毛 妙，張 欣，王 磊，肖興基，王 輝，李輝信，焦加國(guó)，王 霞

有機(jī)種植模式土壤動(dòng)物多樣性的調(diào)查研究①

毛 妙1，張 欣2，王 磊3，肖興基3，王 輝4，李輝信2，焦加國(guó)2*，王 霞3*

(1 江蘇省阜寧中等專業(yè)學(xué)校，江蘇阜寧 224400；2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095；3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042；4 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008)

為了明確有機(jī)種植對(duì)土壤動(dòng)物的保護(hù)作用，在2013—2014年期間，對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)的9個(gè)樣點(diǎn)的有機(jī)種植和常規(guī)種植模式下土壤動(dòng)物的多樣性進(jìn)行比較研究。在本次調(diào)查中，共發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物30目，其中大型土壤動(dòng)物鑒定出20目，其中地表層19目，土壤層16目?？傮w而言，從數(shù)量上和類群上來(lái)看，有機(jī)種植模式下土壤動(dòng)物(5.9×105頭/m2，7目)顯著多于常規(guī)(4.3×105頭/m2，5目)。從多樣性指數(shù)上來(lái)看，密度–類群指數(shù)(DG)有機(jī)顯著優(yōu)于常規(guī)，而香農(nóng)多樣性指數(shù)(′)、均勻度指數(shù)()和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()在有機(jī)和常規(guī)之間沒(méi)有顯著差異。土壤動(dòng)物數(shù)量與土壤肥力存在顯著的相關(guān)關(guān)系。

有機(jī)種植；土壤動(dòng)物；多樣性

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量施用氮肥、磷肥以及除草殺蟲(chóng)劑等已經(jīng)造成了嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，對(duì)作物生長(zhǎng)以及土壤動(dòng)物的生存產(chǎn)生極大的威脅，制約了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。由于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的各種弊端逐漸暴露，20世紀(jì)80年代，我國(guó)開(kāi)始對(duì)有機(jī)農(nóng)業(yè)進(jìn)行研究。近年來(lái)，有機(jī)農(nóng)業(yè)在全國(guó)有了廣泛的推廣，截至2014年底，我國(guó)有機(jī)種植認(rèn)證面積達(dá)115.3萬(wàn)hm2[1-2]。有機(jī)農(nóng)業(yè)是環(huán)境友好型、可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)模式，有機(jī)農(nóng)業(yè)不使用任何化肥、農(nóng)藥以及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等，而是依靠生物有機(jī)肥等，注重封閉空間里養(yǎng)分的循環(huán)利用，并采用輪作、免耕等有機(jī)土地管理措施以及生物防治來(lái)控制病蟲(chóng)害，注重生態(tài)系統(tǒng)的平衡和恢復(fù)，有利于土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖[1-2]。

近年來(lái)，人們已經(jīng)意識(shí)到土壤動(dòng)物對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的重要性。土壤動(dòng)物，尤其是取食微生物的土壤動(dòng)物和微生物之間的相互作用，在有機(jī)質(zhì)分解、土壤養(yǎng)分循環(huán)以及植物生長(zhǎng)等過(guò)程中具有重要的作用[3-5]。土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，與土壤環(huán)境因素之間具有密切的聯(lián)系，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中各因素的變化作出響應(yīng)，可以作為指示土壤環(huán)境狀況的一個(gè)重要指標(biāo)。目前，土壤動(dòng)物對(duì)農(nóng)業(yè)的指示作用主要應(yīng)用在環(huán)境污染以及土地利用變化等方面[6-7]。周煥新等[8]研究表明，隨著鉛污染程度的加大，土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量均顯著下降，而膜翅目、蜱螨綱和彈尾綱可以作為反映鉛污染程度的指示物種。隨著土壤污染程度的加重，土壤動(dòng)物在土層的垂直分布上出現(xiàn)了逆分布的現(xiàn)象，土壤動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增大[9]。其他學(xué)者還研究了農(nóng)田耕作措施[10]、草地退化[11]、礦山修復(fù)[7]等條件下土壤動(dòng)物群落的變化及其生物指示作用。

