張 勇,崔海軍,張銀烽,楊苑君,岳亮亮,肖德榮

1 西南林業(yè)大學(xué)濕地學(xué)院,國(guó)家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院,昆明 650201

由于強(qiáng)烈的水蝕作用和日趨增強(qiáng)的人為活動(dòng)干擾,云貴高原喀斯特地貌分布區(qū)面臨嚴(yán)峻的石漠化問(wèn)題[1-4],三成以上石漠化區(qū)域的生態(tài)環(huán)境敏感性等級(jí)在高度敏感以上[5]、植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、物種多樣性顯著下降[6]。此外,近年來(lái)日趨頻發(fā)的極端天氣現(xiàn)象更使喀斯特山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性面臨極大風(fēng)險(xiǎn)[7],嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)氐纳鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[8]。為遏制石漠化問(wèn)題,喀斯特山區(qū)開(kāi)展了大量的生態(tài)治理措施[9-10]。其中,植樹(shù)造林是一項(xiàng)重要舉措[11-12]。

根際土壤層蓄水是森林涵養(yǎng)水源的主要途徑[13- 15],但喬木層林齡增加常導(dǎo)致土壤持水能力波動(dòng)[16- 17]。蘚類(lèi)植物覆蓋可有效降低林下土壤水分蒸發(fā),對(duì)穩(wěn)定表層土壤含水量有積極作用[18- 19]。但有研究表明杉木林齡增加可導(dǎo)致林下草本層植物豐富度和生物量下降[20- 21],杉木林下蘚類(lèi)植物可能也會(huì)受到類(lèi)似干擾。

蘚類(lèi)沼澤是一類(lèi)沼澤濕地,零星分布在我國(guó)東北山地和西南山地[22]。蘚類(lèi)植物具有良好的持水性能,對(duì)維持區(qū)域水循環(huán)和水文功能有重要作用[23-24]。小規(guī)模成片分布在黔西南喀斯特山區(qū)的蘚類(lèi)沼澤對(duì)保障當(dāng)?shù)厣睢⑥r(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水有重要作用[25-26]。1998年前后黔西南喀斯特山區(qū)種植了大量的柳杉(Cryptomeriafortunei),截至目前,柳杉種植對(duì)該區(qū)域蘚類(lèi)沼澤植物群落和儲(chǔ)水功能影響的研究尚少見(jiàn)報(bào)道。本研究擬在黔西南喀斯特山區(qū)典型金發(fā)蘚沼澤分布區(qū)探討人工柳杉林與林下金發(fā)蘚沼澤植物群落以及沼澤儲(chǔ)水能力的關(guān)系。本研究的研究假設(shè)為：1)人工柳杉林對(duì)林下金發(fā)蘚植物群落有負(fù)面影響；2)人工柳杉林可降低林下金發(fā)蘚沼澤的儲(chǔ)水能力。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

野外調(diào)查 娘娘山位于貴州省六盤(pán)水市,最高海拔2400 m,為典型喀斯特高原山地類(lèi)型,該區(qū)域年均溫15.2℃,年均降雨量1413.6 mm,雨熱同期,屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候[27]。本研究野外調(diào)查樣地位于娘娘山頂臺(tái)地,地勢(shì)較平坦(海拔介于2150—2250 m),分布著大量的金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)群落,各調(diào)查樣地的坡向、坡度均相似(圖1)。20世紀(jì)90年代末,娘娘山頂開(kāi)始大面積種植柳杉(C.fortunei),調(diào)查區(qū)域的柳杉長(zhǎng)勢(shì)較均勻：經(jīng)過(guò)近20年的生長(zhǎng),柳杉的平均胸徑為(9.5±2.7)cm,平均最大冠幅為(230±40)cm。為厘清人工柳杉林對(duì)金發(fā)蘚沼澤植物群落結(jié)構(gòu)和儲(chǔ)水功能的影響,本研究分別于2017年7月(雨季)和2018年1月(干季)對(duì)娘娘山頂不同密度柳杉林下金發(fā)蘚群落進(jìn)行群落調(diào)查,并采集表層土壤樣品(0—15 cm)以測(cè)定土壤含水率。雨季,從娘娘山頂東部到西北部設(shè)置調(diào)查樣線,沿調(diào)查樣線,根據(jù)柳杉林密度設(shè)置9個(gè)20 m×20 m的調(diào)查樣地；干季,參照雨季調(diào)查樣地分布,設(shè)置6個(gè)20 m×20 m的調(diào)查樣地；在雨季和干季的調(diào)查中,均在山頂西北部沒(méi)有柳杉種植的區(qū)域設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的對(duì)照樣地,雨季的對(duì)照樣地記作CKR,干季的對(duì)照樣地記作CKD(圖1)。在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3—5個(gè)0.5 m×0.5 m的調(diào)查樣方,在每個(gè)樣方內(nèi),1)記錄草本層(包括金發(fā)蘚)的物種數(shù)量、蓋度和高度。調(diào)查樣地內(nèi)出現(xiàn)的植物種在表1中列出,這些物種基本都屬于本土物種；2)齊地剪取金發(fā)蘚的地上部分并密封帶回實(shí)驗(yàn)室；3)用口徑5 cm的土鉆收集0—15 cm的土壤樣品并密封帶回實(shí)驗(yàn)室。

