蘇 悅，馬 雪，丁建朋，熊仁次，姚永生

(塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】 目前新疆棉花種植面積196.3×104hm2，總產為408.2×104t，分別占全國的60.8%和74.4%，已成為全國最大的優(yōu)質棉生產基地[1]。近年來新疆南部棉田害蟲種類組成優(yōu)勢結構與種群消長規(guī)律發(fā)生了明顯變化，棉蚜為害日趨嚴重[1-3]。借助于化學農藥的防治措施使得棉田棉蚜抗藥性不斷增加，防治越來越困難[4-7]?；谧匀簧鷳B(tài)調控原理的生防因子十一星瓢蟲Coccinellaundecimpunctata和蚜繭蜂對棉蚜的潛在作用尤為重要[8-9]，是棉花生產中利用自然天敵防治棉蚜的重要措施。以新疆南部棉田主要捕食性天敵十一星瓢蟲和寄生性天敵蚜繭蜂間的關系為研究內容，探索天敵集團內的相互作用[10]，對合理利用天敵調控棉蚜具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】利用專性寄生天敵與廣食性捕食天敵聯(lián)合防治農業(yè)害蟲已有廣泛研究[11-13]。原國輝等[14](2000)發(fā)現(xiàn)，瓢蟲、蜘蛛和寄生蜂作為菜田潛葉蠅的天敵，它們之間存在激烈的競爭。七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata與異色瓢蟲Harmoniaaxyridis都不能有效識別剛被寄生的蚜蟲而取食被寄生蚜[15]。十一星瓢蟲C.undecimpunctata取食剛被科曼尼蚜繭蜂Aphidiuscolemani寄生的蚜蟲，但不取食寄生時間較長的僵蚜[16]。付文燕等[17](2017)研究結果表明,異色瓢蟲H.axyridis可有效避開取食短翅蚜小蜂Aphelinusasychis寄生的僵蚜。徐繼偉等[18](2018)研究發(fā)現(xiàn)，七星瓢蟲C.septempunctata和異色瓢蟲H.axyridis成蟲在健康煙蚜Myzuspersicae和低日齡寄生蚜間無明顯取食選擇，而在健康煙蚜和高日齡寄生蚜間選擇差異明顯?！颈狙芯壳腥朦c】十一星瓢蟲和蚜繭蜂是新疆棉田重要的天敵昆蟲[8-9]，而十一星瓢蟲對蚜繭蜂寄生蚜是否能有效識別，兩類天敵間是否存在集團內捕食作用尚不明確。研究十一星瓢蟲對棉蚜及蚜繭蜂寄生蚜嗅覺行為反應和選擇性?！緮M解決的關鍵問題】以新疆南部棉區(qū)主要害蟲棉蚜及其主要天敵十一星瓢蟲和蚜繭蜂為研究對象，研究捕食性天敵和寄生性天敵間相互作用的關系，為合理利用兩類天敵協(xié)同治理棉蚜提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

十一星瓢蟲和棉蚜均采自新疆生產建設兵團第一師阿拉爾國家農業(yè)科技示范園區(qū)棉花試驗田，在室內溫度(25±1)℃、相對濕度(70±5)%、光周期L∶D=14∶10的人工氣候箱(RXZ-320L)中飼養(yǎng)。

從田間采集被寄生的僵蚜置于平底指形管(管徑15 mm，高度55 mm)中，待蚜繭蜂羽化為成蟲后，解剖鏡下觀察并區(qū)分雌雄蟲，喂蜂蜜水作為補充營養(yǎng)。室內設置蚜繭蜂雌雄性比2∶1，以健康的棉蚜2～3日齡若蚜作為寄生對象，連續(xù)飼養(yǎng)3代，抽樣解剖觀察，逐代排除重寄生，獲得均勻整齊的室內飼養(yǎng)種群作為試驗蟲源。

1.2 方 法

1.2.1 寄生蚜及寄生率

將新鮮棉葉用蒸餾水沖洗干凈晾干后放于培養(yǎng)皿(直徑12 cm)中，用脫脂棉蘸蒸餾水包住棉花葉柄，以保證棉葉新鮮。挑選大小一致、健康的1日齡棉蚜若蚜接到準備好的培養(yǎng)皿中，然后將同一天羽化的未交配的蚜繭蜂雌蜂和雄蜂放入指形管中交配24 h后接入，保鮮膜封好后，用1#細昆蟲針扎若干小洞以保證有足夠的空氣透過。一組于24 h后進行解剖，觀察蚜蟲體內寄生蜂卵或幼蟲數(shù)量，判斷驗證蚜蟲被寄生現(xiàn)象，統(tǒng)計不同蜂蚜比例處理的寄生率。另設一組48～72 h后觀察寄生情況，待有明顯寄生現(xiàn)象(解剖鏡下寄生蚜背部上方出現(xiàn)有深色小點)或僵蚜后統(tǒng)計寄生率，判斷不同蜂蚜比例的蚜蟲寄生率。