本研究選擇我國(guó)華東、華中和西部地區(qū)的蔬菜、水稻、茶葉等主要大宗農(nóng)產(chǎn)品有機(jī)農(nóng)業(yè)種植基地及相應(yīng)的鄰近常規(guī)種植基地，對(duì)其土壤動(dòng)物的多樣性進(jìn)行了調(diào)查研究，旨在明確有機(jī)農(nóng)業(yè)對(duì)土壤動(dòng)物的保護(hù)效益，并對(duì)其進(jìn)行評(píng)估，為制定有機(jī)農(nóng)業(yè)相關(guān)的政策法規(guī)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)選擇

在我國(guó)華東、華中和西部地區(qū)共選擇9個(gè)有機(jī)種植基地及對(duì)應(yīng)的9個(gè)鄰近常規(guī)種植樣點(diǎn)，其中西部地區(qū)、華東地區(qū)和華中地區(qū)的有機(jī)種植樣點(diǎn)數(shù)分別為2、5和2個(gè)。具體情況見(jiàn)表1。

表1 土壤動(dòng)物調(diào)查樣點(diǎn)

1.2 土壤和土壤動(dòng)物的樣品采集

于2013年9月和2014年6—7月進(jìn)行土壤和土壤動(dòng)物樣品的野外采集。在每個(gè)有機(jī)種植基地，選取3塊同樣類型的有機(jī)種植樣地作為重復(fù)，同時(shí)在周邊選擇與有機(jī)樣地農(nóng)作物相同的3塊常規(guī)種植樣地作為對(duì)照。

大型土壤動(dòng)物的采集：每個(gè)樣地隨機(jī)取3個(gè)50 cm × 50 cm的樣方。用紗網(wǎng)將表層植被完全覆蓋，防止昆蟲(chóng)逃逸，用剪刀迅速剪掉植被根部并裝入網(wǎng)袋，將網(wǎng)袋中所有動(dòng)物檢出，作為地表層土壤動(dòng)物的樣品，在所選樣方內(nèi)，繼續(xù)挖取0 ~ 20 cm深度的土壤，手揀分離其中的大型土壤動(dòng)物作為土壤層大型土壤動(dòng)物樣品。采集的大型土壤動(dòng)物，裝入盛有75% 酒精的廣口瓶中，帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步分類鑒定。

中型土壤動(dòng)物：每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)有代表性的樣區(qū)(l m2左右范圍)，樣區(qū)間距離大于5 m，在每個(gè)樣區(qū)范圍內(nèi)按對(duì)角線法采5個(gè)環(huán)刀樣品，環(huán)刀體積為100 cm3。用于中型土壤動(dòng)物(主要是彈尾綱和蜱螨綱)的分離。

小型土壤動(dòng)物線蟲(chóng)和土壤樣品的采集：在每個(gè)樣地中，采用S形采樣法，隨機(jī)選取6 ~ 8個(gè)取樣點(diǎn)，用土鉆鉆取0 ~ 20 cm深度的表層土，將土樣混合放入自封袋。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，挑出其中的石子和大的根系以及掰碎大的土塊后，一部分放入4 ℃冰箱保存用于土壤線蟲(chóng)的鑒定，一部分經(jīng)自然風(fēng)干、過(guò)篩后用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3 土壤理化指標(biāo)的測(cè)定

土壤pH采用酸度計(jì)測(cè)定(水土比2.5︰1)，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀加熱法測(cè)定，全氮采用半微量開(kāi)氏法測(cè)定，全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定，速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定[12]。各樣點(diǎn)的有機(jī)和常規(guī)種植的土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表2。

表2 有機(jī)和常規(guī)種植樣地的土壤理化性質(zhì)

1.4 土壤動(dòng)物的分離和鑒定

根據(jù)土壤動(dòng)物采集分離方法，將其分為大型土壤動(dòng)物(手揀法分離)、中小型節(jié)肢動(dòng)物(干漏斗法分離)和中小型濕生動(dòng)物(濕漏斗法分離)[13]。

