陳 林,辛佳寧,蘇 瑩,李月飛,宋乃平,*,王 磊,楊新國(guó),卞瑩瑩,田 娜

1 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021 3 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,植物的生存離不開特定的棲息地,其生長(zhǎng)、發(fā)育與周圍環(huán)境密切相關(guān)[1],環(huán)境因素對(duì)物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等有著很大的貢獻(xiàn)[2],也是長(zhǎng)期作用的結(jié)果[3]。生境(habitat)是指植物或群落生長(zhǎng)的具體地段的環(huán)境因子的綜合[4],一般是指所占有的資源(如養(yǎng)分、水份等)、環(huán)境條件(溫度、雨量等)和使這個(gè)物種能夠存活和繁殖的空間。而生境異質(zhì)性現(xiàn)象普遍存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中[5],往往造成資源可利用性的差異,會(huì)導(dǎo)致物種的生態(tài)位分化,進(jìn)而形成植被特定的空間分布格局[6]。因此在一定的地域范圍內(nèi),生境及其構(gòu)成要素的豐富與否,很大程度上影響甚至決定著生物的多樣性。有研究表明生境異質(zhì)性與物種多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系[7],特別是在干旱半干旱地區(qū),小尺度生境異質(zhì)性是導(dǎo)致群落組成不同[8]和物種共存的重要因素[9],其中,土壤類型的差異扮演著重要的角色[10-11]。而闡明植物群落組成對(duì)生境異質(zhì)性的響應(yīng)是群落生態(tài)學(xué)研究的核心議題之一[6]。

一般認(rèn)為種群間相互關(guān)系可以通過(guò)植物利用資源的狀況反映[12],因此資源利用狀況是認(rèn)識(shí)群落組成形成機(jī)制的主要問(wèn)題,而生態(tài)位理論可以揭示物種間對(duì)可利用資源的量化問(wèn)題[13]。經(jīng)典的生態(tài)位理論認(rèn)為,物種在某種(或多種)環(huán)境資源利用上存在差異,即物種間的生態(tài)位分化,這是物種共存的基本機(jī)制之一[14],也是群落組成變化和群落演替的主要?jiǎng)恿15]。當(dāng)然,除生境中的可利用資源外,其他因素也影響生態(tài)位分化,如干擾[16]和空間[17]。荒漠草原是草原向荒漠過(guò)渡的一個(gè)最干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)類型,植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,物種組成、植被類型與分布等往往容易發(fā)生變化,對(duì)外界擾動(dòng)非常敏感,長(zhǎng)期受人為和自然干擾,引起了生境破碎化,具有生態(tài)脆弱性和不穩(wěn)定性,承受著巨大的壓力[18-19]。圍欄封育是保護(hù)退化草地植被簡(jiǎn)便有效和便于推廣應(yīng)用的技術(shù)措施之一,能夠促進(jìn)荒漠化物種對(duì)資源利用的能力和生態(tài)位功能的發(fā)揮,進(jìn)而使草地植物群落的組成和功能發(fā)生規(guī)律性的變化,草地生態(tài)系統(tǒng)在自身彈性下得以恢復(fù)和重建[20]。寧夏荒漠草原原生硬質(zhì)灰鈣土斑塊散布在廣大沙化土地中,形成類似“土島”的土被結(jié)構(gòu)[18],部分裸露的基巖風(fēng)化物也呈嵌套狀分布,水分、養(yǎng)分等可利用資源數(shù)量貧乏且時(shí)空不均、人為干擾不斷等影響物種共存的因素較多,植被常呈現(xiàn)出不連續(xù)斑塊狀分布,用生態(tài)位理論解釋物種共存也許能得到較好的回答。