室內(nèi)實(shí)驗(yàn) 分別稱(chēng)量野外收集的金發(fā)蘚植物樣品和土壤樣品的鮮重/濕重,然后烘干至恒重并稱(chēng)量干重。

圖1 雨季和干季調(diào)查樣地分布Fig.1 Sampling sites in a rainy season and a dry season CKR：雨季對(duì)照樣地 Control Check in a Rainy Season；R: 雨季 Rainy Season；CKD：干季對(duì)照樣地 Control Check in a Dry Season；D: 干季 Dry Season

中文名Chinese name拉丁名Latin name中文名Chinese name拉丁名Latin name金發(fā)蘚Polytrichum commune蛛絲毛藍(lán)耳草Cyanotis arachnoidea泥炭蘚Sphagnum palustre石松Lycopodium japonicum大灰蘚Hypnum plumaeforme鵝觀草Roegneria kamoji委陵菜Potentilla chinensis野青茅Deyeuxia arundinacea香青Anaphalis sinica李氏禾Leersia hexandra天胡荽Hydrocotyle sibthorpioides早熟禾Poa annua過(guò)路黃Lysimachia christinae鞭打繡球Hemiphragma heterophyllum小二仙草Haloragis micrantha薄葉新耳草Neanotis hirsuta

1.2 數(shù)據(jù)處理

物種綜合優(yōu)勢(shì)度(Summed dominance ratio,SDR) 通過(guò)分種蓋度和高度計(jì)算調(diào)查樣方內(nèi)各物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度,計(jì)算方式如下[28]：

SDRi=(RCi+RHi)/2

式中,RCi=Ci× 100/∑Ci；RHi=Hi× 100/∑Hi。

式中,RCi為物種i的相對(duì)蓋度；∑Ci為群落中所有物種蓋度之和；RHi為物種i的相對(duì)高度；∑Hi為群落中所有物種高度之和。某個(gè)樣方內(nèi),所有物種的SDR之和為1,某物種的SDR越大,表明該物種在群落中越占優(yōu)。優(yōu)勢(shì)種的SDR變化可指示群落結(jié)構(gòu)變化。本研究用金發(fā)蘚的SDR作為反應(yīng)群落結(jié)構(gòu)變化的一個(gè)指數(shù)。

含水率及儲(chǔ)水量 稱(chēng)量單位面積金發(fā)蘚的鮮重(記作Wp,單位為g/m2)；稱(chēng)量單位體積表層土壤的鮮重,即土壤濕密度(記作ρs,單位為g/cm3)。用金發(fā)蘚植物鮮重和干重計(jì)算金發(fā)蘚含水率(記作Rp)；用表層土壤的濕重和干重計(jì)算土壤含水率(記作Rs)。用金發(fā)蘚鮮重和金發(fā)蘚含水率計(jì)算單位面積的金發(fā)蘚含水量(記作Cp),計(jì)算公式為：Cp=Wp×Rp。用土壤濕密度和土壤含水率計(jì)算單位體積(1 m2×0.15 m)的土壤含水量(記作Cs),計(jì)算公式為：Cs=ρs×Rs。金發(fā)蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)單位面積的儲(chǔ)水量記作Csystem,其計(jì)算方式為：Csystem=Cp+Cs。