土壤中型節(jié)肢動(dòng)物：采用改進(jìn)的Tullgren法分離[14]。將一環(huán)刀(體積100 cm3)的原狀土裝入孔徑為2 mm的塑料篩中，下接裝有乙二醇的收集裝置，在梯度升溫裝置中培養(yǎng)。根據(jù)土壤動(dòng)物畏熱的特性，從25 ~ 45 ℃，每天升溫5 ℃。培養(yǎng)5 d后，將收集裝置中的乙二醇過(guò)500 目(孔徑25 μm)篩獲得所分離的土壤動(dòng)物。

土壤小型動(dòng)物線蟲(chóng)：采用Baermann 淺盤(pán)法分離[15]，稱取50.0 g鮮土置于Baermann 淺盤(pán)上的濾紙上，加水使之完全潤(rùn)濕，在22 ℃下培養(yǎng)48 h，淺盤(pán)中的水過(guò)500 目(孔徑25 μm)篩分離線蟲(chóng)。

收集的所有土壤動(dòng)物在Nikon解剖鏡下鏡檢計(jì)數(shù)，分類鑒定主要參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[16]，并且幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)處于不同的生態(tài)位，將其區(qū)分為不同的類群。

1.5 生態(tài)指數(shù)計(jì)算及數(shù)據(jù)處理

采用多種生態(tài)學(xué)指數(shù)[17-19]對(duì)土壤動(dòng)物的多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)?！? –∑plnp，式中：p為第個(gè)分類單元中個(gè)體占土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)量的比例。

2) Pielou均勻度指數(shù)。=′/ln，式中：為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，為鑒定分類單元的數(shù)目。

3) Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。=∑p2，式中：p為第個(gè)分類單元中個(gè)體占土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)量的比例。

以上指數(shù)具體的計(jì)算過(guò)程直接使用Yan等[17]提供的源代碼。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0軟件，采用配對(duì)檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)有機(jī)和常規(guī)種植下土壤線蟲(chóng)的差異，分析前檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，必要時(shí)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，否則采用非參數(shù)檢驗(yàn)。并采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同管理措施和地區(qū)對(duì)各變量的主效應(yīng)和交互效應(yīng)。土壤動(dòng)物群落與土壤因子之間的關(guān)系采用冗余分析(redundary analysis，RDA)[20]。RDA由Canoco 5.0軟件完成。以α = 0.05作為顯著差異水平。制圖采用Origin 9.0軟件。

2 結(jié)果

2.1 土壤動(dòng)物數(shù)量

本研究調(diào)查的土壤動(dòng)物主要包括大型土壤動(dòng)物，小型土壤動(dòng)物線蟲(chóng)和中型土壤動(dòng)物跳蟲(chóng)、螨蟲(chóng)等。有機(jī)種植樣地的土壤動(dòng)物的數(shù)量為3×105~ 9×105頭/m2，平均5.9×105頭/m2，極顯著高于常規(guī)種植(<0.01，圖1)，是常規(guī)種植(4.3×105頭/m2)的1.4倍。土壤動(dòng)物的數(shù)量巨大，主要是由于土壤層中小型土壤動(dòng)物尤其是土壤線蟲(chóng)對(duì)其的貢獻(xiàn)。在本研究中，土壤線蟲(chóng)數(shù)量達(dá)1×105~ 9×105條/m2，占土壤動(dòng)物數(shù)量的90% 以上。

(圖中小寫(xiě)字母不同表示有機(jī)和常規(guī)處理之間差異顯著(P<0.05)，下同)

有機(jī)種植樣地大型土壤動(dòng)物的數(shù)量為110 ~ 310頭/m2，平均203頭/m2，顯著高于常規(guī)種植樣地(116頭/m2，<0.05)，是常規(guī)種植樣地的1.7倍(圖2A)。在所調(diào)查樣點(diǎn)中，崇明有機(jī)種植的數(shù)量最多，為305頭/m2，頭屯河常規(guī)種植的最少，為13頭/m2。

地表層，有機(jī)種植樣地的大型土壤動(dòng)物的數(shù)量在50 ~ 190頭/m2之間，平均為121頭/m2，顯著高于常規(guī)種植樣地，是常規(guī)種植樣地?cái)?shù)量(70頭/m2)的1.7倍(圖2B)。土壤層，有機(jī)樣地的大型土壤動(dòng)物數(shù)量高于常規(guī)種植樣地，數(shù)量在10 ~ 140頭/m2之間，平均82頭/m-2，是常規(guī)種植樣地?cái)?shù)量(47頭/m2)的1.7倍，但無(wú)顯著差異(圖2B)。