目前,許多學(xué)者在荒漠草原開展了大量的研究工作,涉及的內(nèi)容主要集中在生物多樣性及共存機(jī)制[18, 21- 23]、放牧影響及管理[24- 26]、退化機(jī)理及恢復(fù)措施[27- 30]等方面,但針對(duì)圍欄和放牧條件下不同土壤類型生境中植物群落組成和主要種群生態(tài)位特征的研究尚少見相關(guān)報(bào)道。因此,本研究基于經(jīng)典的生態(tài)位理論,通過(guò)調(diào)查荒漠草原植物群落數(shù)量特征,分析以上異質(zhì)生境中主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,以期回答以下問(wèn)題：(1)荒漠草原植物群落種類組成及其數(shù)量特征對(duì)異質(zhì)生境的響應(yīng)；(2)異質(zhì)生境群落中各植物種群的生態(tài)位是否相同以及優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位特征發(fā)生怎樣的變化。希望通過(guò)此研究,能夠?qū)沂局参锓N群間的相互關(guān)系、物種的生態(tài)適應(yīng)性和共存機(jī)制、深入研究該區(qū)域異質(zhì)生境下群落演替及植被恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣皖記溝村,是典型的中溫帶大陸性氣候,近50年平均氣溫為8.46℃,無(wú)霜期150 d,年日照時(shí)數(shù)為2862.6 h,年降水量為276.3 mm,主要集中在7—9月。常見植物以旱生、中旱生類型為主。地貌為緩坡丘陵與薄層沙性黃土覆蓋組合。在以風(fēng)蝕為主的現(xiàn)代侵蝕作用下,形成了原生黃土斑塊與次生沙地和風(fēng)化基巖鑲嵌分布的格局[18]。土壤類型以灰鈣土為主,其次為風(fēng)沙土和基巖風(fēng)化沉積土。研究區(qū)由于地形地貌的復(fù)雜性、土壤類型分布的斑塊性、植被恢復(fù)的脆弱性以及人類活動(dòng)的破壞性等,成為了許多學(xué)者的研究熱點(diǎn)區(qū)域。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以荒漠草原不同生境(圍欄內(nèi)外下的不同土壤類型)的植物群落為研究對(duì)象,于2018年7—8月進(jìn)行樣方調(diào)查,考慮到依據(jù)樣方中個(gè)別土樣反映整個(gè)樣方的土壤屬性,其結(jié)果存在著很大的不確定性[31],因此,本研究在風(fēng)沙土、灰鈣土和基巖風(fēng)化沉積土生境下,采用代表性樣地法分別選擇不同圍封年限和不同放牧程度的群落樣地。其中,圍封年限1—2 a為短期圍封樣地,10—12 a為長(zhǎng)期圍封樣地；放牧程度參照任繼周[32]對(duì)放牧強(qiáng)度的劃分標(biāo)準(zhǔn),采用放牧農(nóng)戶調(diào)查與野外實(shí)地觀察相結(jié)合的方式,劃分出輕度放牧(0.30—0.45只羊/hm2)、中度放牧(1.00—1.20只羊/hm2)和重度放牧(1.45—1.50只羊/hm2)。每個(gè)生境下選擇具有代表性、面積為100 m×100 m的樣地,經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì),風(fēng)沙土生境下共布設(shè)15個(gè)樣地(短期圍封,長(zhǎng)期圍封,輕度放牧,中度放牧和重度放牧樣地各3個(gè)),灰鈣土生境下共布設(shè)12個(gè)樣地(短期圍封,長(zhǎng)期圍封,輕度放牧和中度放牧樣地各3個(gè)),基巖風(fēng)化沉積土生境下共布設(shè)4個(gè)樣地(短期圍欄和中度放牧樣地各2個(gè))。每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的草本樣方,各樣方間的距離不低于10 m。調(diào)查并記錄各樣方蓋度和植物種類,以及各植物種的高度、蓋度、密度、頻度和生物量等。高度為植物的自然高度；蓋度測(cè)量選擇常用的目測(cè)估算法；密度為實(shí)際測(cè)量值；頻度為各樣地隨機(jī)設(shè)置20個(gè)直徑為20 cm的圓圈,統(tǒng)計(jì)其出現(xiàn)的植物種類；將每個(gè)樣方內(nèi)不同種的植物齊地面刈割后,分別裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室,在(105±2)℃烘箱內(nèi)殺青半小時(shí)后將溫度調(diào)至(65±2)℃烘干至恒重,用萬(wàn)分之一天平稱重,記為生物量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

生態(tài)位測(cè)定的基本步驟是以資源軸的梯度進(jìn)行劃分。通常有兩種不同的做法[33]：一是對(duì)資源類型根據(jù)實(shí)際測(cè)量的數(shù)據(jù),分成不同間隔的梯度,然后將調(diào)查數(shù)據(jù)歸入各個(gè)資源梯度進(jìn)行計(jì)算；另一種是把群落調(diào)查的每個(gè)樣方作為多種資源的綜合狀態(tài),以各個(gè)種在不同樣方的重要值等指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算,可以認(rèn)為這綜合反映了不同物種對(duì)多種資源的利用,也反映了不同物種的空間關(guān)系?；诖?本研究以所調(diào)查的樣方作為資源狀態(tài),樣方數(shù)作為資源梯度的數(shù)目進(jìn)行生態(tài)位相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算。

1.3.1重要值

重要值可確定各群落的優(yōu)勢(shì)種,能較客觀地表達(dá)不同植物在群落中的作用與地位。以群落中物種的蓋度、密度、高度和頻度作為單項(xiàng)指標(biāo)確定相對(duì)蓋度(RC)、相對(duì)密度(RA)、相對(duì)高度(RH)和相對(duì)頻度(RF),重要值(IV)計(jì)算方法如下：

1.3.2物種多樣性

選用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)進(jìn)行植物群落物種多樣性的測(cè)定,其計(jì)算公式為：

S=所在樣方內(nèi)的物種數(shù)

式中,Pi為樣方中物種i在群落中的重要值(IV)。

1.3.3生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是描述物種對(duì)環(huán)境資源多樣性利用的一種表示方法,利用群落調(diào)查資料,采用Levins生態(tài)位寬度(Bi)表示,計(jì)算公式如下。

式中,nij表示物種i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量(本研究以物種i在第j個(gè)樣方的重要值表示),Ni為物種i的總量(樣地中物種i的重要值和),r為樣方數(shù)。指數(shù)Bi值越大,說(shuō)明生態(tài)位越寬,該種利用的資源總量越多,競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)。

1.3.4生態(tài)位總寬度

生態(tài)位總寬度(TB)計(jì)算公式如下：

式中,TB為物種在第i個(gè)樣地的生態(tài)位總寬度,r為樣地的數(shù)量。

1.3.5生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊值(NO)是指一定資源序列上,2個(gè)或者多個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況,是一種生態(tài)特性,不僅能反映不同物種在某些生態(tài)因子需求上的相似程度,又能反映不同種群同時(shí)利用相同資源的狀況[34]。高的生態(tài)位重疊意味著種間有一部分環(huán)境資源是共同利用的,可能存在資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。主要有Pianka生態(tài)位重疊和Petraitis生態(tài)位重疊等,本文采用方法相對(duì)簡(jiǎn)單、結(jié)果對(duì)稱的Pianka生態(tài)位重疊公式計(jì)算：