統(tǒng)計(jì)分析 雨季可觀測(cè)到金發(fā)蘚沼澤植物群落中最多的植物種數(shù),干季除蘚類(lèi)植物外大部分物種的地上部分均枯萎,無(wú)法完整記錄植物群落的組成情況,因此采用雨季的調(diào)查數(shù)據(jù)分析柳杉林密度和金發(fā)蘚沼澤植物群落蓋度、平均高度、植物物種豐富度和金發(fā)蘚SDR的回歸關(guān)系。在本次調(diào)查中柳杉林密度介于800—6700株/hm2,根據(jù)實(shí)地調(diào)查的情況,將柳杉林密度分為低密度(密度≤3000株/hm2)和高密度(>3000株/hm2)兩組進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,按以上標(biāo)準(zhǔn)將柳杉林調(diào)查樣地分為雨季低密度柳杉林(記作LSR1)、雨季高密度柳杉林(LSR2)、干季低密度柳杉林(LSD1)和干季高密度柳杉林(LSD2)。通過(guò)單因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同密度柳杉林對(duì)金發(fā)蘚沼澤植物群落蓋度、平均高度、物種數(shù)、金發(fā)蘚SDR和金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水能力的影響。計(jì)算不同密度柳杉林下金發(fā)蘚植物含水率、表層土壤含水率、單位面積金發(fā)蘚含水量、單位面積土壤含水量和單位面積生態(tài)系統(tǒng)含水量在季節(jié)間的變異系數(shù)(Coefficient of variation),以分析不同密度柳杉林下金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水能力的穩(wěn)定性?；貧w分析和方差分析均在IBM SPSS Statistics 19.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 柳杉對(duì)金發(fā)蘚沼澤植物群落的影響

對(duì)植物群落蓋度和高度的影響 柳杉密度低于3000株/hm2時(shí)(即LSR1),林下的金發(fā)蘚群落蓋度與對(duì)照(CKR)沒(méi)有顯著差異；柳杉密度高于3000株/hm2時(shí)(即LSR2),林下的金發(fā)蘚群落蓋度顯著降低,其僅有對(duì)照樣地的45.6%左右。與群落蓋度情況相似,低密度柳杉林下金發(fā)蘚群落平均高度與對(duì)照沒(méi)有顯著差異,但當(dāng)柳杉密度較高時(shí),金發(fā)蘚群落平均高度顯著低于對(duì)照(圖2)。

圖2 柳杉種植對(duì)金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度的影響Fig.2 Effects of Cryptomeria fortunei forest on the cover and average height of Pogonatumin flexum communities LSR1：柳杉密度≤3000株/hm2的雨季樣地 Sampling sites with a low density of Cryptomeria fortunei forest (density ≤3000 individuals per hm2) in a rainy season；LSR2：柳杉密度>3000株/hm2的雨季樣地 Sampling sites with a high density of Cryptomeria fortunei forest (density > 3000 individuals per hm2) in a rainy season

對(duì)雨季調(diào)查的9塊柳杉樣地進(jìn)行進(jìn)一步分析,發(fā)現(xiàn)隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度均顯著降低,這兩個(gè)指標(biāo)與柳杉密度之間存在明顯的線性回歸關(guān)系(圖3)。

圖3 柳杉密度與金發(fā)蘚群落蓋度和平均高度的關(guān)系Fig.3 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and the cover and average height of Pogonatumin flexum communities

對(duì)群落物種數(shù)和金發(fā)蘚優(yōu)勢(shì)度的影響 與對(duì)照相比,無(wú)論是低密度柳杉林還是高密度柳杉林均顯著降低了金發(fā)蘚群落中的植物物種數(shù)。不同密度柳杉林下草本層群落中,金發(fā)蘚在群落中的優(yōu)勢(shì)度(即金發(fā)蘚SDR)沒(méi)有顯著變化,即柳杉種植對(duì)金發(fā)蘚在草本層群落中的優(yōu)勢(shì)地位沒(méi)有顯著影響(圖4)。