2.2 土壤動(dòng)物群落組成

在本調(diào)查中，共采集大型土壤動(dòng)物2 155頭，其中地表層1 287頭，土壤層868頭。共鑒定出20目，其中地表層19目，土壤層16目。有機(jī)共鑒定出18目，其中地表層18目，土壤層16 目；常規(guī)共鑒定出19目，其中地表層18目，土壤層14目。如表3所示，有機(jī)樣地的目數(shù)均顯著高于常規(guī)，并且有機(jī)地表層以及土壤層的目數(shù)都顯著高于常規(guī)(<0.05)。

圖2 不同樣地中有機(jī)和常規(guī)種植的大型土壤動(dòng)物數(shù)量

表3 不同樣地中有機(jī)和常規(guī)種植的大型土壤動(dòng)物目數(shù)

注：表中小寫(xiě)字母不同表示有機(jī)和常規(guī)處理之間差異顯著，下表同。

以目為劃分單元，土壤動(dòng)物共劃分為30個(gè)類群，其中大型土壤動(dòng)物劃分為25個(gè)類群。如表4所示，有機(jī)樣地大型土壤動(dòng)物24個(gè)類群，常規(guī)樣地22個(gè)類群。在本次調(diào)查的所有土壤動(dòng)物中，中小型土壤動(dòng)物數(shù)量遠(yuǎn)大于大型土壤動(dòng)物的數(shù)量，其中，土壤線蟲(chóng)數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占中小型土壤動(dòng)物數(shù)量的90% 以上，是整個(gè)土壤動(dòng)物也是中小型土壤動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)類群。有機(jī)種植的大型土壤動(dòng)物中，寡毛綱、膜翅目、鞘翅目和蜘蛛目為優(yōu)勢(shì)類群；常規(guī)種植樣地大型土壤動(dòng)物中，柄眼目、寡毛綱、鞘翅目和蜘蛛目為優(yōu)勢(shì)類群。

地表層大型土壤動(dòng)物分為22個(gè)類群，其中有機(jī)樣地21個(gè)類群，常規(guī)20個(gè)類群。柄眼目、鞘翅目和蜘蛛目為有機(jī)和常規(guī)種植地表層共有的優(yōu)勢(shì)類群。膜翅目在有機(jī)種植樣地中為優(yōu)勢(shì)類群，所占比例為12.1%，而在常規(guī)樣地中為常見(jiàn)類群，所占比例為3.4%。另外，等足目在華東地區(qū)的2個(gè)蔬菜樣點(diǎn)的有機(jī)樣地中為優(yōu)勢(shì)類群。半翅目和蜚蠊目在湖南地區(qū)的2個(gè)樣點(diǎn)中的有機(jī)樣地中為優(yōu)勢(shì)類群，直翅目在其常規(guī)樣地中為優(yōu)勢(shì)類群。半翅目在西部地區(qū)的2個(gè)樣點(diǎn)中的常規(guī)樣地中為優(yōu)勢(shì)類群。

土壤層大型土壤動(dòng)物分為21類，其中有機(jī)樣地20個(gè)類群，常規(guī)樣地17個(gè)類群。寡毛綱和膜翅目為有機(jī)種植土壤層的優(yōu)勢(shì)類群，腹足綱和寡毛綱為常規(guī)種植土壤層的優(yōu)勢(shì)類群。等足目為蔬菜點(diǎn)中有機(jī)種植樣地的優(yōu)勢(shì)類群。膜翅目在茶園樣點(diǎn)的有機(jī)和常規(guī)樣地中均為優(yōu)勢(shì)類群。柄眼目在華東地區(qū)水稻點(diǎn)的有機(jī)和常規(guī)樣地中均為優(yōu)勢(shì)類群。