式中,nij和nkj分別為物種i和物種k在資源j上的IV,該方程的值域?yàn)閇0,1]。

1.3.6生態(tài)位重疊值的總平均值

樣地全部種群間生態(tài)位重疊值的總平均值(TANO)的計(jì)算公式如下：

式中,TNO為樣地內(nèi)全部種群間生態(tài)位重疊值總數(shù),TP為總種對(duì)數(shù)。

1.3.7DCA排序/聚類分析

物種的分布和數(shù)量與生態(tài)位寬度和重疊值、物種的聚類和排序均有著密切相關(guān),也就是與物種利用環(huán)境資源的能力有關(guān)[35]。DCA排序圖可以綜合反應(yīng)各物種空間分布的綜合對(duì)比關(guān)系以及不同物種間的生態(tài)特性相似程度,生態(tài)學(xué)特性相近的種在排序圖上往往比較接近[36]。研究各種群之間資源利用和空間分布的相互關(guān)系,應(yīng)用DCA排序結(jié)合生態(tài)位特征分析的方法,可以得到更為全面的研究結(jié)果[37]。本研究以重要值作為指標(biāo),建立物種×樣方矩陣,利用Cannon 5.0軟件進(jìn)行不同生境條件下物種間的生態(tài)相似性DCA排序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)在Excel 2016和SPSS 21.0軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算和制圖,采取單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行方差分析和多重比較。數(shù)量分類和排序的研究方法多應(yīng)用于群落的類型劃分,也有不少學(xué)者將其應(yīng)用于物種的歸類和排序,也取得了較好的效果,研究結(jié)果同樣可以反映物種的空間分布格局和生態(tài)適應(yīng)性[37-38]。DCA排序不但包括了生態(tài)位方面的信息,更多的綜合了物種之間的相互關(guān)系[37]。因此,本研究采用Canoco 5.0軟件繪制不同土壤類型生境下各物種生態(tài)位重疊指數(shù)的種系統(tǒng)聚類排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)生境下群落特征

2.1.1種類組成與數(shù)量特征

實(shí)際調(diào)查結(jié)果顯示(圖1),研究樣地內(nèi)共有42個(gè)植物種,分別屬于15科,36屬。總體來(lái)看,植物群落主要以豆科、禾本科、菊科和藜科為主,4科植物在不同土壤類型生境下樣地的數(shù)量占比之和分別為59.64%(風(fēng)沙土)、61.96%(灰鈣土)和76.32%(基巖風(fēng)化沉積土)。從單科來(lái)看,風(fēng)沙土生境中豆科>菊科>藜科>禾本科>其他單科；灰鈣土生境排序?yàn)槎箍?禾本科>菊科>藜科>其他單科；基巖風(fēng)化沉積土生境中則為豆科>菊科>禾本科>藜科>其他單科。從圍封和放牧來(lái)看,圍封樣地植物所屬科數(shù)高于放牧樣地。除風(fēng)沙土生境中重度放牧?xí)@著減少各科植物的種類外,相同土壤類型生境間輕度和/或中度放牧沒有造成樣地中植物科數(shù)量的顯著變化。

圖1 各樣地植物所屬科數(shù)量Fig.1 The number of species in each family in each plot

研究區(qū)以多年生的植物為主,其次是一年生和一年生至多年生植物(圖2)。其中,風(fēng)沙土生境中多年生植物平均為6.55種,顯著低于灰鈣土(10.05種)和基巖風(fēng)化沉積土生境(12.00種)。一年生植物中,風(fēng)沙土生境平均為3.59種,顯著高于基巖風(fēng)化沉積土生境(2.8種)和灰鈣土生境(1.70種)。而一年生至多年生植物的種數(shù)在風(fēng)沙土生境(1.63種)、灰鈣土生境(1.50種)和基巖風(fēng)化沉積土生境(1.10種)中差異不大。從圍封和放牧來(lái)看,3種土壤類型放牧樣地中多年生植物的種類(7.41種)少于圍封樣地(9.49種),而增加了一年生植物的種類(3.05種)。

圖2 各樣地植物功能類群Fig.2 The plant of annual, annual/perennial, perennials in each plot

圖3 各樣地植物生長(zhǎng)型Fig.3 The plant growth form in each plot

草本占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),物種數(shù)占比均高于85%,其次為半灌木,調(diào)查樣方內(nèi)無(wú)灌木和喬木出現(xiàn)(圖3)。在不同土壤類型生境下,風(fēng)沙土中草本植物平均有10.81種,灰鈣土中有11.75種,均低于基巖風(fēng)化沉積土生境中(14.50種)；而風(fēng)沙土中半灌木平均為0.97種,低于灰鈣土中的1.50種和基巖風(fēng)化沉積土中的1.40種。從圍封和放牧來(lái)看,放牧樣地中草本植物平均物種數(shù)(10.98種)低于圍封樣地(12.52種),半灌木植物的物種數(shù)則差異不大。風(fēng)沙土生境中,隨著放牧程度的加重,草本植物的平均物種數(shù)顯著降低,而對(duì)半灌木物種數(shù)影響不大。

從表1中可以看出,不同生境下調(diào)查樣地中植物群落數(shù)量特征有著顯著的差異?？傮w來(lái)看,在不同土壤類型下,風(fēng)沙土生境中的植物群落平均生物量最高(113.60 g/m2),其次為灰鈣土生境(101.52 g/m2),基巖風(fēng)化沉積土中最低,平均值僅為61.70 g/m2?；意}土中的植物群落平均蓋度最高,為52.63%,其次是風(fēng)沙土生境中平均蓋度為46.54%,基巖風(fēng)化沉積土中最低,僅為34.20%。風(fēng)沙土生境中平均密度高達(dá)526.67株/m2,基巖風(fēng)化沉積土中為515.30株/m2,灰鈣土生境最低,為388.10株/m2。植物群落中的平均高度在3種土壤類型生境下差異不顯著,大小排序?yàn)椋夯鶐r風(fēng)化沉積土(129.43 cm)>灰鈣土(118.41 cm)>風(fēng)沙土(100.89 cm)。