圖4 柳杉種植對(duì)金發(fā)蘚群落物種數(shù)和金發(fā)蘚SDR的影響Fig.4 Effects of the Cryptomeria fortunei forest on the specie richness of Pogonatumin flexum communities and the SDR of P. commune SDR：綜合優(yōu)勢(shì)度 Summed Dominance Ratio

在柳杉分布區(qū),隨柳杉密度增加林下金發(fā)蘚群落的植物種數(shù)顯著降低,兩者存在明顯的回歸關(guān)系。與物種數(shù)的變化趨勢(shì)不同,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚SDR呈現(xiàn)先增加后降低的特征,即柳杉密度和金發(fā)蘚SDR之間是顯著的二次曲線關(guān)系。由擬合方程可推知,當(dāng)柳杉密度約為2400株/hm2時(shí),金發(fā)蘚在群落中的優(yōu)勢(shì)度最大(圖5)。

圖5 柳杉密度與金發(fā)蘚群落植物種數(shù)和金發(fā)蘚SDR的關(guān)系Fig.5 Relationships between the density of Cryptomeria fortunei forests and the specie richness of Pogonatumin flexum communities and the SDR of P. commune

2.2 柳杉對(duì)金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率的影響

在沒(méi)有柳杉種植的區(qū)域,雨季和干季金發(fā)蘚植物含水率均在52%左右,兩者沒(méi)有顯著差異。與對(duì)照相比,雨季和干季不同密度柳杉林下金發(fā)蘚植物含水率平均各增加約24%,呈顯著增加的特征(圖6)。

雨季,對(duì)照樣地表層土壤含水率近80%,與其相比,柳杉種植區(qū)表層土壤含水率顯著降低,其中高密度柳杉林下表層土壤含水率下降最明顯,降低了近1/3。干季,對(duì)照樣地的表層土壤含水率約55%,柳杉種植區(qū)表層土壤含水率與對(duì)照樣地沒(méi)有顯著差異(圖6)。

圖6 柳杉對(duì)金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率的影響Fig.6 Effects of the Cryptomeria fortunei forest on water content of the Pogonatumin flexum and surface soils LSD1：柳杉密度≤3000株/hm2的干季樣地 Sampling sites with a low density of Cryptomeria fortunei forest (density ≤3000 individuals per hm2) in a dry season；LSD2：柳杉密度>3000株/hm2的干季樣地 Sampling sites with a high density of Cryptomeria fortunei forest (density > 3000 individuals per hm2) in a dry season

在不同的調(diào)查區(qū)域,表層土壤含水率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異性。在對(duì)照樣地中,干季表層土壤含水率顯著低于雨季。在柳杉種植區(qū),干季柳杉林(包括低密度和高密度)林下表層土壤含水率顯著低于雨季低密度柳杉林下表層土壤含水率,但與雨季高密度柳杉林下表層土壤含水率沒(méi)有顯著差異(圖6)。

隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率在干季的變化趨勢(shì)與在雨季的變化趨勢(shì)相反。雨季,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率均顯著降低,它們之間存在顯著的線性變化關(guān)系。干季,隨柳杉密度增加,金發(fā)蘚植物含水率和表層土壤含水率均呈線性增加趨勢(shì)(圖7,圖8)。

圖7 柳杉密度與金發(fā)蘚含水率在雨季和干季的關(guān)系Fig.7 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and water contents of Pogonatumin flexum in a rainy season and a dry season

圖8 柳杉密度與表層土壤含水率在雨季和干季的關(guān)系Fig.8 Relationships between the density of the Cryptomeria fortunei forest and surface soil water contents in a rainy season and a dry season

2.3 柳杉對(duì)金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水量的影響

表層土壤含水量 柳杉種植未對(duì)表層土壤的濕密度產(chǎn)生顯著影響(表2)。在雨季,對(duì)照樣地(柳杉密度為0)表層土壤含水量與低密度柳杉林下表層土壤含水量無(wú)顯著差異,但顯著高于高密度柳杉林下表層土壤含水量(表2)。在干季,與對(duì)照相比,柳杉種植顯著增加了表層土壤含水量(表2)。