2.3 有機(jī)種植和常規(guī)種植土壤動(dòng)物群落多樣性差異

多樣性指數(shù)可以反映物種的豐富度以及均勻度，較好地反映土壤的生物多樣性。目前，辛普森指數(shù)(Simpson)和香農(nóng)-維納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)兩種α多樣性指數(shù)對(duì)于描述群落多樣性的應(yīng)用最廣泛。有機(jī)種植模式下土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)()、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()和均勻度指數(shù)()與常規(guī)種植樣地均無(wú)顯著差別，而有機(jī)種植模式下密度-類群指數(shù)(DG)顯著優(yōu)于常規(guī)種植樣地(表5)，表明有機(jī)種植條件下，土壤動(dòng)物的多樣性顯著高于常規(guī)種植。

從地表層、土壤層以及綜合(地表層和土壤層)這3個(gè)角度分別計(jì)算了大型土壤動(dòng)物的多樣性(表6、表7、表8)?？傮w而言，大型土壤動(dòng)物有機(jī)樣地的多樣性指數(shù)()、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()、密度-類群指數(shù)(DG)顯著優(yōu)于常規(guī)種植(<0.05，表8)，且在溧水點(diǎn)、崇明點(diǎn)和婺源點(diǎn)有機(jī)與常規(guī)種植有顯著差異。在地表層大型土壤動(dòng)物中，有機(jī)種植的大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)()和密度-類群指數(shù)(DG)均顯著高于常規(guī)種植(表6)，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()、均勻度指數(shù)()在有機(jī)和常規(guī)種植間沒(méi)有顯著差異。土壤層大型土壤動(dòng)物指數(shù)情況同地表層基本一致，其中，儀征樣點(diǎn)有機(jī)樣地的各個(gè)生態(tài)指數(shù)并未優(yōu)于常規(guī)；其余樣點(diǎn)的密度-類群指數(shù)(DG)有機(jī)優(yōu)于常規(guī)，而在多樣性指數(shù)()上表現(xiàn)不一，即遵義點(diǎn)、儀征點(diǎn)和沅江點(diǎn)常規(guī)種植的多樣性指數(shù)()較好，其余5個(gè)樣點(diǎn)有機(jī)種植的多樣性指數(shù)()較好(表7)。

表5 有機(jī)和常規(guī)樣地土壤動(dòng)物生態(tài)指數(shù)

表6 有機(jī)和常規(guī)樣地地表層大型土壤動(dòng)物生態(tài)指數(shù)

注：“-”表示該常規(guī)樣地的地表層沒(méi)有捕捉到大型土壤動(dòng)物。

表7 有機(jī)和常規(guī)樣地土壤層大型土壤動(dòng)物生態(tài)指數(shù)

表8 有機(jī)和常規(guī)樣地大型土壤動(dòng)物生態(tài)指數(shù)

由冗余分析可知(圖3)，在有機(jī)和常規(guī)種植中，土壤動(dòng)物群落和土壤因子均產(chǎn)生了明顯差異。第一排序軸(橫軸)解釋了土壤動(dòng)物數(shù)量變異的38.30%，第二排序軸(縱軸)解釋了22.94%。RDA的典型軸1和軸2共解釋了土壤動(dòng)物類群和土壤養(yǎng)分因子總體變異的61.24%。土壤因子矢量箭頭的長(zhǎng)短代表該因子對(duì)土壤動(dòng)物群落影響的大小程度。箭頭之間的夾角大小代表土壤動(dòng)物類群與土壤因子的正負(fù)相關(guān)性以及其強(qiáng)弱程度。土壤pH、全磷和速效鉀對(duì)土壤動(dòng)物的群落影響較大。寡毛綱與土壤全磷含量具有正相關(guān)性，土壤線蟲(chóng)與速效鉀之間具有顯著的正相關(guān)性，等足目、彈尾綱和蜱螨綱與土壤有機(jī)質(zhì)之間具有顯著的正相關(guān)性。蜚蠊目、直翅目等與土壤pH有顯著的負(fù)相關(guān)性。

3 討論

3.1 有機(jī)種植土壤動(dòng)物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)

