高麗莉, 李鳳丹

(1.甘肅農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林工程系, 蘭州 730020; 2.西北大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院, 西安 710127)

在社會(huì)經(jīng)濟(jì)不斷深入發(fā)展的過程中，居民生活得到了不斷改善，但是在對(duì)自然資源進(jìn)行開發(fā)利用的過程中也產(chǎn)生了明顯的環(huán)境問題，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展產(chǎn)生了不利影響，原有的氣候生態(tài)被改變[1-2]，氣溫上升、冰川融化等問題日益突出，使得可持續(xù)發(fā)展受到了較大挑戰(zhàn)，且農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也深受影響。隨著二氧化碳排放量的不斷上升，局地氣溫上升明顯[3]，呈現(xiàn)了典型的氣候變暖問題，這不僅導(dǎo)致冰川融化加劇，迫使海平面上升，最終導(dǎo)致溫室效應(yīng)的產(chǎn)生[4-5]，并帶來了較大的影響，不僅直接影響植被生長(zhǎng)發(fā)育，還影響動(dòng)植物新陳代謝等。由于氣溫上升給農(nóng)作物生長(zhǎng)帶來了巨大影響，不少學(xué)者開展了此方面研究，深入探討了農(nóng)作物生長(zhǎng)機(jī)理的改變，以尋求提升作物抗逆性的途徑。對(duì)于作物生長(zhǎng)初期而言，其發(fā)芽狀況受到氣溫的直接影響，過高的溫度不利于水分保持及胚芽萌發(fā)[6]，從而明顯降低了其嫩芽成活率，對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了不利影響；而在其后期生長(zhǎng)發(fā)育過程中，高溫天氣不利于作物開花，對(duì)于花粉傳播也產(chǎn)生不利影響，且在氣溫過高的情況下籽粒不夠飽滿，最終降低的是作物產(chǎn)量[7]。此外，微生物活動(dòng)也受到溫度的直接影響，過高的溫度不適宜微生物進(jìn)行有效的有機(jī)質(zhì)分解，同時(shí)對(duì)于其新陳代謝也起著抑制作用，而養(yǎng)分作用的發(fā)揮也離不開適宜的溫度，光合作用更是與日照息息相關(guān)，因此溫度不僅能直接作用土壤生態(tài)，更能間接地影響著土壤生態(tài)[8]。綜合來看，農(nóng)作物的生長(zhǎng)環(huán)境受到氣候的直接影響，其抗逆性受到氣候條件的制約，其生長(zhǎng)的土壤環(huán)境等也被改變。

對(duì)于我國(guó)而言，主要的糧食作物是小麥、水稻，水稻因其產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)在南方大面積種植[9]，而小麥在北方大面積種植，成為北方大部分地區(qū)最主要的糧食作物，其不僅產(chǎn)量較高，更具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，因其種植面積廣，甚至可以說在調(diào)節(jié)氣候方面起著重要意義[10]。對(duì)于內(nèi)陸甘肅而言，其小麥面積已由原來的133萬hm2下降到了100萬hm2，主要原因在于種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，隨著種植技術(shù)的提升[11-12]，該省在“十二五”時(shí)期開展了優(yōu)質(zhì)品種的推廣，以確?！胺€(wěn)面積提單產(chǎn)”。當(dāng)前全球變暖成為事實(shí)的情況下，作物生長(zhǎng)已經(jīng)不可避免地受到了影響，因此探討氣溫升高如何影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育及土壤的理化機(jī)理及生態(tài)適應(yīng)性[13]具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，可為提升小麥產(chǎn)量和質(zhì)量奠定基礎(chǔ)?；诖耍狙芯吭谇叭搜芯康幕A(chǔ)上，通過小尺度的生態(tài)模擬來進(jìn)行小麥的控制試驗(yàn)，在模擬增溫的條件下探究小麥的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，同時(shí)分析此影響下土壤的理化特性等，進(jìn)而一方面從小麥生長(zhǎng)的角度來分析小麥對(duì)氣溫上升的響應(yīng)，另一方面從土壤的角度來分析增溫對(duì)土壤的影響，從而提升小麥適應(yīng)性，更好地保障甘肅省糧食種植安全，以期為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥育種提供有益參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)由2015年開始，連續(xù)進(jìn)行3年增溫試驗(yàn)，在試驗(yàn)過程中選擇的是甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)春小麥試驗(yàn)田，具體品種是“蘭天35號(hào)”，增溫處理貫穿在整個(gè)小麥生長(zhǎng)期。該試驗(yàn)區(qū)域年均氣溫接近8.5℃，年均降雨量為550 mm，該區(qū)域土壤類型為黃綿土，土壤pH值7.86，有機(jī)碳8.03 g/kg，全氮0.89 g/kg，全磷0.86 g/kg，有效磷35.02 mg/kg，速效氮18.31 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

