蒲嘉霖, 劉 亮

(1.江西工程學院, 江西 新余 338000; 2.江西省地質礦產勘查開發(fā)局 九0二地質大隊, 江西 新余 338000)

植物在生長過程中因季節(jié)變化等原因常常難以避免地出現(xiàn)枯枝落葉掉落等現(xiàn)象，在生物研究中一般把這些掉落物稱之為凋落物，其來源于植株生長部分[1-3]，在凋落至地表以后被微生物分解，進而轉化為土壤養(yǎng)分等營養(yǎng)物質[4]，從而利于植株根系吸收利用，成為再次供給植株生長的養(yǎng)分，這整個過程也就是凋落物參與物質和能量交換的過程，從而調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)有機質平衡[5]。在微生物參與之下，凋落物等腐殖質被逐漸分解成土壤養(yǎng)分物質[3]，增加土壤碳、氮等營養(yǎng)物質含量，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，并對土壤碳庫起著重要調節(jié)作用，在陸地生態(tài)中作用顯著，相關數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解所產生的碳含量在全球碳庫中占據(jù)重要地位。對于多數(shù)局部生態(tài)而言，凋落物等腐殖質在微生物作用下被分解轉化為土壤養(yǎng)分，這些養(yǎng)分含有植物所需的氮、磷等多種養(yǎng)分物質，能夠反哺植物生長近80%的養(yǎng)分所需，因此凋落物分解在生態(tài)循環(huán)中具有重要地位[2]。

凋落物將植被和土壤物質循環(huán)聯(lián)系起來，成為二者的能力交換橋梁，是重要的養(yǎng)分供給來源之一；此外，枯枝落葉等凋落物能夠涵養(yǎng)水源[6-7]，降低水土流失問題，同時能夠有效減少太陽照射對土壤水分的消耗，在調節(jié)地表徑流方面作用顯著，可以說其不僅是重要的養(yǎng)分來源，也具有顯著的環(huán)境效益[8]。在微生物的參與下，凋落物最終以有機質的成分再次回歸土壤，從而有效改善土壤結構及養(yǎng)分，大大增強土壤提供養(yǎng)分的能力，屬于典型的生態(tài)自肥[9]。由于凋落物并沒有嚴密覆蓋地表，因此并不會對土壤呼吸產生明顯的抑制作用，其疏松的結構反而能夠吸收并儲存一定的水分，且具有較強的透水性，這樣一方面能夠大大降低降雨對地表土壤的沖刷，有效較少水土流失，另一方面能夠存儲水分，延緩地表徑流而加強水分的緩慢下滲，從而起到涵養(yǎng)水源的作用[10]。因此關于凋落物的研究不僅在微生物學及土壤研究方面得到重視，也在水土保護方面受到了關注。由于我國森林資源多分布于東北及南方地區(qū)，因此凋落物研究也主要集中在這兩個區(qū)域，主要側重在微生物分解、養(yǎng)分循環(huán)、涵養(yǎng)水源等方面，但對分解過程中的水文特點及其持水率研究較少[11-13]，基于此，本研究將栲樹(Castanopsisfargesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、楓香(Liquidambarformosana)、馬尾松(Pinusmassoniana)凋落物作為研究對象，從其分解速率及殘留、分解過程及水文特點等方面開展相關研究，從而來深入分析亞熱帶森林凋落物與土壤之間的深層次關系，為森林養(yǎng)分循環(huán)及水源利用提供有益借鑒。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于井岡山自然保護區(qū)，地處羅霄山脈的中部，位于114°04′E，26°38′N，該區(qū)域高低起伏，海拔202～1 848 m，具有較大的海拔差距；該區(qū)域以山地黃壤及紅壤為主，該種土質較為疏松且肥力較強，分布著多種植被群落；受所處地理位置影響，該區(qū)域呈現(xiàn)典型的亞熱帶濕潤氣候特點，擁有近1 500 h的日照時數(shù)，近1 850 mm降雨量，因此具有較高的相對濕度，年均氣溫近17℃，四季分明，因此分布著大量的亞熱帶森林植被。

1.2 樣地設置

本試驗將栲樹、青岡、楓香、馬尾松作為研究對象，并于2016年11月開始試驗觀測，在保護區(qū)內各采集點選擇以上林木凋落葉片，然后分別將其均勻混合，在65℃下進行烘干處理，待其充分冷卻后按照每份20 g進行稱取，每種凋落物稱取80份，然后逐份裝入分解網(wǎng)袋中，以備后續(xù)指標測定。

本試驗于2017年3月在試驗區(qū)域選取5個試驗分區(qū)，每個分區(qū)中設置4個樣方，并在每個樣方中投放20袋不同的凋落物，然后在接下來的1年里每月月初進行各種凋落物分解袋回收，每次回收5袋，并及時裝入自封袋，以備在實驗室進行指標測定，同時做好與對照區(qū)的對比分析。