在本研究中，有機(jī)種植的土壤動(dòng)物和大型土壤動(dòng)物的數(shù)量均顯著高于常規(guī)種植(表9)。并且有機(jī)種植的地表層和土壤層的大型土壤動(dòng)物的種類都顯著高于常規(guī)種植樣地。一方面是由于有機(jī)種植優(yōu)越的生境條件(食物的多樣性和環(huán)境的多樣性)有利于土壤動(dòng)物的繁殖生長(zhǎng)。有機(jī)種植地表?yè)碛胸S富的凋落物，生境比較復(fù)雜，為地表土壤動(dòng)物提供了遮蔽，減少溫度和濕度變化的同時(shí)，為土壤動(dòng)物提供了較穩(wěn)定的生存環(huán)境。另外，有機(jī)種植植被的多樣性比較高，為土壤動(dòng)物提供了豐富的食源，為不同類群動(dòng)物的生存提供條件[21-22]。另一方面由于常規(guī)種植的高強(qiáng)度的人為擾動(dòng)、還有由于除草劑和農(nóng)藥的使用導(dǎo)致植物多樣性和動(dòng)物多樣性的相對(duì)減少。另外，在一定的范圍內(nèi)，土壤氮含量的增加能夠促進(jìn)土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)。而大量氮肥的施用，不但會(huì)使得土壤的理化性質(zhì)變差，甚至?xí)种苹蛘邭⑺劳寥绖?dòng)物。這可能也是常規(guī)農(nóng)田土壤動(dòng)物數(shù)量少于有機(jī)農(nóng)田的原因之一。土壤動(dòng)物一方面受到肥力等土壤性質(zhì)的影響，另一方面受到諸如土地利用方式、植被和氣候等土壤外部環(huán)境的影響[23]。

(Hemi：半翅目，Diplo：倍足綱，Stylo：柄眼目，Meco：長(zhǎng)翅目，Geop：地蜈蚣目，Lith：石蜈蚣目，Chilop：蜈蚣目，Scuti：蚰蜒目，Iso：等足目，Blatt：蜚蠊目，Derma：革翅目，Oligo：寡毛綱，Neur：脈翅目，Hymeno：膜翅目，Coleop：鞘翅目，Diptera：雙翅目，Homo：同翅目，Pseu：偽蝎目，Arane：蜘蛛目，Ortho：直翅目，Hiru：蛭綱，Lepid：鱗翅目幼蟲(chóng)，Nema：線蟲(chóng)門(mén)，Prot：原尾目，Acari：蜱螨綱，Paur：躅踐綱，Collem：彈尾綱，Hemip(l)：半翅目幼蟲(chóng)，Coleo(l)：鞘翅目幼蟲(chóng)，Di(l)：雙翅目幼蟲(chóng)；OM：有機(jī)質(zhì)，TP：全磷，TN：全氮，AK：速效鉀)

由冗余分析圖可知，土壤pH以及土壤全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)和速效鉀的含量在有機(jī)種植中較常規(guī)種植更高，這與多數(shù)研究結(jié)論一致[24-26]。土壤有機(jī)質(zhì)的增加還可以降低土壤容重，具有很好的通氣性和水分。土壤肥力會(huì)影響不同類群土壤動(dòng)物的數(shù)量。在本研究中，大多數(shù)土壤動(dòng)物的數(shù)量與土壤肥力呈正相關(guān)性[27]，如大型土壤動(dòng)物寡毛綱、膜翅目、鞘翅目、半翅目、等足目，以及中小型土壤動(dòng)物線蟲(chóng)門(mén)、彈尾綱、蜱螨綱等，并且在有機(jī)種植樣地中均為優(yōu)勢(shì)類群。而柄眼目、蜘蛛目和蜚蠊目在常規(guī)種植中為優(yōu)勢(shì)類群，與土壤肥力呈較弱的相關(guān)性或者負(fù)相關(guān)性。革翅目、直翅目?jī)H在華中地區(qū)的常規(guī)種植為優(yōu)勢(shì)類群，并且群落間的差別主要是由于優(yōu)勢(shì)類群造成的。這說(shuō)明了土壤動(dòng)物尤其是其中的優(yōu)勢(shì)類群對(duì)土壤肥力以及不同生境具有很好的指示作用。土壤動(dòng)物體內(nèi)的元素含量還會(huì)隨著季節(jié)而變化[28]，因此土壤動(dòng)物與土壤肥力的相關(guān)性可能也存在季節(jié)性變化。

