)，Levin/Shannon 生態(tài)位寬度指數(shù)分別為7.55/2.1、6.92/2.05、6.72/1.99、6.42/1.99；草本層中生態(tài)位寬度最大的為九節(jié)，其次為粗葉榕、仙湖蘇鐵、牛白藤，Levin/Shannon 生態(tài)位寬度指數(shù)分別為6.95/2.06、6.33/2、5.48/1.91、5.07/1.76，是群落中各層次的主要種群，分布范圍廣，利用資源的能力較強(qiáng)。

3.3 優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊

梅林水庫仙湖蘇鐵群落生態(tài)位重疊分析結(jié)果如表4、表5所示。參照楊利民關(guān)于生態(tài)位重疊的劃分標(biāo)準(zhǔn)[26]，喬灌層15 個(gè)優(yōu)勢種組成的210 個(gè)種對(duì)中，生態(tài)位高度重疊（重疊值＞0.8）的有28 對(duì)，占喬灌層總對(duì)數(shù)的13.33%，其中完全重疊（重疊值=1）的有2 對(duì)，占喬灌層總對(duì)數(shù)的0.95%；中度重疊（0.6＜重疊值≤0.8）的有39 對(duì)，占喬灌層總對(duì)數(shù)的18.57%；低度重疊（重疊值≤0.6）的有143 對(duì)，占喬灌層總對(duì)數(shù)的68.1%，沒有完全不重疊（重疊值=0）的種對(duì)。草本層13 個(gè)優(yōu)勢種組成的156 個(gè)種對(duì)中，生態(tài)位高度重疊的有14 對(duì)，占草本層總對(duì)數(shù)的8.97%，其中完全重疊的有4 對(duì)，占草本層總對(duì)數(shù)的2.56%；中度重疊的有18 對(duì)，占草本層總對(duì)數(shù)的11.54%；低度重疊的有124 對(duì)，占草本層總對(duì)數(shù)的79.49%，其中完全不重疊的有18 對(duì)，占草本層總對(duì)數(shù)的11.54%?？傮w而言，梅林水庫仙湖蘇鐵群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊程度不高，種間競爭不激烈，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。喬灌層中，與仙湖蘇鐵呈高度重疊共有8 個(gè)種，分別為假萍婆、破布葉、銀柴、水東哥、鴨腳木、青果榕、白桐樹，其中破布葉與仙湖蘇鐵呈完全重疊，這些物種利用資源的能力和仙湖蘇鐵較相近；草本層中沒有物種與仙湖蘇鐵高度重疊。

表3 仙湖蘇鐵群落優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species in Cycas fairylakea community

表4 仙湖蘇鐵群落喬灌層優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of dominant species in arbor and shrub layers in Cycas fairylakea community

表5 仙湖蘇鐵群落草本層優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlap of dominant species in herbal layer in Cycas fairylakea community

3.4 優(yōu)勢種群的生態(tài)響應(yīng)

梅林水庫仙湖蘇鐵群落優(yōu)勢種群的生態(tài)響應(yīng)分析結(jié)果如表6所示。可以看到，在喬灌層中，優(yōu)勢種群的占用資源量之和以及生態(tài)響應(yīng)速率之和均為負(fù)數(shù)。優(yōu)勢種群中屬發(fā)展型的共6 種，其中青果榕、三椏苦的發(fā)展趨勢較強(qiáng)烈，銀柴、假萍婆、仙湖蘇鐵、九節(jié)的發(fā)展趨勢較弱；屬衰退型的共9 種，其中山油柑的衰退趨勢最強(qiáng)烈，鴨腳木、山烏桕、紫玉盤、水東哥的衰退趨勢較強(qiáng)，蒲桃、白桐樹、破布葉、龍眼的衰退趨勢較弱。這反映了該群落尚未演替至頂級(jí)階段，隨著群落長期的發(fā)展，現(xiàn)有的部分物種將逐漸被其他物種取代，群落物種組成發(fā)生較大變化。