試驗(yàn)中將小麥種植在開頂生長(zhǎng)室內(nèi)，模擬增溫利用國(guó)際通用方法，同時(shí)通過隨機(jī)設(shè)區(qū)的方式建立5套生長(zhǎng)室；然后在其中設(shè)置長(zhǎng)、寬均為2 m的試驗(yàn)小區(qū)共10個(gè)，要求高度達(dá)到2.5 m，并用氟化玻璃構(gòu)造，玻璃厚度為0.8 cm，為了降低氣體交換則需要在頂部開口且略收緊；之后將其中的5個(gè)小區(qū)分為增溫區(qū)開項(xiàng)式生長(zhǎng)室(OTC)，為了加強(qiáng)試驗(yàn)對(duì)比，特設(shè)置5個(gè)試驗(yàn)小區(qū)為對(duì)照組(CK)。為了進(jìn)行模擬增溫，各個(gè)生長(zhǎng)室布放1 000 W的紅外輻射加熱管，增溫采取全天候的模式，為了提升增溫效果一致，則要求溫差低于0.2℃，對(duì)照組則無需加熱處理。本試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)部采取磚石質(zhì)棧道，這樣能夠盡可能地降低動(dòng)物對(duì)小麥的破壞，為了降低試驗(yàn)誤差，本試驗(yàn)區(qū)內(nèi)小麥管理舉措一致。此外，為了進(jìn)行數(shù)據(jù)收集，各個(gè)試驗(yàn)小區(qū)均布放了AR5數(shù)據(jù)采集器，每間隔1 h進(jìn)行1次地面溫度及濕度的數(shù)據(jù)采集，同時(shí)對(duì)土層10 cm的溫度和濕度進(jìn)行測(cè)量，土壤含水量的監(jiān)測(cè)每周1次。

為準(zhǔn)確測(cè)量土壤呼吸，在試驗(yàn)小區(qū)的邊緣布放土壤呼吸底座，要求直徑及高度分別為20，10 cm，同時(shí)對(duì)其中的雜草定期清理以提升測(cè)量準(zhǔn)確性。此外，為提前平衡起生態(tài)環(huán)境，提前1個(gè)月在土壤中將PVC測(cè)量圈布放其中，并在上午定期進(jìn)行土壤呼吸數(shù)據(jù)采集，頻率為每周1次。

1.3 小麥生長(zhǎng)各指標(biāo)測(cè)定

為了進(jìn)行成熟葉片的指標(biāo)測(cè)定，本試驗(yàn)于2016年—2017年8月底進(jìn)行地上生物量采集，以0.25 m2為單位進(jìn)行小麥地上部分收割，并分別在OTC和CK小區(qū)內(nèi)進(jìn)行，之后將采集的成熟葉片送回實(shí)驗(yàn)室，首先65℃烘干處理，待其達(dá)到恒重則備用指標(biāo)測(cè)量。然后進(jìn)行土壤采集，要求從地表向下15 cm，重量超過2 kg，速封后帶回，在過篩前去除雜質(zhì)，置于4℃下保存。

1.3.1 小麥生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的測(cè)定

(1) 小麥的生理指標(biāo)在各個(gè)小區(qū)選取10株小麥，要求長(zhǎng)勢(shì)基本接近，之后對(duì)株高、莖粗進(jìn)行測(cè)量，要求精度達(dá)到0.01 cm；然后利用掃描儀對(duì)其葉面積進(jìn)行測(cè)定，最后在收割，在其曬干后稱重[14]。

(2) 根冠比(R/S)為了測(cè)量小麥的地下生長(zhǎng)部分，將其根系挖出，并利用塑料袋將地上及地下部分分開，過40目篩后流水沖洗，在最終稱重之前在65℃下烘干。

(3) 葉片的養(yǎng)分。首先采集成熟葉片并將其洗凈，之后再烘干粉碎，分別利用染色法、比色法對(duì)可溶蛋白及糖進(jìn)行測(cè)定[15]。

1.3.2 小麥土壤酶活性的測(cè)定 針對(duì)不同生長(zhǎng)階段的小麥，分別按照上述方法進(jìn)行土樣采集，并對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，對(duì)其蔗糖及脲酶活性的測(cè)定借助于比色法進(jìn)行，對(duì)轉(zhuǎn)化酶活性的測(cè)定借助于光度法[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0和Excel 2007.0進(jìn)行方差分析(One-way ANOVA)和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，LSD檢驗(yàn)各處理之間的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對(duì)小麥根區(qū)土壤溫度和濕度的影響