從圍封和放牧來(lái)看,3種土壤類型生境下放牧均會(huì)減少植物群落的平均生物量,同時(shí)引起群落平均蓋度和高度的降低?？傮w來(lái)看,放牧生境下植株密度(528.62株/m2)高于圍封生境(408.92株/m2),在風(fēng)沙土和灰鈣土生境下,中度放牧顯著增加了群落的密度。但重度放牧則會(huì)降低樣地內(nèi)植株密度。在基巖風(fēng)化沉積土生境中短期圍封植株密度高于中度放牧條件,但差異不顯著。

表1 調(diào)查樣地群落數(shù)量特征

2.1.2多樣性分析

物種多樣性可以體現(xiàn)生物與生物、生物與環(huán)境間的關(guān)系,還可以體現(xiàn)生物資源的豐富性。研究區(qū)不同生境樣地中平均豐富度的變化范圍為8.40—16.20(表2),其中,風(fēng)沙土生境中豐富度的平均值為11.77,灰鈣土為13.25,基巖風(fēng)化沉積土為15.90。從圍封和放牧來(lái)看,圍封樣地平均豐富度(13.46)略高于放牧樣地(12.73)。除風(fēng)沙土生境中重度放牧?xí)@著減少物種豐富度外,相同土壤類型生境間輕度和/或中度放牧沒有造成樣地中物種豐富度的顯著變化。這和野外調(diào)查所觀察到的植物生長(zhǎng)狀況是一致的。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)用來(lái)估算群落多樣性的高低,其變化范圍為2.45—5.03,其中,風(fēng)沙土生境多樣性平均值為3.53,灰鈣土為4.07,基巖風(fēng)化沉積土為4.92。圍封樣地平均值(4.13)略高于放牧樣地(3.85),在風(fēng)沙土生境中輕度放牧的多樣性指數(shù)略高于圍封樣地,但無(wú)顯著差異,而重度放牧顯著低于圍封樣地,且隨著放牧程度的增加,多樣性指數(shù)呈降低的趨勢(shì)。

Pielou均勻度指數(shù)用來(lái)描述物種中個(gè)體的相對(duì)豐富度或所占比例,變化范圍為1.15—1.80,其中,風(fēng)沙土生境多樣性平均值為1.43,灰鈣土為1.57,基巖風(fēng)化沉積土為1.77。從圍封和放牧來(lái)看,圍封樣地均勻度指數(shù)平均值(1.59)略高于放牧樣地(1.50),風(fēng)沙土生境下隨著放牧程度的增加,均勻度指數(shù)也呈降低的趨勢(shì)。而灰鈣土生境下,輕度放牧較之圍封可以提高樣地內(nèi)植物群落的均勻度指數(shù),但無(wú)顯著差異。

表2 荒漠草原不同生境草本植物多樣性指數(shù)

2.2 重要值

從重要值總和來(lái)看(表3),排名前十位的分別是豬毛蒿、蟲實(shí)、牛枝子、針茅、蒺藜、糙隱子草、苦豆子、阿爾泰狗娃花、砂珍棘豆、狗尾草,而且豬毛蒿占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從不同土壤類型條件下,風(fēng)沙土生境中重要值最大的是豬毛蒿,其次為蟲實(shí)和蒺藜,重要值最小的是球果薺(<0.001)；灰鈣土生境中重要值最大的為豬毛蒿,其次為牛枝子、針茅和賴草,最小的是地錦；基巖風(fēng)化沉積土中豬毛蒿最大,其次為蟲實(shí)、糙隱子草和草木犀狀黃芪,而重要值最小的是二色補(bǔ)血草和牻牛兒苗。這和野外調(diào)查所觀察到的植物生長(zhǎng)狀況是一致的。

表3 荒漠草原不同生境各物種重要值

“—”表示此物種在該樣地中未出現(xiàn)

綜合圍封和放牧條件來(lái)看,研究區(qū)內(nèi)圍封條件下主要優(yōu)勢(shì)種集中在豬毛蒿、牛枝子、蟲實(shí)和針茅等植物之間,物種的生活型以一年至多年生和多年生草本或半灌木為主。而放牧條件下優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿、蟲實(shí)、蒺藜、牛枝子和狗尾草,生活型是一年生草本的植物比重有所增加。這和劉小丹等[39]的研究結(jié)果一致。

總體來(lái)看,研究區(qū)內(nèi)豬毛蒿是主要優(yōu)勢(shì)種,但在不同土壤類型生境下,其重要值不同,風(fēng)沙土生境下最大,其次為灰鈣土,基巖風(fēng)化沉積土生境中最小。但由于該植物不是優(yōu)良牧草,其占據(jù)優(yōu)勢(shì)勢(shì)必導(dǎo)致草場(chǎng)質(zhì)量下降。而牛枝子和針茅則表現(xiàn)為灰鈣土生境最大,風(fēng)沙土和基巖風(fēng)化沉積土次之。放牧?xí)?dǎo)致荒漠草原植物群落中多年生草本和半灌木重要值比重的下降,而增加一年生草本的重要值。

2.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值是解釋植物對(duì)資源環(huán)境的利用狀況和對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)情況最好的指標(biāo)[8, 40]。生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性的一個(gè)指標(biāo),在一定程度上表現(xiàn)了物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和利用資源的能力。物種生態(tài)位越寬,利用資源的能力越強(qiáng),分布更為廣泛。