在草本層中，優(yōu)勢種群的占用資源量之和為0，生態(tài)響應(yīng)速率之和為正數(shù)；優(yōu)勢種群中屬發(fā)展型的共7 種，仙湖蘇鐵的發(fā)展趨勢最強(qiáng)，其次為牛白藤、三椏苦、紫玉盤、九節(jié)、薇甘菊、粗葉榕；屬衰退型的共6 種，衰退趨勢最強(qiáng)的為芭蕉，其次為草豆蔻，刺果藤、求米草、山石榴、山胡椒的衰退趨勢較弱。草本層物種的生態(tài)響應(yīng)速率在一定程度上反映了種群的繁衍能力，發(fā)展趨勢越強(qiáng)的物種將會(huì)有更多的幼苗數(shù)量和更大的分布范圍，有利于種群的自然更新。另一方面，物種的生態(tài)響應(yīng)速率也受其生活型影響，生活型為喬木或灌木的物種能占據(jù)到上層資源，競爭能力更強(qiáng)，而生活型為草本的物種面臨的競爭則更激烈。

表6 仙湖蘇鐵群落優(yōu)勢種群生態(tài)響應(yīng)Table 6 Ecological response rate of dominant species in Cycas fairylakea community

4 討 論

生態(tài)位寬度反映了物種利用資源的狀況[27]，生態(tài)位寬度越大，物種對(duì)資源的利用能力以及環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，分布范圍越廣，越傾向于泛化種[28]。生態(tài)位寬度研究表明，兩種生態(tài)位寬度計(jì)算方法結(jié)果基本一致，喬灌層中的仙湖蘇鐵、假萍婆、銀柴、九節(jié)以及草本層中的九節(jié)、粗葉榕、仙湖蘇鐵、牛白藤生態(tài)位寬度較大，這些物種對(duì)研究區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性較好，對(duì)資源的利用能力強(qiáng)，在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位；喬灌層中的白桐樹、蒲桃、龍眼、破布葉以及草本層中的草豆蔻、山石榴、刺果藤、山胡椒生態(tài)位寬度較小，僅在少數(shù)幾個(gè)樣地有分布，利用資源的能力較弱，傾向于特化種。本研究中，仙湖蘇鐵在9 個(gè)樣地中均有較大的重要值和生態(tài)位寬度，分布廣泛，展現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而已有的調(diào)查和研究表明，野生仙湖蘇鐵種群主要分布于溪流溝谷兩側(cè)的低海拔緩坡上，對(duì)生境條件的嚴(yán)苛要求導(dǎo)致其種群數(shù)量稀少且難以增長，限制了野生仙湖蘇鐵的分布[17,29-30]。畢曉麗[31]認(rèn)為生態(tài)位寬度與物種的瀕危原因沒有必然聯(lián)系，同一物種在不同樣地、不同群落中擁有不同的生態(tài)位寬度，與其所處環(huán)境有關(guān)。本研究中樣地均設(shè)置在仙湖蘇鐵的集中分布區(qū)域，可以認(rèn)為是仙湖蘇鐵的適生生境，因此該地仙湖蘇鐵種群數(shù)量較多，分布范圍較廣，生態(tài)位寬度較大，反映了珍稀瀕危植物在特殊生境下的適應(yīng)能力，與陳玉凱等[32]、曾洪和陳小紅[33]的研究結(jié)果一致。