通過設置蚜繭蜂雌雄性比2∶1，蜂蚜數(shù)量比例分別為3頭∶30頭、3頭∶60頭、3頭∶90頭、3頭∶120頭和3頭∶150頭預試驗，蜂蚜比3∶60條件下，可保證蚜繭蜂對棉蚜1日齡若蚜的寄生率達≥95%。正式試驗時選取該比例條件培育寄生蚜為供試材料。表1

表1 不同蜂蚜比處理下蚜蟲寄生率

Table 1 Parasitic rate of aphids under different ratio of parasitoids to aphids

蜂蚜比Parasitoids/aphids 解剖棉蚜量①Anatomical aphids(頭)寄生率Parasitic rate(%)蜂蚜比Parasitoids/aphids 處理蚜蟲數(shù)量②Number of aphids(頭)寄生率Parasitic rate(%)3∶3012098.33∶3015097.73∶6012096.73∶6018095.33∶9015090.33∶9018087.53∶12015076.73∶12024074.33∶15015067.43∶15030070.8

注：① 解剖蚜蟲觀察體內寄生蜂卵或幼蟲數(shù)量判斷被寄生率；② 觀察蚜蟲被寄生的現(xiàn)象判斷寄生率

Note: ① Parasitic rate was determined by dissecting aphids for observing the number of parasitic wasp eggs or larvae in vivo; ② The parasitic rate was judged by observing the phenomenon of aphids being parasitized

1.2.2 嗅覺行為測定

利用南京普森儀器設備有限公司生產的“Y”型三臂嗅覺儀(型號為PSM3～200，活動室直徑200 mm，臂孔徑為20 mm)測定十一星瓢蟲雌、雄成蟲對1日齡健蚜和1日齡寄生蚜、2日齡健蚜和2日齡寄生蚜、3日齡健蚜和3日齡寄生蚜、4日齡健蚜和4日齡寄生蚜、5日齡健蚜和5日齡寄生蚜的嗅覺行為反應。分別取健蚜和不同寄生時長的寄生蚜50頭放入三臂嗅覺儀兩臂相連的物料瓶作為氣味源，另一臂中每次放入1頭瓢蟲，每頭成蟲測定1次，觀察其在兩臂間的選擇性。試驗在避光條件下進行(以紅光作為照明光源)，重復30次。每進行1次試驗后用脫脂棉浸95%乙醇擦拭管道烘干，試驗2～3次后交換氣味源位置。選擇判斷標準如下：當十一星瓢蟲成蟲3 min爬至測定臂1/3及以上距離處，記為對該處理有嗅覺行為選擇；否則，則認為無選擇。

1.2.3 選擇性測定

將健蚜分別與1～5 日齡時長的寄生蚜各放50頭于培養(yǎng)皿中，再接入1對經饑餓處理的十一星瓢蟲成蟲，24 h后觀察培養(yǎng)皿中剩余蚜蟲數(shù)量。將剩余的棉蚜繼續(xù)培養(yǎng)，每12 h觀察一次，并清除新生若蚜，記錄變成僵蚜的數(shù)量，直到無新僵蚜形成為止，每組處理設30次重復。另設雌、雄成蟲分開，測定取食選擇性。將記錄的數(shù)據(jù)按下列公式計算[18]：

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0、Excel 2010進行統(tǒng)計分析，十一星瓢蟲對 2 種不同狀態(tài)蚜蟲間的嗅覺行為反應和取食選擇性比較采用Student’s t測驗法進行差異顯著性檢驗。十一星瓢蟲取食不同寄生時長寄生蚜采用Duncan’s 氏新復極差法分析差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 十一星瓢蟲成蟲對不同狀態(tài)棉蚜的嗅覺行為反應

