李小娟, 張 莉, 張紫萍, 王 冬, 李英年,李 茜, 宋明華, 李以康, 周華坤, 楊永勝

(1.青海民族大學(xué), 西寧 810007; 2.中國科學(xué)院 西北高原生物研究所 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室, 西寧 810001; 3.西寧市測繪院, 西寧 810000; 4.中國科學(xué)院 高原生物適應(yīng)與進化重點實驗室, 西寧 810001; 5.青海省生態(tài)環(huán)境遙感監(jiān)測中心, 西寧 810000; 6.河南大學(xué), 開封475004; 7.中國科學(xué)院 地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101)

生物土壤結(jié)皮(簡稱“生物結(jié)皮”)是由土壤微生物、藻類、地衣以及苔蘚等植物類群與土壤顆粒膠結(jié)而成的復(fù)合體，其一般發(fā)育于地表，在干旱、半干旱地區(qū)廣泛分布，部分地區(qū)蓋度甚至超過70%[1]。由于生物結(jié)皮的形成可以明顯改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤穩(wěn)定性及促進種子庫的建立[2-3]，使生物結(jié)皮在改善土壤抗侵蝕能力、土壤肥力以及生物多樣性方面起著重要作用[4-5]，對干旱、半干旱區(qū)植被恢復(fù)與重建具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

生物結(jié)皮的形成是一個其形態(tài)、物種組成及生態(tài)功能由簡單到復(fù)雜的變化過程。在水熱條件合適的情況下，土壤中的微生物和一些低營養(yǎng)細菌分泌的大量黏性物質(zhì)將土壤細顆粒粘結(jié)在一起。隨著時間的增加，土壤細顆粒及土壤養(yǎng)分積累到一定程度之后，藻類植物，特別是絲狀藻類的大量出現(xiàn)，逐漸形成厚度約2～3 mm的黑色藻結(jié)皮，其厚度往往較薄，硬而脆[6]。當(dāng)土壤養(yǎng)分、水分及穩(wěn)定性進一步改善，地衣和苔蘚植物開始生長，生物結(jié)皮發(fā)育逐漸趨向穩(wěn)定，形成厚度介于8～20 mm的苔蘚結(jié)皮(遇水時呈綠色，干燥時呈黑色和褐色[7])。由于受到諸如植被蓋度、降水狀況、土壤理化特征等多種生物和非生物因素的影響[8-9]，不同區(qū)域生物結(jié)皮發(fā)育特征和生態(tài)功能差異較大。目前，國內(nèi)有關(guān)生物結(jié)皮發(fā)育特征及生態(tài)功能方面的研究普遍集中在沙坡頭地區(qū)、毛烏素沙地、古爾班通古特沙漠和黃土高原地區(qū)等低海拔地區(qū)[3]，針對高海拔地區(qū)，尤其是涉及三江源高寒草甸生物結(jié)皮的研究相對較少。