1.3 凋落物儲量和持水能力的測定

在未經(jīng)處理的狀態(tài)下對凋落物進行稱重，并將數(shù)據(jù)命名為W1；然后將其置于尼龍袋后浸泡24 h，之后靜置至無水滴出，接著對其質量進行稱量，取值為W2；接下來將其在75℃下烘干，恒重冷卻后稱量，并取值為W3，最后對持水率及持水量測量[14]。

本研究主要利用室內浸泡法開展相應凋落物水文特點測定：通過預試驗得知，當?shù)蚵湮锝莩^24 h后持水量幾乎無變化，因此將浸泡24 h作為最大持水量狀態(tài)；接下來分別將其浸泡1，2，4，6，12，18，24 h，并記錄各個狀態(tài)下重量；為盡可能降低試驗誤差，對每種處理進行3次重復，從而對吸水過程及速度開展深入研究，這樣因為浸泡時間不同，其濕水處理下的重量會有較大差異，與風干重的差值即是凋落物的持水量。

凋落物因其附著在土壤表面，因此能夠有效降低雨水對地表土壤的沖刷，有效調節(jié)地表徑流，同時涵養(yǎng)水源，對降雨的涵養(yǎng)量成為攔蓄量，可通過如下方法進行計算[15]：

P=0.85Rm-R0

(1)

M=(0.85Rm-R0)×W

(2)

Wm=(m2-m1)/m1×100%

(3)

S=(0.85Rm-R0)×M

(4)

式中：P為有效攔蓄率(%)；Rm為最大持水率(%)；R0為自然持水率(%)；M為有效攔蓄量(t/hm2)；W為凋落物儲量(t/hm2)；S為有效攔蓄量(t/hm2)；Wm為最大持水率(%)；m2為濕水處理下的重量(g)；m1為干質量(g)。

1.4 凋落物持水率與分解殘留率

對回收網(wǎng)袋進行清潔處理，首先將泥土及根系去掉，然后在自然狀態(tài)下稱重；之后在65℃下烘烤，恒重后再進行稱重。由此得到持水率Rt如下[16]：

Rt=(Xo-Xi)/Xi×100%

(5)

式中：Xo為鮮重；Xi為干重。

對分解殘留率[17]計算如下：

Lr=Xi/Xo×100%

(6)

Ld=100%-Lr

(7)

同時對分解周期進行估測，通過以下方式計算[18]：

Lr=ae-kt=Xi/Xo×100%

(8)

式中：Lr為凋落物葉殘留率(%)；Ld為凋落物葉累積分解率(%)；t為分解時間，用月來表示；a代表修正系數(shù)；k為常數(shù)；

Excel 2010和SPSS 18數(shù)據(jù)分析，單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)檢驗其差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 亞熱帶森林凋落物水文效應

2.1.1 亞熱帶森林凋落物儲量 由圖1可知，對于亞熱帶森林而言，其未分解層厚達7.3～23.2 mm，超過了總厚度的50%，而半分解層則是處于2～10.5 mm；不同的林木具有明顯不同的凋落物總厚度，其中最厚的是栲樹，厚達32.8 mm；其次是青岡、楓香，而馬尾松的厚度最低，僅為13.6 mm；從是否分解這一角度來看，未分解層的厚度明顯高于半分解層，且不同林木存在較大差異，其中栲樹的半分解層厚度達到10.5 mm，而馬尾松僅為6.2 mm。從圖1中可以發(fā)現(xiàn)，不同的凋落物具有不同的蓄積量，其中效果最好的是栲樹，達到22.3 t/hm2，占比62.7%，其次是青岡及楓香，而馬尾松最低，僅為7.2 t/hm2，這基本與凋落物總厚度的表現(xiàn)規(guī)律一致，且總蓄積量的50%以上為半分解層形成的蓄積量。