生態(tài)位重疊反映了物種間利用資源的相似程度和競爭關(guān)系，生態(tài)位重疊越大，物種利用資源的相似程度越高，種間競爭可能越激烈[34]。也有研究認(rèn)為，種間生態(tài)位重疊度較大時(shí)并不一定呈競爭關(guān)系，當(dāng)資源足夠豐富時(shí)，生態(tài)位重疊僅反映了兩個(gè)物種占據(jù)了相似的生態(tài)空間，它們可以是相互促進(jìn)或互不干擾的[35-36]。仙湖蘇鐵群落呈輕度重疊的種對(duì)在喬灌層和草本層分別占68.1%和79.49%，總體上生態(tài)位重疊度較小，表明研究區(qū)的種間競爭不激烈，群落結(jié)構(gòu)和物種組成在短期內(nèi)不會(huì)發(fā)生太大變化，處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。喬灌層中，仙湖蘇鐵與破布葉呈完全重疊，與假蘋婆、銀柴、水東哥、鴨腳木、青果榕、白桐樹、山烏桕呈高度重疊；同時(shí)，仙湖蘇鐵占用這些物種的資源量均大于被這些物種占用的資源量。這些物種與仙湖蘇鐵有相似的生境需求，也可能存在對(duì)資源需求的互補(bǔ)，可以從不同角度、側(cè)面利用生境資源[37]，可以認(rèn)為是仙湖蘇鐵優(yōu)良的伴生種。另一方面，當(dāng)環(huán)境資源變得匱乏時(shí)，種間競爭愈發(fā)激烈，這些物種將會(huì)搶占仙湖蘇鐵的資源和生存空間，限制仙湖蘇鐵種群的發(fā)展。在草本層中，仙湖蘇鐵幼苗與其他優(yōu)勢種的生態(tài)空間均未存在高度重疊，保證了幼苗數(shù)量儲(chǔ)備，有利于種群的自然更新。

群落中物種表現(xiàn)出的發(fā)展或衰退趨勢是該種群在生物與非生物因子綜合作用下相互競爭的生態(tài)響應(yīng)[38]。本研究中，喬灌層生態(tài)位寬度較大的仙湖蘇鐵、假萍婆、銀柴、九節(jié)呈較弱的發(fā)展趨勢，山烏桕呈較強(qiáng)的衰退趨勢；生態(tài)位寬度相近的青果榕和山油柑分別為發(fā)展趨勢最強(qiáng)和衰退趨勢最強(qiáng)的兩個(gè)物種?？梢钥吹?，物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)響應(yīng)速率并無明顯聯(lián)系，生態(tài)位較寬的物種可能因?yàn)榉N群密度接近飽和，由于自疏或他疏作用使其種群數(shù)量增長緩慢甚至有所減少，群落演替早期發(fā)展起來的先鋒樹種將逐漸衰退；生態(tài)位較窄的物種為了占據(jù)更多的資源，可能會(huì)選擇增大自身的生態(tài)位寬度，加強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)能力，從而擴(kuò)大它的種群規(guī)模。在草本層中，仙湖蘇鐵的發(fā)展趨勢最強(qiáng)烈，幼苗數(shù)量可能將進(jìn)一步擴(kuò)大，反映了仙湖蘇鐵種群目前處于較為健康的狀態(tài)。然而由于生態(tài)響應(yīng)速率的計(jì)測僅涉及空間屬性，缺乏時(shí)間軸上的考量，只可反映某一時(shí)刻某一群落種群的發(fā)展或衰退趨勢[39-40]，對(duì)于種群和群落長期的發(fā)展趨勢或演替方向還需根據(jù)實(shí)地調(diào)查情況、結(jié)合相關(guān)研究分析進(jìn)行深入討論。

本研究基于生態(tài)位理論，對(duì)深圳市梅林水庫仙湖蘇鐵群落進(jìn)行研究，為該地區(qū)仙湖蘇鐵種群的保護(hù)和恢復(fù)工作提供科學(xué)依據(jù)。然而，本研究設(shè)置的樣地存在一定的人為主觀性，僅能反映當(dāng)前時(shí)間和環(huán)境下仙湖蘇鐵群落的生態(tài)位特征，所調(diào)查的群落也由于保護(hù)工作的開展存在較大的人為干擾，仙湖蘇鐵種群是否能在自然條件下更新和發(fā)展將是下一步工作的重心。同時(shí)應(yīng)對(duì)仙湖蘇鐵的種群動(dòng)態(tài)、生殖生理等作更深入的探索，以期揭示其瀕危和恢復(fù)機(jī)制。