三江源素有“中華水塔”之稱，是我國最重要的生態(tài)安全和水源涵養(yǎng)功能區(qū)。作為青藏高原水源涵養(yǎng)的主體基質(zhì)之一，高寒草甸分布區(qū)域廣闊，發(fā)育環(huán)境多樣，在維系區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展、保障高原水源涵養(yǎng)和保持生物多樣性等方面發(fā)揮著不可替代的作用[10]。近幾十年間，在諸多人為和自然因素的共同影響下，三江源高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重退化，對土壤和植被生產(chǎn)力均產(chǎn)生了顯著影響[11]，相關(guān)學(xué)者也對退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的諸多方面進行了研究，并取得了一系列研究成果[12]。然而，目前有關(guān)不同退化程度高寒草甸的研究多集中在植物群落特征[13]、土壤理化特征[14]、土壤酶活性及微生物方面[15]，而涉及生物結(jié)皮方面的報道較少。筆者在野外實地考察過程中發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮在三江源區(qū)澤庫縣不同退化階段高寒草甸均有分布。為此，本研究以三江源區(qū)澤庫縣不同退化階段高寒草甸生物結(jié)皮為研究對象，分析退化程度對高寒草甸生物結(jié)皮優(yōu)勢種、蓋度、厚度、容重及土壤水分入滲、蒸發(fā)的影響，明確三江源不同退化程度高寒草甸區(qū)域生物結(jié)皮發(fā)育特征及其土壤水分效應(yīng)，以期為相關(guān)領(lǐng)域的其他研究工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省黃南州澤庫縣，境內(nèi)絕大部分地區(qū)海拔在3 500 m以上，平均海拔3 700 m，氣候類型為高原大陸性季風(fēng)氣候，冷季漫長而干冷，暖季短促而潤涼。年平均氣溫為-2.4～2.8℃，年平均降水量為437～511 mm，年平均蒸發(fā)量為1 325.8 mm，年平均日照時數(shù)在2 509～2 639 h，全年無絕對無霜期，牧草生長期僅150 d左右。土壤類型主要以高山草甸土、高山灌叢草甸土、山地草甸土和沼澤土為主。草地類型主要為山地草甸和高寒草甸，優(yōu)勢植物種有紫花針茅(StipapurpuraGriseb.)、細葉苔草(CarestenophlloidesV. Kreczke.)、高山嵩草(KobresiapygmaeaC. B. Clarke.)、矮嵩草(Kobresiacapilis(C. A. Mey.) Serg.)、線葉嵩草(Kobresiahumilis(Deens.) C. B. Clarke)、披堿草(ElymusduhuricusTurcz.)、藏嵩草(Kobresiaschoenoideo(C. A. Mey) Stend.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWill.)等，伴生種為火絨草(Leontopodiumleontopodioides(Willd.) Beauv.)、披針葉黃華(ThermopsislanceolalaR. Br.)、雪白委陵菜(PotentillaniveaLinn.)、馬先蒿(PedicularisreaupinantaL.)和蘭石草(LanceatibeticaHook.)等。該地區(qū)草場退化嚴(yán)重，退化草地面積達25.34萬hm2，占全縣草地總面積的38.84%。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地與樣方 基于前期野外考察結(jié)果，在青海省黃南州澤庫縣選取試驗樣地(35°04′39.08″N，101°29′03.58″E，海拔3 687 m)，按草甸退化的相關(guān)劃分標(biāo)準(zhǔn)[16]，選定原生植被、輕度退化、中度退化和重度退化樣地(表1)，樣地大小均為5 m×5 m，樣地相互間隔200 m。每個樣地原位測定生物結(jié)皮蓋度、厚度，采集生物結(jié)皮樣品至實驗室內(nèi)鑒定其生物組分、測定容重。依據(jù)生物結(jié)皮蓋度的測定結(jié)果，在生物結(jié)皮蓋度最大的樣地開展土壤水分入滲和蒸發(fā)試驗，其中，將生物結(jié)皮蓋度基本一致的區(qū)域分為兩部分，一部分保留地表生物結(jié)皮層，另一部分用刀片將生物結(jié)皮層(厚度介于1～2 mm)移除，即設(shè)置覆蓋生物結(jié)皮和移除生物結(jié)皮兩個處理，每個處理3個重復(fù)。

表1 研究區(qū)不同退化程度樣地植被狀況

1.2.2 測定指標(biāo)與方法

(1) 生物結(jié)皮生物組分鑒定。生物結(jié)皮主要類型通過肉眼觀察和經(jīng)驗判斷。苔蘚結(jié)皮生物組分的鑒定由內(nèi)蒙古大學(xué)白學(xué)良教授完成。

(2) 容重、蓋度和厚度。利用涂膜法[17]、針刺法[18]分別測定生物結(jié)皮容重和蓋度，每個樣地不少于5個重復(fù)。在地表較干燥的狀態(tài)下，用平鏟小心獲取結(jié)皮層，利用游標(biāo)卡尺測定生物結(jié)皮厚度，每個樣地重復(fù)20次，取平均值。

(3) 土壤水分入滲過程的測定。利用雙環(huán)法[19]測定土壤入滲速率。試驗時記錄水溫。土壤水分入滲速率計算公式參見文獻[20]。然后，利用公式[20]將不同水溫的入滲速率換算為10℃的入滲速率。

(4) 土壤水分蒸發(fā)過程的測定。在每個采樣點，用橡膠錘將蒸滲計(直徑為20 cm，高度為25 cm，材質(zhì)為聚氯乙烯)緩慢打入土中，用鐵鍬將其周邊土壤挖開，取得原狀土柱，用透明膠布將均勻分布直徑為3 mm小孔的聚氯乙烯板粘在蒸滲計下端。將所有原狀土柱收集好后開展土壤水分蒸發(fā)過程的測定，具體測定方法參見參考文獻[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)運用Microsoft Excel 2010進行處理、分析及作圖，數(shù)據(jù)表達為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Means±SE)。利用SPSS 12.0中的One-way ANOVA模塊實現(xiàn)各處理間指標(biāo)的差異性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮發(fā)育特征

2.1.1 生物組成和蓋度 由表2可知，三江源不同退化程度高寒草甸生物結(jié)皮以苔蘚結(jié)皮為主，其優(yōu)勢種主要為土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.) Zand.)，伴生種為條紋細叢蘚(Microbryumstarckeanum(Hedw.) Zand.)和細葉對齒蘚(DidymodonperobtususBroth.)。