圖1 亞熱帶森林熱帶山地雨林凋落物儲量

2.1.2 亞熱帶森林凋落物持水性能及有效攔蓄量 人工降雨不同于自然降雨，因此在試驗過程中會存在一定的誤差，盡管使用的是原狀凋落物進行浸泡，但是依然與自然降水下凋落物作用有一定的差異，因此試驗對持水量的衡量反映更多的是較為理想狀態(tài)下的效果，最大持水量僅僅是凋落物蓄水的一個反映，但是又難以在自然狀態(tài)下對其持水進行測量，因此通過有效攔蓄量衡量能夠較為真實反映凋落物涵養(yǎng)水源的效果[18-21]。由表1可知，就最大持水量、有效攔蓄量而言，無論是未分解層還是半分解層，效果最好的均是栲樹，其次是青岡和楓香，而最差的是馬尾松。而有效攔蓄量及攔蓄率的變化規(guī)律與持水率表現(xiàn)一致。但是整體來看，半分解層的效果低于未分解層，這與凋落物的厚度及分布關系密切。凋落物對于降雨等水分具有吸收保持的作用，能夠調節(jié)地表徑流，促進降水的下滲，利于土壤水分增加及保持，但是也受其分布結構特點的影響，一般情況下，凋落物分布較為均勻且厚度適中的情況更容易吸收水源，促進土壤吸水，從而形成良好的涵養(yǎng)水源效果，有效促進地表徑流調節(jié)，其持水能力常常用最大持水量及持水率來衡量。

就半分解層而言，對于亞熱帶森林凋落物來說，其最大持水量處于6.1～9.9 t/hm2，而最大持水率則處于72%～164%，自然狀態(tài)下的含水率處于9.2%～25.6%，有效攔截量則處于3～7.57 t/hm2，攔截率處于53%～124%，攔蓄深度則為0.49～0.65 mm；就有效攔蓄量深度而言，最深的則是馬尾松，其次是楓香，而栲樹最低。就未分解層來說，其最大持水量處于6.2～11 t/hm2，而最大持水率則是處于79%～179%，自然狀態(tài)下的含水率處于11.7%～37.2%，有效攔截量則處于3.5～19.2 t/hm2，攔截率處于65.45%～204.17%，攔蓄深度則為0.57～2.13 mm；就有效攔蓄量深度而言，最深的則是馬尾松，其次是楓香，而栲樹最低，這與半分解層的表現(xiàn)規(guī)律一致。綜合來看，具有較強攔蓄能力的林木是栲樹和青岡，而馬尾松的攔蓄能力較弱。

表1 亞熱帶森林凋落物持水性能及有效攔蓄量

2.1.3 亞熱帶森林凋落物持水過程 由圖2可知，不同的林木具有不同的持水量，但是其與浸泡時間的關系也較為密切。就半分解層而言，凋落物的持水量變化范圍分別是946～1 975，902～1 724，813～1 447，656～1 049 g/kg，相比而言未分解層的變化范圍則是611～1 286，723～1 421，1 217～2 502，1 401～2 534 g/kg。在進行1 h的浸泡之后，未分解層凋落物的持水量上升速度很快；隨著浸泡時間的增加，持水量也在不斷上升，但是上升的速度在不斷降低，這一變化規(guī)律基本與攔蓄變化趨勢接近：在剛開始降雨的時候，凋落物能夠更大程度上進行攔蓄徑流，凋落物含水不斷增加，因此持水能力會有明顯下降，直至接近于飽和狀態(tài)。另外，就未分解層來說，栲樹及青岡的持水效果較好，而馬尾松較差；對于半分解層而言，馬尾松及楓香的持水效果較好，也就是說即使浸泡的時間一致，依然是未分解層具有較高的持水量。

圖2 亞熱帶森林凋落物持水量變化過程

2.2 亞熱帶森林凋落物殘留率動態(tài)

從圖3可以看出，在觀測期內凋落物的分解殘留率在前2個月內呈現(xiàn)大幅下降，而接下來的2～3個月則趨于平緩，最后則是下降幅度緩慢降低。這說明不同的分解時間產生不同的分解殘留率，不過雖然時間不同，但是殘留率較高的馬尾松，其次是楓香及青岡，而栲樹的殘留率最低。通過分析對比發(fā)現(xiàn)，在進行分解的12個月后，栲樹的累積分解率最高，其次的青岡，再次是楓香，而馬尾松最低，且不同林木之間的累積分解率存在較明顯差異，并在0.05檢驗水平下顯著，這說明葉片形態(tài)對凋落物分解產生直接的影響，針葉林的分解速率低于闊葉林(表2)。

圖3 亞熱帶森林凋落物殘留率動態(tài)

2.3 亞熱帶森林凋落物分解周期

從表3不難發(fā)現(xiàn)，對于分解半衰期而言，馬尾松所需時間長達5.98 a，其次是楓香和青岡，用時分別達到3.54，2.97 a，而栲樹最低，用時為2.65 a。栲樹能夠用10.25 a的較短時間使分解率達到95%，其次是楓香和青岡，用時分別達到13.02，10.98 a，而馬尾松則用時最長，即長達23.77 a。從另一個角度來看，葉面積與其分解速率密切相關，與針葉林相比而言，闊葉林具有更短的分解周期。