表2 金發(fā)蘚沼澤生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)水量

* CKR/CKD：Control plots in a rainy/dry season；LSR1/LSD1：柳杉密度≤3000株/hm2的雨季/干季樣地 Sampling sites with a low density ofCryptomeriafortuneiforest (density ≤3000 individuals per hm2) in a rainy/dry season；LSR2/LSD2：柳杉密度>3000株/hm2的雨季/干季樣地 Sampling sites with a high density ofCryptomeriafortuneiforest (density > 3000 individuals per hm2) in a rainy/dry season

金發(fā)蘚含水量 在雨季,低密度柳杉林下單位面積金發(fā)蘚鮮重和金發(fā)蘚含水量顯著高于對(duì)照樣地和高密度柳杉林；在干季,柳杉種植區(qū)域單位面積的金發(fā)蘚鮮重和含水量與對(duì)照區(qū)域沒(méi)有顯著差異(表2)。

金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水量 單位面積表層土壤含水量大概是單位面積金發(fā)蘚含水量的100倍,是整個(gè)金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水量的主要貢獻(xiàn)者(表2)。在雨季,對(duì)照樣地的沼澤儲(chǔ)水量與低密度柳杉林無(wú)顯著差異,但顯著高于高密度柳杉林；在干季,柳杉種植區(qū)域的金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水量顯著高于對(duì)照樣地(表2)。

與對(duì)照相比,柳杉分布區(qū)的表層土壤含水率、金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水量、金發(fā)蘚含水量和系統(tǒng)儲(chǔ)水量的變異系數(shù)均降低(表3),說(shuō)明柳杉種植有利于維持金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水功能的穩(wěn)定性。特別地,對(duì)維持表層土壤含水量和系統(tǒng)儲(chǔ)水量穩(wěn)定性而言,低密度柳杉林比高密度柳杉林效果好(表3)。

表3 不同密度柳杉林下金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水量的變異系數(shù)

Table 3 The coefficient of variation of water ratio(WA)and water content(WC)of theP.flexumbog under different density ofC.fortuneiforests

柳杉密度 Density of the C. fortunei變異系數(shù) The coefficient of variation金發(fā)蘚含水率WA of P. flexum表層土壤含水率WA of surface soils表層土壤含水量WC of surface soils金發(fā)蘚含水量WC of P. flexum系統(tǒng)儲(chǔ)水量WC of the system對(duì)照(密度=0) Control (density=0)0.0160.2620.4080.3080.405低密度(0<密度≤3000株/hm2)Low density (03000株/hm2)High density (>3000 individuals per hm2)0.00030.0030.2390.1350.237

3 結(jié)論與討論

黔西南的蘚類(lèi)沼澤主要分布在海拔較高的喀斯特山區(qū),其生境具有濕冷的特征。柳杉具有良好的抗凍性能,因此能在蘚類(lèi)沼澤的濕冷環(huán)境中生長(zhǎng)[29]。本研究發(fā)現(xiàn),人工種植柳杉后娘娘山頂金發(fā)蘚植物群落的蓋度和平均高度均隨柳杉密度增加而顯著下降,該結(jié)果與長(zhǎng)白山地區(qū)天然森林冠層郁蔽度和林下蘚類(lèi)植物群落特征的研究結(jié)果相同[30-31]。這說(shuō)明,在我國(guó)蘚類(lèi)沼澤集中分布的兩個(gè)區(qū)域,森林(無(wú)論是天然林還是人工林)對(duì)林下蘚類(lèi)植物群落外貌結(jié)構(gòu)的負(fù)面影響是類(lèi)似的。

由于生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性,黔西南喀斯特山區(qū)是貴州省生物多樣性較低的區(qū)域[32-33],而生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要機(jī)制之一[34]。因此保護(hù)和恢復(fù)生物多樣性是黔西南卡斯特山區(qū)進(jìn)行生態(tài)治理時(shí)重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題[35]。本研究發(fā)現(xiàn),種植柳杉后金發(fā)蘚植物群落的物種多樣性顯著下降,這種變化無(wú)疑會(huì)對(duì)金發(fā)蘚群落的穩(wěn)定性產(chǎn)生負(fù)面影響。且有研究發(fā)現(xiàn)柳杉林易受柳杉云毛蟲(chóng)(Hoenimnemaroesleri)危害[36]。據(jù)此推測(cè),柳杉林下蘚類(lèi)植物群落由于物種數(shù)下降會(huì)變得不耐環(huán)境變化,一旦柳杉林遭受病蟲(chóng)害,在明顯的干、濕季交替影響下,娘娘山頂喀斯特荒漠化的進(jìn)程會(huì)加劇。綜上,本研究的第一個(gè)研究假設(shè)得到驗(yàn)證,即：人工柳杉林對(duì)林下金發(fā)蘚植物群落有負(fù)面影響。