表2 不同退化程度生物結(jié)皮類型及種類

不同退化程度高寒草甸生物結(jié)皮蓋度差異明顯(圖1)，原生植被至輕度退化階段，生物結(jié)皮蓋度無顯著變化，基本維持在19%上下。隨著退化程度的進一步加劇，生物結(jié)皮蓋度顯著下降。與輕度退化樣地相比，中度退化樣地生物結(jié)皮蓋度下降74.85%(p<0.05)。至重度退化階段，生物結(jié)皮完全消失。

圖1 不同退化程度高寒草甸生物結(jié)皮蓋度(n≥5)

2.1.2 生物結(jié)皮厚度和容重 隨著退化程度的增加，高寒草甸生物結(jié)皮厚度呈先穩(wěn)定后降低的趨勢(圖2A)，原生植被和輕度退化階段，生物結(jié)皮厚度維持在2.6 mm左右。至中度退化階段，生物結(jié)皮厚度顯著下降，中度退化階段生物結(jié)皮厚度比輕度退化階段下降35.49%(p<0.05)。與生物結(jié)皮厚度的變化趨勢不同，高寒草甸生物結(jié)皮容重隨退化程度的加劇并無明顯變化(圖2B)，從原生植被至中度退化階段，生物結(jié)皮容重基本維持在0.52 g/cm3左右。

2.2 生物結(jié)皮對土壤水文過程的影響

2.2.1 入滲 依據(jù)前述試驗結(jié)果，輕度退化樣地生物結(jié)皮蓋度最大，入滲及蒸發(fā)試驗在輕度退化樣地開展。圖3展示了覆蓋和移除生物結(jié)皮條件下土壤水分入滲速率隨時間的變化，可以看出生物結(jié)皮覆蓋與否對土壤水分入滲速率無明顯影響，二者均隨著時間的增加呈先降低后逐漸穩(wěn)定的趨勢。其中，覆蓋和移除生物結(jié)皮區(qū)域初始入滲速率(60 s時的入滲速率)分別為0.20，0.22 mm/s。二者入滲速率在210 s后逐漸趨于穩(wěn)定，覆蓋和移除生物結(jié)皮區(qū)域土壤水分穩(wěn)定入滲速率(420～4 200 s時間段內(nèi)的入滲速率平均值)十分接近，均為0.03 mm/s。

圖2 不同退化程度高寒草甸生物結(jié)皮厚度(n=20)和容重(n=5)

圖3 移除和覆蓋生物結(jié)皮條件下土壤入滲速率隨時間的變化(n=3)

2.2.2 蒸發(fā) 與生物結(jié)皮對土壤水分入滲過程的影響一致，生物結(jié)皮對高寒草甸土壤蒸發(fā)也無顯著影響，覆蓋與移除生物結(jié)皮區(qū)域土壤日蒸發(fā)量變化趨勢和絕對值基本一致，無顯著差異(圖4)。其中，移除和覆蓋生物結(jié)皮平均土壤日蒸發(fā)量分別為1.78，1.79 mm/d。

3 討 論

3.1 退化程度對高寒草甸生物結(jié)皮發(fā)育特征的影響

生物結(jié)皮是生態(tài)系統(tǒng)的重要一環(huán)，特別是在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)，其形成和發(fā)育會影響許多生態(tài)過程，同時環(huán)境變化也影響到生物結(jié)皮的演變。來自海北高寒草甸的研究[21]認為BSCs的物質(zhì)組成和豐富度會隨著高寒草甸退化演替而發(fā)生變化，這與本研究結(jié)果一致：從原生植被至中度退化階段，BSCs優(yōu)勢種、厚度及蓋度均明顯不同，至重度退化階段，BSCs完全消失。其中，從原生植被至中度退化階段，地表均有較高蓋度的植被，且均保持一定厚度的草氈層(表1)，使地表環(huán)境較為穩(wěn)定，為生物結(jié)皮的發(fā)育提供了有利環(huán)境，其優(yōu)勢種、厚度及蓋度方面的差異可能主要來自植被群落結(jié)構(gòu)的不同[9]。高寒草甸退化至重度退化階段，植被蓋度急劇下降，地表草氈層消失。此外，研究區(qū)多大風(fēng)天氣[14]，造成地表環(huán)境多變，生物結(jié)皮消失。李以康等[21]在高寒草甸生物結(jié)皮的研究過程中，將地表出現(xiàn)的“黑斑”認為是藻類結(jié)皮，在本試驗過程中，筆者在不同退化程度樣地地表也發(fā)現(xiàn)了面積不等的“黑斑”，將其用鑷子輕輕剝下，通過顯微鏡觀察，其下并無藻結(jié)皮中常出現(xiàn)的藻絲體。因此，本研究中并未將這些“黑斑”歸為藻結(jié)皮。鑒于高寒草甸土壤有機質(zhì)含量較高，降雨后極易形成土壤物理結(jié)皮，這類“黑斑”應(yīng)為土壤物理結(jié)皮而非藻結(jié)皮，關(guān)于這層土壤物理結(jié)皮的相關(guān)特征還需進一步深入研究。