表2 凋落物累積分解率

注：“—”代表未發(fā)現(xiàn)。

表3 凋落物分解周期估測

注:*表示在0.05水平顯著相關，**表示在0.01水平顯著相關，下表同。

2.4 亞熱帶森林凋落物持水率對分解的響應

凋落物持水率與凋落物分解狀態(tài)有密切關系，凋落物分解程度的高低直接決定著凋落物持水能力的大小。對凋落物持水率與分解殘留率分析見表4。栲樹、青岡、楓香、馬尾松凋落物持水率(Rt)與殘留率(Lr)具有很好的擬合關系，也即隨著凋落物持水率的增加，殘留率逐漸增加。通過回歸分析可得到凋落物持水率(Rt)與分解殘留率(Lr)的線性方程：Rt=aLr+b，這一結果表明凋落物持水率隨著凋落物的分解，持水率呈現(xiàn)出下降趨勢。

表4 凋落物持水率對分解的響應

3 討論與結論

對于森林凋落物而言，在微生物的參與之下，凋落物等腐殖質能夠被分解為碳、氮等土壤養(yǎng)分，這些養(yǎng)分能夠被植株根系吸收利用，也就是說凋落物聯(lián)接著土壤及植株的地上部分，有效參與了能力和物質交換，在增強土壤肥力方面起著不可或缺的作用[19-20]。本試驗通過分解殘留率對凋落物分解效果開展對比分析，通過實際觀測發(fā)現(xiàn)，在前2個月內分解殘留率呈現(xiàn)大幅下降的現(xiàn)象，而接下來的2～3個月則趨于平緩，最后則是下降幅度緩慢降低，整體來說呈現(xiàn)先急后緩的降低態(tài)勢[12-14]。所經(jīng)歷的分解時間不同，其殘留率也有較大差距，此外，葉片形態(tài)對凋落物分解產生直接的影響，針葉林的分解速率低于闊葉林。

無論是未分解層還是半分解層，就最大持水量、有效攔蓄量來說，栲樹具有最好的涵養(yǎng)水源效果，其次是青岡和楓香，而最差的是馬尾松。就有效攔蓄量及攔蓄率變化而言，其變化規(guī)律與持水量、持水率表現(xiàn)一致，綜合來看，具有較強攔蓄能力的林木是栲樹和青岡，而馬尾松的攔蓄能力較弱。但是整體來看，半分解層的效果低于未分解層，這與凋落物的厚度及分布關系密切。從圖2可以看出，不同的林木具有不同的持水量，但是其與浸泡時間的關系也較為密切。在進行1個小時的浸泡之后，未分解層凋落物的持水量上升速度很快；隨著浸泡時間的增加，持水量也在不斷上升，但是上升的速度在不斷降低，這一變化規(guī)律基本與攔蓄變化趨勢接近，在剛開始降雨的時候，凋落物能夠更大程度上進行攔蓄徑流，凋落物含水不斷增加，因此持水能力會有明顯下降，直至接近于飽和狀態(tài)。另外，就未分解層來說，栲樹及青岡的持水效果較好，而馬尾松較差；即使浸泡的時間一致，依然是未分解層具有較高的持水量。

對于凋落物而言，分解殘留率受到時間的直接制約，因此需要對半衰期及不同分解率的分解時間進行對比分析，通過研究發(fā)現(xiàn)，對于分解半衰期而言，馬尾松所需時間長達5.98 a，其次是楓香和青岡，用時分別達到3.54，2.97 a，而栲樹最低，用時為2.65 a。栲樹能夠用10.25 a的較短時間使分解率達到95%，其次是楓香和青岡，用時分別達到13.02，10.98 a，而馬尾松則用時最長，即長達23.77 a。從另一個角度來看，葉面積與其分解速率密切相關，與針葉林相比而言，闊葉林具有更短的分解周期。凋落物葉片特質直接影響其與環(huán)境接觸面，進而制約分解界面[21-22]，葉形界面與分解速率存在正相關的關系，這說明葉片形狀與分解殘留率具有密切關系；此外，凋落物的組織結構等特質也影響著其分解速率，但相應的影響程度有待于進一步探究。對于凋落物而言，其持水能力受到分解程度的直接制約，二者具有密切關系，雖然林木種類不同，但是持水率與殘留率之間具有明顯的擬合性，二者呈現(xiàn)明顯的正相關，且在0.05檢驗水平下達到顯著，在持水率不斷上升的情況下，殘留率則不斷隨之增加，然后對二者進行回歸分析，得出其具有明顯的線性關系。凋落物的持水率直接制約著土壤的含水率水平，二者呈現(xiàn)正向的變化態(tài)勢，且在0.05檢驗水平下達到顯著，二者屬于典型的反函。綜合來看，凋落物的分解狀況及持水率對于土壤含水量產生較大影響，其分解狀況影響著持水性，而持水率決定著土壤含水量的變化，三者之間關系密切。