由圖1可知，小麥的整個(gè)生長(zhǎng)期土壤溫度和濕度均呈現(xiàn)出季節(jié)性變化規(guī)律，OTC和CK土壤溫度變化范圍為9.2～15.3℃，7.5～12.6℃，隨著生長(zhǎng)季的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在拔節(jié)期最大，相同時(shí)期土壤溫度均表現(xiàn)為OTC>CK，二者之間在拔節(jié)期和抽穗期差距較大，在二者差距最小。OTC和CK土壤濕度變化范圍為4.9%～8.3%，5.7%～12.3%，隨著生長(zhǎng)季的增加呈先降低后增加而后降低趨勢(shì)，相同時(shí)期土壤濕度均表現(xiàn)為OTC

圖1 模擬增溫對(duì)小麥根區(qū)土壤溫度和濕度的影響

2.2 模擬增溫對(duì)小麥根區(qū)土壤酶活性的影響

由圖2可知，模擬增溫顯著影響了小麥根區(qū)土壤酶活性，OTC土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶變化范圍為2.6～8.5，1.6～4.9，1.9～7.6，0.9～4.2 mg/(g·d)，CK土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶變化范圍為2.3～8.1，1.5～4.1，1.8～5.3，0.8～4.1 mg/(g·d)；隨生長(zhǎng)期的變化，土壤脲酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶呈先增加后降低趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大，相同時(shí)期小麥土壤酶活性均表現(xiàn)為OTC>CK；與CK相比，在不同生長(zhǎng)時(shí)期，OTC小麥土壤脲酶分別高出13.04%，10.42%，4.94%，5.13%；土壤轉(zhuǎn)化酶分別高出6.67%，18.75%，19.51%，3.85%；土壤堿性磷酸酶分別高出5.56%，7.69%，43.40%，-2.78%；土壤蔗糖酶分別高出12.50%，19.05%，2.44%，12.50%。土壤酶活性與土壤溫度進(jìn)行回歸分析，篩選出最佳擬合曲線(一元指數(shù)模型)，由表1可知，在小麥的整個(gè)生長(zhǎng)期，OTC和CK土壤酶活性和土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(p<0.05)，且OTC土壤對(duì)溫度具有較高的敏感性。

表1 小麥根區(qū)土壤酶活性與增溫的指數(shù)關(guān)系

注：y為土壤酶活性，x為土壤溫度，*代表p<0.05，**代表p<0.01，下表同。

2.3 模擬增溫對(duì)小麥根區(qū)土壤呼吸的影響

由圖3可知，模擬增溫顯著影響了小麥根區(qū)土壤呼吸，OTC和CK土壤呼吸變化范圍為1.62～6.24，1.52～6.19 μmol/(m2·s)；隨生長(zhǎng)期的變化，土壤呼吸呈先增加后降低趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大，相同時(shí)期小麥土壤呼吸均表現(xiàn)為OTC>CK；與CK相比，在不同生長(zhǎng)時(shí)期，OTC小麥土壤呼吸分別高出6.58%，10.49%，0.81%，36.65%；由表2可知，在小麥的整個(gè)生長(zhǎng)期，OTC和CK土壤酶活性和土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(p<0.05)。

圖2 模擬增溫對(duì)小麥土壤酶活性的影響

表2 小麥土壤呼吸與增溫的指數(shù)關(guān)系

2.4 模擬增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)特性的影響

由表3可知，模擬增溫顯著影響了小麥生長(zhǎng)特性。小麥生長(zhǎng)特性各指標(biāo)均表現(xiàn)為OTC>CK，其中小麥株高、葉面積指數(shù)和穗粒數(shù)均表現(xiàn)為OTC>CK(p<0.05)，比葉重、R/S沒有顯著差異(p>0.05)；與CK相比，OTC小麥株高、莖粗、葉面積指數(shù)(LAI)、比葉重、R/S、穗粒數(shù)和千粒重分別高出14.49%，19.510%，1.57%，15.70%，3.25%，32.82%，8.14%。