研究表明，十一星瓢蟲成蟲趨向健蚜的比例大于寄生蚜，但1 日齡、2日齡寄生蚜和健蚜相比，嗅覺反應無顯著差異(1 日齡寄生蚜和健蚜：t=0.089 4，df=58，P=0.929 4；2日齡寄生蚜和健蚜：t=0.038，df=58，P=0.971 0)；3 日齡、4日齡和5日齡寄生蚜和健蚜相比，嗅覺反應均有顯著差異(3 日齡寄生蚜和健蚜：t=2.127 4，df=58，P=0.042 1；4日齡寄生蚜和健蚜：t=2.105 4，df=58，P=0.044 2；5日齡寄生蚜和健蚜：t=2.657 6，df=58，P=0.012 7)。十一星瓢蟲成蟲對寄生初期的棉蚜和健蚜間無明顯嗅覺趨向，而寄生時間較長的高日齡寄生蚜與健蚜相比，更趨向于健蚜。圖1研究表明，雌蟲和雄蟲對1日齡、2日齡寄生蚜與健蚜間無顯著差異(1日齡寄生蚜和健蚜：t=0.263 8，0.252 2，df=58，58，P=0.793 8，0.802 6；2日齡寄生蚜和健蚜：t=0.123 3，0.207 0；df=58，58；P=0.902 7，0.837 5)，對3日齡、4日齡和5日齡寄生蚜與健蚜間存在顯著差異(3日齡寄生蚜和健蚜：t=2.141 9，2.089 6；df=58，58；P=0.040 7，0.045 5；4日齡寄生蚜和健蚜：t=2.257 2，2.235 2；df=58，58；P=0.031 7，0.033 3；5日齡寄生蚜和健蚜：t=2.196 1，2.291 3；df=58，58；P=0.036 2，0.029 4)。十一星瓢蟲雌、雄成蟲均明顯趨向于健蚜和初期寄生蚜，雌、雄成蟲間無明顯差異。圖2 ，圖3

注：圖1中寄生蚜和健蚜成對比較，以此類推。“*”表示差異顯著(P<0.05)，NS表示差異不顯著(P> 0.05)。下同

Note: Only 1-day-old parasiticA.gossypii and 1-day-old healthyA.gossypii were compared in the figure, by analogy.“*”shows significant difference (P< 0.05)and NS shows no significant difference (P> 0.05).The same as below

圖1 十一星瓢蟲成蟲對不同狀態(tài)棉蚜的嗅覺行為反應

Fig.1 Odor behavior response of adults ofC.undecimpunctatatoA.gossypiiwith different states

圖2 十一星瓢蟲雌成蟲對不同狀態(tài)蚜蟲的嗅覺行為反應

Fig.2 Odor behavior response of female adults ofC.undecimpunctatatoA.gossypiiwithdifferent states

圖3 十一星瓢蟲雄成蟲對不同狀態(tài)蚜蟲的嗅覺行為反應

Fig.3 Odor behavior response of male adults ofC.undecimpunctatatoA.gossypiiwithdifferent states

2.2 十一星瓢蟲成蟲對寄生蚜和棉蚜的取食選擇性

研究表明，十一星瓢蟲成蟲取食1日齡和2日齡寄生若蚜比率高于健蚜，但是無顯著差異(1日齡寄生蚜和健蚜：t=0.224 6，df=58，P=0.823；2日齡寄生蚜和健蚜：t=0.218 6，df=58，P=0.827 7)；十一星瓢蟲成蟲取食健蚜的比率均顯著高于3日齡、4日齡和5日齡寄生蚜(3日齡寄生蚜和健蚜：t=2.074 2，df=58，P=0.042 5；4日齡寄生蚜和健蚜：t=3.822 8，df=58，P=0.000 3；5日齡寄生蚜和健蚜：t=6.541 6，df=58，P<0.05)。與健蚜相比，十一星瓢蟲成蟲對蚜繭蜂寄生初期蚜蟲無明顯選擇性，對高日齡寄生蚜選擇性明顯降低。圖4

圖4 十一星瓢蟲成蟲對被寄生蚜和健蚜的取食率

Fig.4 Feeding rate of adults ofC.undecimpunctataon parasiticA.gossypiiand healthyA.gossypii

注：相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)

Note: The same lowercase letters showed no significant difference (P> 0.05)

圖5 十一星瓢蟲成蟲取食后剩余蚜蟲僵蚜形成率

Fig.5 Formation rate of remaining mummifiedA.gossypiiafter the prey byC.undecimpunctataadults

研究表明，十一星瓢蟲成蟲取食后，剩余蚜蟲繼續(xù)培育最后形成僵蚜比例最高的是5日齡寄生蚜處理，其次是3日齡和4日齡寄生蚜，最低是1日齡和2日齡寄生蚜。1 日齡和2 日齡寄生蚜蟲形成僵蚜的比例差異不顯著，3日齡和4日齡寄生蚜形成僵蚜的比例差異也不顯著。高日齡(3～5日齡)寄生蚜處理形成僵蚜的比例均顯著高于低日齡寄生蚜處理。十一星瓢蟲成蟲可取食健蚜和被寄生初期若蚜，而對高日齡寄生蚜的取食率較低。圖5

圖6 十一星瓢蟲雌、雄成蟲對健蚜的取食率

Fig.6 Feeding rate of adults ofC.undecimpunctataof male and female adults on healthyA.gossypii