不同生境草地種群生態(tài)位總寬度排名前10位的分別為：豬毛蒿>牛枝子>砂珍棘豆>蟲實(shí)>苦豆子>絲葉山苦荬>糙隱子草>白草>阿爾泰狗娃花>豬毛菜,生態(tài)位總寬度接近或大于10.00(表4)。這些種在研究區(qū)廣泛分布,是典型的泛化種。不同土壤類型條件下,風(fēng)沙土生境中生態(tài)位寬度最大的是豬毛蒿,其次是豬毛菜和蟲實(shí)；灰鈣土生境中重要值最大的為豬毛蒿,其次為牛枝子、米口袋和針茅；基巖風(fēng)化沉積土中豬毛蒿最大,其次為賴草、阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、蟲實(shí)和老瓜頭。同一種群不同土壤類型條件下的生態(tài)位寬度也不同,分布較廣的豬毛蒿種群生態(tài)位寬度值在灰鈣土生境下最高(4.74),風(fēng)沙土(4.58)和基巖風(fēng)化沉積土(4.50)次之。多數(shù)一年生植物(如蟲實(shí)、豬毛菜、狗尾草、地錦等)在風(fēng)沙土生境下生態(tài)位寬度最高,而多年生植物(如針茅、白草、遠(yuǎn)志、米口袋等)在灰鈣土生境下往往生態(tài)位寬度值相對(duì)較高。

綜合圍封和放牧條件來(lái)看,圍封條件下生態(tài)位寬度排名靠前的分別是豬毛蒿、牛枝子、菟絲子、蟲實(shí)、絲葉山苦荬和阿爾泰狗娃花等植物,而放牧條件下生態(tài)位寬度較大的為豬毛蒿、苦豆子、砂珍棘豆、糙隱子草、蟲實(shí)和白草。放牧對(duì)豬毛蒿種群生態(tài)位寬度的影響較小,但對(duì)其他物種,特別是一年生草本(如菟絲子、絲葉山苦荬和阿爾泰狗娃花)生態(tài)位寬度的影響較大,寄生草本菟絲子生態(tài)位寬度由圍封樣地的3.74急劇下降到放牧樣地的1.80。而長(zhǎng)期圍封顯著降低了灰鈣土生境下的多年生草本針茅的生態(tài)位寬度,但在風(fēng)沙土生境下則相對(duì)提高。

總體來(lái)看,在不同生境條件下豬毛蒿的生態(tài)位寬度均為最大,說(shuō)明這種植物是研究區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)種,環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),占據(jù)大部分可利用資源,中度放牧生境較圍封條件下豬毛蒿生態(tài)位寬度值大,但重度放牧?xí)档推鋵挾?。而牻牛兒苗、火烙草和乳苣的生態(tài)位寬度較小,均為0.100,球果薺的生態(tài)位寬度實(shí)際值很小(<0.01),說(shuō)明這些植物生態(tài)位寬度較窄,具有選擇性利用資源的特點(diǎn),在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì),也就是說(shuō)此類植物對(duì)研究區(qū)環(huán)境的要求較高,資源利用譜低,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。這幾種植物均為偶見種,其生態(tài)位寬度與實(shí)際調(diào)查中觀察到的現(xiàn)象一致。

表4 荒漠草原不同生境各物種生態(tài)位寬度

從調(diào)查樣地植物群落中各植物生態(tài)位寬度和重要值的相關(guān)關(guān)系來(lái)看,在3種土壤類型生境下,兩者均呈正相關(guān)關(guān)系,但解釋變量R2均較低,也就是說(shuō)生態(tài)位寬度和重要值呈弱相關(guān)關(guān)系。各物種生態(tài)位總寬度和重要值間呈極顯著正相關(guān),解釋變量相對(duì)較高(圖4)。一般來(lái)說(shuō),重要值越大的物種,往往生態(tài)位寬度也越大,對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也越強(qiáng)[41],但也有研究發(fā)現(xiàn)重要值大小并非是生態(tài)位寬度大小的唯一因素,即重要值最大的物種其生態(tài)位寬度并非最大[8],說(shuō)明群落中物種生態(tài)位寬度與其重要值不一定呈正相關(guān)關(guān)系。本研究中雖然呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系,但解釋變量較低,這可能和調(diào)查樣地中不同立地的土壤理化性質(zhì)存在差異疊加上人類活動(dòng)干擾,所形成的復(fù)雜異質(zhì)性生境有關(guān)。

圖4 荒漠草原不同生境物種生態(tài)位寬度、總寬度與重要值相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between niche breadth and IV in desert steppe with heterogeneous habitat and the relationship of total niche breadth and IV

2.4 生態(tài)位重疊值及其排序

2.4.1生態(tài)位重疊值

在分析植物生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析種間生態(tài)位重疊,可以更精確刻畫群落的動(dòng)態(tài)、物種組成及物種的優(yōu)勢(shì)度等特征[42]。本研究中,相同植物種間在不同生境下的生態(tài)位重疊指數(shù)是不同的。豬毛蒿種群在放牧和短期圍欄內(nèi)與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)均較高,原因主要是豬毛蒿植株本身的繁殖特性、對(duì)脅迫條件的耐受性以及對(duì)環(huán)境資源的普適性特征造成其分布范圍較廣,進(jìn)而造成各生境條件下均能存活。而且總體來(lái)看,中度放牧生境較圍封條件下豬毛蒿生態(tài)位重疊值大。但在長(zhǎng)期圍封樣地中,特別是灰鈣土生境下,豬毛蒿與其他物種間的重疊指數(shù)比重有所降低,而牛枝子、草木犀狀黃芪、針茅等多年生的植物與伴生種的生態(tài)位重疊指數(shù)比重則明顯提高。可以看出不同生境條件下生態(tài)位重疊值最大的植物,其生態(tài)需求較為相似,目前有著較好的共生關(guān)系,但在資源利用上存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。而冬青葉兔唇花與大多數(shù)共生種的生態(tài)重疊指數(shù)普遍偏低,說(shuō)明冬青葉兔唇花和其他物種對(duì)環(huán)境資源的需求存在差異。以上結(jié)果和野外調(diào)查所觀察到的植物分布生長(zhǎng)狀況基本一致。