圖3 模擬增溫對(duì)生長(zhǎng)期小麥土壤呼吸的影響

表3 模擬增溫對(duì)小麥生長(zhǎng)特性的影響

注：同列相同小寫字母表示在0.05水平差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

為了探究溫度對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育影響，常用模擬增溫的方法進(jìn)行試驗(yàn)對(duì)比分析，其中開放式紅外增溫較為常用[17-18]。本研究通過小尺度的生態(tài)模擬來進(jìn)行小麥的控制試驗(yàn)，在模擬增溫的條件下探究小麥的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，同時(shí)分析此影響下土壤的理化特性等，進(jìn)而一方面從小麥生長(zhǎng)的角度來分析小麥對(duì)氣溫上升的響應(yīng)，另一方面從土壤的角度來分析增溫對(duì)土壤的影響。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，就整個(gè)小麥生長(zhǎng)季而言，同期內(nèi)OTC條件下土壤溫度高于對(duì)照組CK，而濕度則與之相反，這也印證了以往學(xué)者的研究[19-21]。在增溫處理下，土壤溫度上升，但濕度下降，植株長(zhǎng)勢(shì)快，具有更多的分蘗，同時(shí)具有更大的葉面積，比葉重及R/S也更高，這說明在增溫處理下小麥生長(zhǎng)發(fā)育得以提升[19-21]，究其原因在于增溫促進(jìn)了小麥的光合作用，加速了物質(zhì)合成，發(fā)達(dá)的根系利用吸收土壤的養(yǎng)分和水分以促進(jìn)小麥生長(zhǎng)發(fā)育，因此來說，本試驗(yàn)的增溫處理對(duì)小麥的光合作用和新陳代謝起著重要的促進(jìn)作用，這也是小麥對(duì)溫度的適應(yīng)機(jī)理之一[8-10]。

作為小麥生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，物質(zhì)和能量代謝明顯受到溫度影響[22]。在試驗(yàn)過程中的相同時(shí)期，增溫處理下的小麥葉綠素含量上升，從而提升了光合作用能力，利于物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化，利于小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的提升；此外，可溶性蛋白及糖含量也不斷上升[5-6,22]，在此影響下，小麥機(jī)體構(gòu)建物質(zhì)的能力提升，有利于營(yíng)養(yǎng)干物質(zhì)的積累[23]。對(duì)于小麥而言，不同的生長(zhǎng)期對(duì)增溫的反應(yīng)不盡相同，但整體來說增溫利于小麥生長(zhǎng)，主要原因在于不同溫度下小麥合成及分解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力有所差異，此外，土壤溫度對(duì)微生物活動(dòng)產(chǎn)生了影響，進(jìn)而微生物活動(dòng)參與到小麥對(duì)養(yǎng)分的利用。

土壤生物化學(xué)反應(yīng)不僅受到酶活性的直接制約，同時(shí)還和土壤呼吸密切相關(guān)，生化反應(yīng)的方向受到這兩方面的影響，而且反應(yīng)強(qiáng)度也受到制約[18]。溫度作為重要的環(huán)境因子，在酶活性作用過程中發(fā)揮著無可替代的作用，尤其是當(dāng)前溫度上升已然成為事實(shí)的情況下，酶活性對(duì)于土壤及作物生長(zhǎng)尤為重要[24-26]。通過實(shí)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，在OTC處理下小麥試驗(yàn)區(qū)的土壤呼吸得以明顯提升，而且土壤酶活性也得到了明顯增強(qiáng)[18]，這也印證了以往學(xué)者的研究；此外，研究得知溫度與土壤呼吸、酶活性之間存在顯著的指數(shù)關(guān)系[20]，這表明在溫度上升的情況下，對(duì)土壤呼吸和酶活性起促進(jìn)作用，而且土壤養(yǎng)分有效性也得以提升，利于土壤微生物活動(dòng)和新陳代謝，從而增強(qiáng)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化[25-26]，提升土壤活性和肥力，最終利于作物生長(zhǎng)發(fā)育。

本試驗(yàn)是在小尺度的控溫下進(jìn)行，難以避免地與自然狀態(tài)下升溫產(chǎn)生差異，因此溫度上升對(duì)小麥的影響還需要從多個(gè)方面進(jìn)行探究，尤其是自然狀態(tài)下溫度上升對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)理及小麥的響應(yīng)，此外，水分、光照及二氧化碳通量等微環(huán)境因子也會(huì)對(duì)小麥生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響，依然有待于進(jìn)一步研究，這也是未來溫度上升對(duì)小麥影響需要探究的方向，從而更深入了解溫度上升情況下小麥的生長(zhǎng)發(fā)育過程與機(jī)理。