表9 土壤動(dòng)物數(shù)量和生態(tài)指數(shù)方差分析

注：NS表示沒(méi)有顯著差異；*、**、***分別表示差異達(dá)到<0.05、<0.01、<0.001顯著水平。

從有機(jī)種植和常規(guī)種植的土壤動(dòng)物數(shù)量差異來(lái)看，句容和崇明兩個(gè)水稻有機(jī)種植樣地的土壤動(dòng)物數(shù)量顯著高于常規(guī)種植。主要由于這兩個(gè)點(diǎn)采取了施用綠肥的有機(jī)管理措施，并且稻秸覆蓋本身就有利于土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)。汪匯海等[29]對(duì)有機(jī)茶園的土壤環(huán)境研究表明，稻秸覆蓋下土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和速效鉀含量平均約是常規(guī)的2倍，土壤動(dòng)物的總數(shù)是常規(guī)的1.87倍。土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全氮對(duì)土壤動(dòng)物的個(gè)體總數(shù)具有正向作用。然而，遵義和儀征有機(jī)種植樣地的土壤動(dòng)物數(shù)量少于常規(guī)種植，原因是這兩個(gè)樣點(diǎn)實(shí)行有機(jī)種植的年限較短(3 ~ 4 a)，或者是有機(jī)種植標(biāo)準(zhǔn)的執(zhí)行不夠到位，其有機(jī)樣地的有機(jī)質(zhì)和全氮含量小于常規(guī)。

在本研究中，無(wú)論是地表層還是土壤層有機(jī)種植大型土壤動(dòng)物的數(shù)量均大于常規(guī)種植，其中地表層達(dá)顯著差異(圖2B)。這表明了地表大型土壤動(dòng)物主要是捕食者對(duì)由于不同種植方式而引起的土壤環(huán)境變化的反應(yīng)更為敏感。另外，總的來(lái)說(shuō)，無(wú)論是有機(jī)還是常規(guī)種植，地表層大型土壤動(dòng)物的種類高于土壤層。可見(jiàn)，地表層凋落層對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要性。且大多數(shù)有機(jī)和常規(guī)樣地的地表層大型土壤動(dòng)物的數(shù)量也大于土壤層，但是在遵義點(diǎn)、頭屯河點(diǎn)和儀征點(diǎn)的有機(jī)樣地以及溧水點(diǎn)的常規(guī)樣地中情況相反，原因是在這些樣地中，有大量寡毛綱存在土壤層中。

3.2 有機(jī)種植土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)

在本研究中，有機(jī)種植的大型土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)()和密度-類群指數(shù)(DG)都顯著優(yōu)于常規(guī)種植(表9)。并且無(wú)論在地表層還是土壤層，大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)()和密度-類群指數(shù)(DG)有機(jī)都顯著優(yōu)于常規(guī)(表9)。研究表明，有機(jī)物料的長(zhǎng)期投入會(huì)增加土壤動(dòng)物的多樣性以及豐富度[30]。地表層和土壤層大型土壤動(dòng)物的均勻度指數(shù)()在有機(jī)和常規(guī)種植之間沒(méi)有顯著差異，這反映了土壤動(dòng)物群落之間的某種相似性，即優(yōu)勢(shì)類群在數(shù)量上都占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(豐度70% 以上)，而常見(jiàn)類群和稀有類群數(shù)量較少。而這種相似性比較穩(wěn)定，只與不同類群土壤動(dòng)物的相對(duì)豐度的大小有關(guān)。均勻度指數(shù)()也有弊端，優(yōu)勢(shì)類群的相對(duì)豐度較高會(huì)導(dǎo)致均勻度下降，而環(huán)境受到干擾后，尤其是導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量的減少，反而會(huì)獲得更好的均勻度，因此均勻度指數(shù)有時(shí)未必能指示出多樣性好的一方。然而綜合地表層和土壤層，優(yōu)勢(shì)度()在有機(jī)和常規(guī)種植間差異顯著。這主要是由地表層和土壤層大型土壤動(dòng)物種類的差異性決定的，綜合地表層和土壤層的物種數(shù)，使得有機(jī)樣地物種數(shù)更加多于常規(guī)樣地。有機(jī)種植地表層和土壤層土壤動(dòng)物群落擁有更好的相似性趨勢(shì)(有機(jī)和常規(guī)的Sorenson指數(shù)平均分別為0.61和0.52)，這也暗示了有機(jī)樣地的土壤動(dòng)物的活性更高，活動(dòng)范圍較大。有機(jī)樣地地表層和土壤層土壤動(dòng)物較常規(guī)樣地?fù)碛懈鼮槊芮械穆?lián)系。有機(jī)種植樣地的大型土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()顯著低于常規(guī)樣地，而均勻度指數(shù)()高于常規(guī)樣地，這除了表明有機(jī)種植擁有更多類群的土壤動(dòng)物外，還表明有機(jī)種植更有利于土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖，尤其促進(jìn)了對(duì)稀有類群和常見(jiàn)類群土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)。