蘚類(lèi)沼澤的儲(chǔ)水能力包括蘚類(lèi)植物的儲(chǔ)水能力和沼澤土壤/泥炭層的儲(chǔ)水能力。本研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量是蘚類(lèi)沼澤儲(chǔ)水量的主要貢獻(xiàn)者,該結(jié)果與太行山區(qū)的研究結(jié)論一致[15]。無(wú)論雨季和干季,本研究中人工柳杉林林下金發(fā)蘚植物含水率均顯著高于對(duì)照。因此,當(dāng)柳杉林密度較低時(shí)(此時(shí),金發(fā)蘚植物群落的蓋度變化不明顯),林下金發(fā)蘚植物儲(chǔ)水量可得到有效提升。該結(jié)果與貴州獨(dú)山濕地保護(hù)區(qū)開(kāi)展的相關(guān)研究結(jié)果一致[26]。柳杉林下金發(fā)蘚植物儲(chǔ)水能力增加可能由柳杉林的遮蔭作用導(dǎo)致。研究表明森林遮蔭一方面可以降低陽(yáng)光對(duì)林下植物的直接照射,降低林下植物的蒸騰作用,另一方面可以保持土壤潮濕、維持較穩(wěn)定的林下空氣潮濕度,為林下植物提供水源補(bǔ)給[37]。柳杉林的遮蔭作用可通過(guò)本研究中表層土壤含水率的變化得到部分印證：雨季,沒(méi)有柳杉種植的對(duì)照區(qū)表層土壤含水率最高,但到干季這個(gè)區(qū)域的表層土壤含水率顯著降低；但是在柳杉種植區(qū),雨季和干季的表層土壤含水率均維持在較穩(wěn)定的水平。此外,本研究中柳杉種植區(qū)的金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水率、金發(fā)蘚含水量、表層土壤含水量和系統(tǒng)儲(chǔ)水量的穩(wěn)定性均高于對(duì)照,這說(shuō)明柳杉種植對(duì)維持金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水功能的穩(wěn)定性有積極作用。另?yè)?jù)本研究中柳杉密度與金發(fā)蘚含水率、表層土壤含水率的關(guān)系可推知：干季柳杉林的遮蔭作用是維持金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水功能穩(wěn)定的重要因素。

需要注意的是,當(dāng)柳杉密度很高時(shí),由于林下金發(fā)蘚植物群落蓋度很低,金發(fā)蘚植物的儲(chǔ)水量幾乎可以忽略不計(jì)。此時(shí),柳杉凋落物成為地表儲(chǔ)水的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。但研究表明,貴州境內(nèi)柳杉枯(凋)落物的持水性能較差[38]。綜上,人工柳杉林對(duì)林下金發(fā)蘚沼澤儲(chǔ)水功能的影響是非線性的,呈現(xiàn)明顯的季節(jié)差異,因此,本研究的第二個(gè)假設(shè)只適用于雨季柳杉林密度較高時(shí),即：雨季高密度的人工柳杉林可降低林下金發(fā)蘚沼澤的儲(chǔ)水能力。

本研究認(rèn)為有必要對(duì)貴州娘娘山頂?shù)娜斯ち剂置芏冗M(jìn)行控制。經(jīng)過(guò)合理間伐后,柳杉林下金發(fā)蘚沼澤的儲(chǔ)水功能可以得到提升；同時(shí),間伐后經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的恢復(fù),可以消減柳杉種植對(duì)金發(fā)蘚植物群落結(jié)構(gòu)造成的負(fù)面影響。但是,柳杉林的間伐方式和間伐強(qiáng)度還需要開(kāi)展進(jìn)一步的研究論證。

致謝：感謝六盤(pán)水娘娘山國(guó)家濕地公園管理處王凱、郭應(yīng)和李龍江在野外調(diào)查中給予的幫助。