圖7 十一星瓢蟲雌雄成蟲對寄生蚜的取食率

Fig.7 Feeding rate of adults ofC.undecimpunctataof male and female adults on parasiticA.gossypii

研究表明，十一星瓢蟲雌成蟲對健蚜和寄生蚜的取食率均大于雄成蟲，但對健蚜和寄生蚜間的選擇性無顯著差異(雌蟲對1～5日齡寄生蚜和健蚜：t=0.07，df=30，P=0.944 5；t=0.081 2，df=30，P=0.935 8；t=0.086 3，df=30，P=0.931 8；t=0.108，df=30，P=0.914 7；t=0.130 7，df=30，P=0.896 9；雄蟲對1～5日齡寄生蚜和健蚜：t=0.109 7，df=30，P=0.913 4；t=0.128 1，df=30，P=0.898 9；t=0.144 4，df=30，P=0.886 2；t=0.185 9，df=30，P=0.853 8；t=0.135 2，df=30，P=0.893 4)。圖6，圖7

3 討 論

利用捕食性天敵和寄生性天敵協(xié)同防控農林生產中的害蟲是生物防治研究的熱點問題之一[15-17]。十一星瓢蟲和蚜繭蜂是新疆棉田中優(yōu)勢種天敵，在棉花蚜蟲種群的自然調節(jié)中有重要作用[8-9,19]，而兩類天敵間擁有共同的寄主，明確在共存環(huán)境中二者間的相互作用對棉蚜的生物防治有重要意義。研究結果表明，十一星瓢蟲取食健蚜與1日齡和2日齡寄生蚜相比無明顯差異，對3日齡、4日齡和5日齡寄生蚜而言，明顯傾向于取食健蚜。這與十一星瓢蟲不取食科曼尼蚜繭蜂寄生的僵蚜的研究結果基本一致[12]，表明瓢蟲對寄生蜂的存活有一定影響，對寄生初期的蚜蟲的選擇性不明顯，但隨寄生時間延長，更偏好取食未被寄生的健蚜。為充分利用捕食性瓢蟲和寄生性天敵對棉蚜的協(xié)同防控作用[22]，田間應避開十一星瓢蟲與蚜繭蜂尤其是寄生初期的相遇機率，以發(fā)揮天敵間的協(xié)同防控效果。

寄生性天敵或捕食性天敵可利用植食性昆蟲釋放一些化學信息物質等來實現(xiàn)更有效的覓食功能[20-21]。研究中發(fā)現(xiàn)十一星瓢蟲成蟲對3日齡以上寄生蚜有明顯的負趨向行為反應，而對1日齡和2日齡寄生蚜趨向行為反應與健蚜相比差異不明顯，取食1日齡和2日齡寄生蚜與健蚜相比選擇性也無明顯差異，十一星瓢蟲成蟲對不同寄生時長寄生蚜的嗅覺反應差異與取食選擇性相一致。十一星瓢蟲成蟲對不同寄生時長寄生蚜的嗅覺反應差異是否與健蚜和寄生期長短不同的寄生蚜間可能存在的信號物質差異有關有待進一步研究。另外，在捕食者與寄生蜂的集團內捕食作用中存在不對稱性，如寄生蜂由于寄生后在寄主體內而不能靈活移動，與捕食性瓢蟲相比處于被動地位。有研究顯示捕食者取食了僵蚜后，會影響其生長發(fā)育，表現(xiàn)出發(fā)育歷期延長、體重增加變緩，分析認為可能與寄生形成的營養(yǎng)差有關[12-13]。進一步研究被寄生蜂寄生前后寄主的營養(yǎng)物質差異，可為研究兩者間相互作用提供科學依據(jù)。

4 結 論

與健蚜相比，十一星瓢蟲成蟲對3日齡、4日齡、5日齡寄生蚜的選擇率分別比健蚜降低10.09%、14.76%、18.36%，有明顯的負趨向行為反應，對1日齡和2日齡寄生蚜趨向行為反應差異不明顯，雌、雄成蟲間具有相似的嗅覺行為反應。十一星瓢蟲成蟲對健蚜和寄生初期蚜蟲間取食選擇率分別為39.96%、42.65%，差異不明顯；但對3日齡、4日齡和5日齡寄生蚜的取食選擇率分別為32.93%、19.57%、5.21%，與對健蚜的取食選擇率相比分別降低12.78%、23.29%、31.47%，每組處理差異均顯著，十一星瓢蟲更喜歡取食未被寄生的健康蚜蟲和寄生初期的蚜蟲，這一點與成蟲嗅覺選擇趨勢結果一致。因此，十一星瓢蟲和蚜繭蜂間存在降低集團內捕食作用的某些機制。