圖4 移除和覆蓋生物結(jié)皮條件下土壤日蒸發(fā)量隨時間的變化(n=3)

3.2 生物結(jié)皮對高寒草甸土壤水分過程的影響

來自黃土高原及荒漠地區(qū)[20]的研究表明，生物結(jié)皮的形成和發(fā)育，深刻地影響著土壤水文過程，使水分分配格局發(fā)生改變，進而影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)植被的恢復(fù)和演替。目前，針對生物結(jié)皮對水文過程的影響已有報道，存在以下3種觀點[22-23]：(1) 提高入滲速率、促進入滲過程或增加入滲量；(2) 降低入滲速率或減少入滲量；(3) 對入滲過程無影響。本研究結(jié)果顯示，生物結(jié)皮對高寒草甸土壤水分入滲和蒸發(fā)過程無明顯影響，支持了第3種觀點。與本研究結(jié)果不同，來自沙區(qū)的研究認為，生物結(jié)皮降低了土壤水分入滲速率和入滲深度[20]，抑制[24]或促進[25]了土壤蒸發(fā)。產(chǎn)生這種差異的原因有以下幾點：(1) 相比于沙區(qū)生物結(jié)皮，高寒草甸生物結(jié)皮蓋度相對較小，降低了其對土壤水文過程的影響程度。(2) 與沙區(qū)無生物結(jié)皮層區(qū)域(裸沙)相比，沙區(qū)生物結(jié)皮層是一個致密層，其增加了表層土壤黏粉粒含量、土壤容重，降低了土壤孔隙度[3]，隨之顯著影響了沙區(qū)土壤水分運移過程。而在高寒草甸，由于無生物結(jié)皮區(qū)域表層土壤被孔隙度較大的草氈層覆蓋[26]，生物結(jié)皮層的發(fā)育并未對地表土壤結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。(3) 土壤質(zhì)地是影響土壤水文過程的重要因素[27]，其中，黏粉粒含量對水分狀況的影響較大[28]。高寒草甸區(qū)域土壤黏粉粒含量(占比介于25%～65.80%[29])明顯不同于黃土高原地區(qū)(土壤黏粉粒占比介于54.25%～78.72%[30])和沙區(qū)(土壤黏粉粒占比介于0.05%～31.75%[28])，這也可能是造成高寒草甸、黃土高原及沙區(qū)生物結(jié)皮對土壤水文過程影響結(jié)果不同的原因?？梢钥闯?，所選對照、研究區(qū)域不同，生物結(jié)皮對土壤入滲和蒸發(fā)的研究結(jié)果會出現(xiàn)一定的差異，這與Zhang[31]和李新榮[32]等的觀點一致。

青藏高原高寒草甸區(qū)域植被覆蓋度較高，植物根系發(fā)達且多為須根系，其中，大部分分布于0—20 cm的淺層土壤中[33]，這些植物根系相互纏繞形成厚度約1～4 cm的草氈層[26]，其土壤容重較小，土壤孔隙較大[29]。這些因素造成高寒草甸土壤水分入滲速率較高[34]。本研究結(jié)果顯示，輕度退化高寒草甸土壤穩(wěn)定入滲速率為0.03 mm/s，即108 mm/h，明顯大于高寒草甸區(qū)域的降雨強度[35]，與毛烏素沙地的情況相似[20]，這也就解釋了高寒草甸平緩區(qū)域徑流產(chǎn)生較少的原因。

4 結(jié) 論

(1) 不同退化程度澤庫高寒草甸生物結(jié)皮以苔蘚結(jié)皮為主，其優(yōu)勢種為土生對齒蘚。原生植被至輕度退化階段，生物結(jié)皮蓋度、厚度無顯著變化，二者分別維持在19%，2.6 mm上下。至中度退化階段，生物結(jié)皮蓋度、厚度分別較輕度退化樣地下降74.85%，35.49%(p<0.05)。從原生植被至中度退化階段，生物結(jié)皮容重?zé)o顯著變化，基本維持在0.52 g/cm3上下。至重度階段，生物結(jié)皮完全消失。

(2) 生物結(jié)皮對高寒草甸土壤水分入滲、蒸發(fā)過程無顯著影響。覆蓋和移除生物結(jié)皮處理入滲速率隨著時間增加呈先降低后逐漸穩(wěn)定的趨勢，其中，初始入滲速率分別為0.20，0.22 mm/s，二者穩(wěn)定入滲速率均為0.03 mm/s；覆蓋和移除生物結(jié)皮處理土壤日蒸發(fā)量變化趨勢和絕對值基本一致，平均日蒸發(fā)量分別為1.79，1.78 mm/d。