研究區(qū)具有高生態(tài)位寬度物種之間具有高的生態(tài)位重疊,但在某些生境條件下,生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊,有部分植物種間(如霧冰藜和老瓜頭、草木犀狀黃芪和冬青葉兔唇花、老瓜頭和二色補(bǔ)血草)的生態(tài)位重疊值為1.00,接近完全重疊。出現(xiàn)上述情況可能是植物種群為了在特殊的生境條件下獲得生存,對(duì)有限的環(huán)境資源(水分、養(yǎng)分等)展開競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。事實(shí)上,2個(gè)物種之間對(duì)資源空間的生態(tài)位占有只是無(wú)限接近,故重疊也只是無(wú)限接近1.00[39]。這也說(shuō)明生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系,這是由物種可利用的環(huán)境資源空間分布異質(zhì)性造成的。

2.4.2DCA排序分析

將不同土壤類型生境下各物種生態(tài)位重疊指數(shù)的種系統(tǒng)聚類排序圖(圖5),與各物種的重要值和生態(tài)位寬度值對(duì)比可知,分布于DCA排序圖周邊的多為重要值較小和生態(tài)位寬度較低的種,如牻牛兒苗(S39)、二色補(bǔ)血草(S37)、角蒿(S29)、地梢瓜(S9)等。而重要值較大和生態(tài)位較寬的豬毛蒿(S1)、蟲實(shí)(S2)、豬毛菜(S3)、牛枝子(S14)和針茅(S35)等則分別位于或靠近各生境排序圖的中心。從綜合分析排序圖(圖5)也可以得出相同的規(guī)律。說(shuō)明越靠近排序圖中心的物種,在群落中往往占有重要的地位。

有研究發(fā)現(xiàn),DCA排序圖可以綜合反映各物種空間分布的綜合對(duì)比關(guān)系,生態(tài)學(xué)特性相近的種在排序圖上往往比較接近[37]。本研究中同樣發(fā)現(xiàn)有較多的物種對(duì)在排序圖中比較接近。這與種群生態(tài)位除受外部環(huán)境因子的影響外,還受植物自身特性的制約[43]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)這些聚集的物種對(duì)在不同土壤類型生境下的生態(tài)位重疊值較大、生理生態(tài)學(xué)特性比較接近,如牛枝子和駱駝蓬、地梢瓜和角蒿等。

圖5 生態(tài)位重疊指數(shù)的種系統(tǒng)聚類Fig.5 Dendrogram of system clustering using niche overlap indices S1：豬毛蒿 Artemisia scoparia；S2：蟲實(shí) Corispermum mongolicum；S3：豬毛菜 Salsola collina；S4：蒺藜 Tribulus terrester；S5：白草 Pennisetum centrasiaticum；S6：田旋花 Convolvulus arvensis；S7：菟絲子 Cuscuta chinensis；S8：沙蓬 Agriophyllum squarrosum；S9：地梢瓜 Cynanchum thesioides；S10：狗尾草 Setaria viridis；S11：絲葉山苦荬 Ixeris chinense；S12：砂珍棘豆 Oxytropis racemosa；S13：地錦 Euphorbia humifusa；S14：牛枝子 Lespedeza potaninii；S15：苦豆子 Sophora alopecuroides；S16：霧冰藜 Bassia dasyphylla；S17：草木犀狀黃芪 Astragalus melilotoides；S18：遠(yuǎn)志 Polygala tenuifolia；S19：米口袋 Gueldenstaedtia verna；S20：砂藍(lán)刺頭 Echinops gmelini；S21：二裂委陵菜 Potentilla bifurca；S22：披針葉黃華 Thermopsis lanceolata；S23：銀灰旋花 Conuoluulus ammannii；S24：糙隱子草 Cleistogenes squarrosa；S25：賴草 Leymus secalinus；S26：大戟 Euphorbia pekinensis；S27：老瓜頭 Cynanchum komarovii；S28：駱駝蓬 Peganum harmala；S29：角蒿 Incarvillea sinensis；S30：灰綠藜 Chenopodium glaucum；S31：阿爾泰狗娃花 Heteropappus altaicus；S32：膿瘡草 Panzeria alaschanica；S33：球果薺 Neslia paniculata；S34：叉枝鴉蔥 Scorzonera divaricata；S35：針茅 Stipa capillata；S36：冬青葉兔唇花 Lagochilus ilicifolius；S37：二色補(bǔ)血草 Limonium bicolor；S38：貓頭刺 Oxytropis aciphylla；S39：牻牛兒苗 Erodium stephanianum；S40：火烙草 Echinops przewalskii；S41：乳苣 Mulgedium tataricum；S42：畫眉草 Eragrostis pilosa

2.4.3生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值

不同生境草地群落植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)的總平均值具有明顯差異(圖6)。從不同土壤類型條件來(lái)看,風(fēng)沙土生境中生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值0.43,灰鈣土生境中生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值為0.48,基巖風(fēng)化沉積土生境中為0.58。說(shuō)明基巖風(fēng)化沉積土中各種群物種間的重疊程度最大,而風(fēng)沙土中物種間的重疊程度最小。

從圍封和放牧條件來(lái)看,風(fēng)沙土和灰鈣土生境下輕度放牧增加了各生境下物種間的生態(tài)位重疊指數(shù),基巖風(fēng)化沉積土生境下中度放牧較短期放牧顯著增加了生態(tài)位重疊指數(shù)。但在風(fēng)沙土生境下,隨著放牧程度的增加,生態(tài)位重疊指數(shù)呈減小的趨勢(shì)。