總體而言，有機(jī)樣地土壤動(dòng)物的數(shù)量和種類都顯著增多。但是土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)()在有機(jī)和常規(guī)種植之間并無(wú)顯著差異，而有機(jī)種植的密度-類群指數(shù)(DG)顯著優(yōu)于常規(guī)樣地。由此可見(jiàn)，DG指數(shù)和′ 指數(shù)在指示生物多樣性上的差異。在分類范圍極廣的情況下，極容易產(chǎn)生較大的數(shù)量級(jí)差異，多樣性指數(shù)()很容易受到均勻度指數(shù)的影響，而使得其指示作用失效，很多研究也表明多樣性指數(shù)()在不同的處理間沒(méi)有顯著差異[31]。多樣性指數(shù)()假定物種之間是此多彼少的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，僅在測(cè)度范圍不大的情況下適用。反之，密度-類群指數(shù)(DG)則體現(xiàn)出其優(yōu)越性。因?yàn)橥寥绖?dòng)物種間關(guān)系中更多的是互不干擾以及互利的關(guān)系，而DG指數(shù)給予各物種在群落中擁有同等的獨(dú)立性，能夠較好地指示群落間的差異。近年來(lái)，DG指數(shù)也受到越來(lái)越多的關(guān)注，并在土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)中得到了廣泛的應(yīng)用。

4 結(jié)論

綜上所述，有機(jī)種植下土壤動(dòng)物的數(shù)量顯著增加。并且有機(jī)種植能夠顯著提高大型土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)和密度類群指數(shù)。開(kāi)展對(duì)土壤動(dòng)物的調(diào)查研究，有利于揭示有機(jī)種植對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而為有機(jī)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

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Survey on Soil Fauna Diversity Under Organic Farming

MAO Miao1, ZHANG Xin2, WANG Lei3, XIAO Xingji3, WANG Hui4, LI Huixin2, JIAO Jiaguo2*, WANG Xia3*

(1 Jiangsu Funing Secondary Vocational School, Funing, Jiangsu 224400,China; 2 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 3 Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Nanjing 210042, China; 4 Institude of Soil Science, Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210008, China)

In order to understand the protection of organic farming on soil fauna in China, soil fauna diversities were compared in 9 worldwide soils under organic and conventional cultivation during the period of 2013—2014. A total of 30 orders were found in the survey, among them, a total of 20 orders macro-fauna were observed, in which 19 orders were observed aboveground and 16 orders belowground. Both the total abundance (5.9×105individuals per square meter) and groups (7 orders) in organic farming were significantly higher than those in conventional farming (4.3×105individuals per square meter, 5 orders). From the aspect of diversity ecological indices, density-groups index (DG) of soil fauna were significantly higher in organic farming, but no significant difference was found in other ecological indices between organic and conventional farming. Significant correlations were observed between soil fertility and soil fauna numbers.

Organic agriculture; Soil fauna; Diversity

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-22-G-10)資助。

(jiaguojiao@njau.edu.cn；wangx@ofdc.org.cn)

毛妙(1992—)，女，江蘇鹽城人，碩士研究生，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1228656803@qq.com

S154.38；Q958.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.04.010