圖6 荒漠草原異質(zhì)生境植物種群生態(tài)位重疊指數(shù)總平均值Fig.6 Mean niche overlap index of plant populations in desert steppe with heterogeneous habitat

3 結(jié)論與討論

生態(tài)位理論能較好地解釋種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[44-45],已在研究種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、群落演替、生物多樣性、物種共存及進(jìn)化等方面得到了廣泛的應(yīng)用和較好的解釋[42, 46- 48],并得到了不斷豐富和發(fā)展[49]。

3.1 異質(zhì)生境下群落組成與生態(tài)位特征

自2003年以來(lái),寧夏全面實(shí)施圍封禁牧,給草場(chǎng)提供了一個(gè)休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì),大部分草地生態(tài)環(huán)境得到了好轉(zhuǎn)。但多數(shù)研究表明,長(zhǎng)期圍封禁牧?xí)?dǎo)致草地多樣性減少,而適度的干擾可提高物種豐富度[50]。也有研究發(fā)現(xiàn),封育措施使得植被數(shù)量值明顯高于未封育區(qū),有利于沙化草地植被恢復(fù)與群落穩(wěn)定,但隨著封育年限延長(zhǎng),枯枝落葉等物質(zhì)在地表不斷增加以及較厚的生物結(jié)皮形成將導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制,也就是說(shuō)長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)排除等生態(tài)過(guò)程作用使得種群之間演替產(chǎn)生了某種程度的生態(tài)位分離,群落結(jié)構(gòu)特征出現(xiàn)波動(dòng)[39]。本研究發(fā)現(xiàn),豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出圍封樣地高于放牧樣地,說(shuō)明圍封措施使荒漠草原植物群落組成多樣性更豐富。導(dǎo)致研究結(jié)果不同的原因可能與本研究所調(diào)查的試驗(yàn)樣地與其他研究區(qū)域氣候條件、植被類型、土壤類型等生境差異較大有關(guān)。如有學(xué)者對(duì)典型草原圍封內(nèi)外樣地研究發(fā)現(xiàn),豬毛蒿等優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度排位靠前,說(shuō)明其在群落中分布廣泛,對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)[20]。本研究對(duì)荒漠草原的研究結(jié)果表明,豬毛蒿種群與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)均較高,但在長(zhǎng)期圍封樣地,特別是灰鈣土生境下,豬毛蒿與其他物種間的重疊指數(shù)比重有所降低,而其他多年生的植物(如牛枝子、草木犀狀黃芪、針茅等)與伴生種間的生態(tài)位重疊指數(shù)則顯著提高,且不同物種生態(tài)位寬度差異有減小的趨勢(shì),說(shuō)明長(zhǎng)期圍封后,以上幾種多年生植物在灰鈣土生境下能均衡地利用環(huán)境資源,實(shí)現(xiàn)協(xié)同生長(zhǎng)。

同一物種在不同生境中生態(tài)位寬度會(huì)存在差異,如牛枝子、砂珍棘豆、蟲實(shí)、苦豆子等,在野外調(diào)查中,也觀察到這些物種在某一生境下是優(yōu)勢(shì)種,但在另一個(gè)生境中只是伴生種,這主要是生境條件差異導(dǎo)致同一物種表現(xiàn)出不同的生態(tài)位。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤因子將會(huì)改變荒漠植物的分布格局[51],本研究也發(fā)現(xiàn)不同土壤類型下的物種組成是不一樣的,除了種類和數(shù)量不同之外,其優(yōu)勢(shì)物種也是不同的。風(fēng)沙土具有降水入滲快、滲漏快的特點(diǎn),發(fā)育了能夠適應(yīng)土壤水分沖擊式波動(dòng)且種群數(shù)量或生物量在降雨特別豐富的時(shí)期暴發(fā)式增長(zhǎng)的豬毛蒿、豬毛菜、綿蓬等植物[18],而灰鈣土內(nèi)部緊實(shí)、黏粉粒含量較高導(dǎo)致降水入滲少,但能保持水分,針茅、牛枝子多生長(zhǎng)于此。說(shuō)明荒漠草原原始生境的破碎化或者退化會(huì)顯著改變?nèi)郝湮锓N共存格局,降低了物種對(duì)資源利用的相似性[18]。這和黃至歡等[52]研究發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)石灰?guī)r土壤和紅壤間斷分布是影響該地區(qū)植物群落內(nèi)物種組成的重要因素之一的結(jié)果相一致。因此,建議針對(duì)不同的立地條件,必須采取不同的人為措施,以促進(jìn)或抑制某一目標(biāo)植物的生長(zhǎng)[39]。當(dāng)然,影響生態(tài)位的因素較多,物種的生態(tài)習(xí)性也是重要原因[34]。針茅對(duì)生境條件的要求較高,資源范圍變窄,多生長(zhǎng)于坡頂向陽(yáng)、硬質(zhì)灰鈣土或裸露基巖生境中,且往往成為優(yōu)勢(shì)種,而風(fēng)沙土,特別是流動(dòng)性強(qiáng)的生境不適宜針茅生存,使其生態(tài)位寬度驟然減少,甚至消失。此外,資源本身的有效性及可利用范圍往往限制植物種群的生態(tài)位擴(kuò)展,導(dǎo)致其生態(tài)位寬度處于較窄的范圍內(nèi)[53]。本研究不同土壤類型中,風(fēng)化基巖沉積土和灰鈣土的硬度較大,導(dǎo)致根系延伸受到了一定的限制,使得其上生長(zhǎng)的植物生態(tài)位寬度有所降低。

3.2 荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征

一般種群生態(tài)位寬度的大小與它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力呈正相關(guān)。種群生態(tài)位越大,表明占用生態(tài)位空間大,對(duì)各種環(huán)境資源的利用越充分,分布范圍越廣,往往發(fā)展成為群落中的優(yōu)勢(shì)群體。反之則說(shuō)明該種的特化程度較高,可能分布在局限的區(qū)域內(nèi)。本研究中豬毛蒿、牛枝子、砂珍棘豆和蟲實(shí)等物種較寬的生態(tài)位及資源利用譜決定了它們?cè)谠摰貐^(qū)的優(yōu)勢(shì)地位,由于其往往通過(guò)表型可塑性保護(hù)個(gè)體,拓展領(lǐng)域范圍,以提高對(duì)環(huán)境資源的利用程度和自身的抗逆性[54],具有較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力,因此在荒漠草原地區(qū)作為植物群落的泛化種出現(xiàn)。這和吳會(huì)峰等[45]在黃土丘陵區(qū)研究的結(jié)果相一致。而球果薺、乳苣、火烙草、牻牛兒苗等物種生態(tài)幅小的特化種,其在樣方中出現(xiàn)頻率低,說(shuō)明這些植物具有較弱的資源競(jìng)爭(zhēng)能力,因此生態(tài)位寬度與優(yōu)勢(shì)度均處于較低水平。

當(dāng)然,生態(tài)位寬度與物種本身的生理生態(tài)適應(yīng)性、利用資源數(shù)量等因素有關(guān)[55]。豬毛蒿為菊科蒿屬植物,抗干旱、抗風(fēng)沙能力較強(qiáng),具有類似CAM植物的葉片形態(tài)、根蘗性強(qiáng)、繁殖可塑性強(qiáng)的生物生態(tài)復(fù)合特征,且豬毛蒿是典型的r對(duì)策物種,以極強(qiáng)的適應(yīng)特性能夠成功地侵入和定居在不同生境中,如細(xì)小的種子能滯留在土壤中,不致于隨風(fēng)滾動(dòng)丟失,種子萌發(fā)后胚根能以極快的速度生長(zhǎng),使苗體牢牢固著于土壤中抵御風(fēng)蝕的侵害。其對(duì)裸地利用能力也很強(qiáng),逢雨迅速生長(zhǎng),具有較高的擴(kuò)散能力,且在沙化生境中占據(jù)優(yōu)勢(shì)種地位,加之其具有強(qiáng)烈的化感作用[56],生態(tài)位寬度值較大,往往成為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)建群物種[57],在自然演替過(guò)程中成為先鋒物種[54],很大程度抑制了其他植物的生長(zhǎng),不利于物種共存,使得種間生態(tài)位重疊降低[45],導(dǎo)致群落生物多樣性低。

4 展望

生態(tài)學(xué)的核心是群落生態(tài)學(xué),而群落生態(tài)學(xué)的核心是物種共存,但對(duì)物種共存的機(jī)制目前尚未有統(tǒng)一的結(jié)論。中性理論與生態(tài)位理論在群落構(gòu)建中的作用一直存在爭(zhēng)議,近年來(lái),傾向于將生態(tài)位理論與中性理論整合,認(rèn)為兩者對(duì)群落的構(gòu)建都有作用,這主要是其相對(duì)貢獻(xiàn)與研究尺度和生態(tài)系統(tǒng)類型都有關(guān)系[58]。而真正的生態(tài)學(xué)突破是將中性理論和生態(tài)位理論的關(guān)鍵要素結(jié)合起來(lái)解釋群落多樣性模式[59]。如何將當(dāng)代物種共存理論和生態(tài)位理論與基于過(guò)程的群落構(gòu)建框架有機(jī)地結(jié)合在一起,從而揭示群落構(gòu)建和生物多樣性維持的內(nèi)在機(jī)制,是未來(lái)研究工作的一個(gè)重要發(fā)展方向[60]。

由于環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性和多維復(fù)合作用,根據(jù)野外實(shí)地的測(cè)定難以把握單一因子的梯度范圍和分離諸變量的作用。局域植物群落組成既取決于環(huán)境因素的作用(如氣候、土壤和地形條件以及干擾),同時(shí)又受制于群落內(nèi)生物間的相互作用[61]。群落內(nèi)植物間的相互作用使得過(guò)于相似的物種間發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥,從而使各物種間的相似性受限[62],進(jìn)而導(dǎo)致了同一群落內(nèi)物種特征的趨異性[63]?；哪菰硹l件復(fù)雜多變,物種的競(jìng)爭(zhēng)能力不只由資源利用能力所決定,一些研究也證實(shí)物種的分布還受生活史、繁殖策略、土壤狀況及其他物種干擾等多種因素的影響,而且在異質(zhì)生境下不同的物種對(duì)間也可能存在他感作用,在植物分布、數(shù)量等方面起了較大作用,因此今后研究群落內(nèi)物種間的相互作用關(guān)系也很有必要。而荒漠草原優(yōu)勢(shì)物種豬毛蒿的化感作用是否對(duì)其他伴生種具有抑制或者促進(jìn)作用,尚不清楚,值得今后開展進(jìn)一步研究。

此外,荒漠草原影響群落物種共存的另一個(gè)關(guān)鍵因子是水分,在研究異質(zhì)生境下植物群落組成及其種群生態(tài)位特征,應(yīng)耦合長(zhǎng)期的水分連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),這對(duì)于揭示影響該區(qū)域植物群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。因此,荒漠草原異質(zhì)生境條件下物種間的共存機(jī)制還有待于進(jìn)一步探討。