劉事奇， 賀宇佳， 沈煜政， 李柏珍， 伍樹松*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，湖南長沙 410128）

甘露寡糖（MOS）又稱甘露低聚糖、葡甘露寡聚糖，其是從酵母培養(yǎng)細(xì)胞壁中提取的一類抗原活性物質(zhì)，廣泛存在于多種微生物細(xì)胞壁內(nèi)，以及田菁膠、魔芋粉、瓜兒豆膠等植物的種子和塊莖中。有研究發(fā)現(xiàn)，MOS具有多種生物學(xué)活性，可增強(qiáng)動(dòng)物免疫、調(diào)節(jié)糖脂代謝和維持腸道健康，并具有促生長和抗氧化等作用 （Wang等，2018；李玉欣，2015）。MOS安全無毒，并具有低熱、穩(wěn)定等良好的理化性質(zhì)，與其他添加劑產(chǎn)品聯(lián)用不會(huì)產(chǎn)生不良作用，國內(nèi)外已將其作為添加劑廣泛應(yīng)用于食品和動(dòng)物飼料中（趙曉峰，2008）。本文通過綜述MOS制備方法、生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步探索其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 甘露寡糖的理化性質(zhì)

MOS屬寡糖的一類，由幾個(gè)甘露糖分子或甘露糖和葡萄糖主要通過α-1，2糖苷鍵、α-1，3糖苷鍵、α-1，6 糖苷鍵、β-1，4 糖苷鍵或 β-1，3 糖苷鍵連接而成（姚喜梅，2011）。不同來源的MOS理化性質(zhì)有所區(qū)別，MOS易溶于水，不溶于有機(jī)溶劑，和有機(jī)溶劑共存可產(chǎn)生沉淀或結(jié)晶。MOS有一定黏度，且黏度與溫度成反比關(guān)系，另外，當(dāng)pH為1.5～3時(shí)，黏度上升；pH為3～9時(shí)，黏度比較穩(wěn)定（陳小瑛，2017）。某些分子量為20～2000萬的MOS具有一定凝膠方面的作用 （楊華等，2005）。MOS結(jié)構(gòu)性質(zhì)較穩(wěn)定，含有大量不能被淀粉酶水解的化學(xué)鍵，以多糖混合物的形式存在（梁永等，2013）。

2 甘露寡糖的制備方法

目前MOS的主要制備方法有：（1）降解法，如酶降解法、氧化酸化降解法、超聲波降解法和輻照改性降解法等；（2）合成法，如微波固態(tài)合成法。由于合成法成本高、技術(shù)難度大，目前工業(yè)生產(chǎn)MOS多采用降解法。

2.1 降解法 多糖在190℃條件下可發(fā)生自動(dòng)水解（Carvalheiro等，2004），通過電離輻射如 c射線、微波和水熱處理可發(fā)生解聚（Devin等，2010；Singh 等，2009）。弱酸（H2SO4）可將含羞草種子的半乳甘露聚糖水解成 MOS（Joana等，1995）；強(qiáng)堿（NaOH）可水解解聚植物細(xì)胞壁的甘露聚糖，用強(qiáng)酸（HCl）進(jìn)一步中和可以生產(chǎn)甘露寡糖（Mia等，1995）。降解法制備MOS分為制備甘露聚糖和降解甘露聚糖兩步。李潁等（2015）采用熱水浸提法制備葡萄酒泥酵母甘露聚糖，最優(yōu)提取工藝條件為：料液比 1∶23（g/mL）、浸提溫度 124 ℃、浸提時(shí)間5 h、浸提次數(shù)3次，甘露聚糖得率為14.27%。甘露聚糖的降解方法因其來源不同而有所差異，劉紫征（2016）采用單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，酶解（β-甘露聚糖酶）制備MOS的最佳反應(yīng)條件為：降解溫度50℃、降解pH 5.5、反應(yīng)時(shí)間2 h、酶底比150 U/g，目標(biāo)MOS得率為65.72%。陳小瑛 （2017）通過正交試驗(yàn)，確定從廢棄酵母制備MOS的最佳工藝條件為：木瓜蛋白酶濃度2.25‰、酶解時(shí)間6 h、堿溫度45℃、堿解時(shí)間5.5 h和液堿物質(zhì)的量濃度0.5 mol/L；通過平行中試測(cè)得MOS平均得率為2.14%，平均含量為40.96%。

2.2 合成法 以單糖或雙糖為底物，微波固態(tài)合成低聚糖反應(yīng)速度快，合成產(chǎn)率高且清潔無污染。李新明（2008）發(fā)現(xiàn)，以甘露糖和葡萄糖為反應(yīng)物微波固態(tài)合成MOS的最適反應(yīng)條件為：微波功率1000 W、微波處理時(shí)間4 min、引發(fā)劑添加量15%、催化劑添加量3%，合成產(chǎn)率為86.50%。高效液相色譜分析初產(chǎn)物MOS成分：單糖占13.50%，二糖占3.82%，三糖占7.56%，四糖占6.84%，五糖占4.77%，六糖占5.54%，七糖及以上占57.97%。

3 甘露寡糖主要的生物學(xué)功能及其作用機(jī)制

3.1 抗氧化 反應(yīng)性活性氧簇（ROS）作為機(jī)體內(nèi)最常見的自由基，包括超氧離子（O2-）、羥自由基（·OH）和單線態(tài)氧等，自由基過多會(huì)對(duì)機(jī)體造成危害。細(xì)胞內(nèi)游離的Fe2+與·OH反應(yīng)生成ROS（徐文哲，2018），F(xiàn)e2+的沉積可導(dǎo)致氧化應(yīng)激。MOS具有清除自由基的作用（和智坤等，2013）。楊學(xué)山等（2015）通過體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，MOS 對(duì)·OH、O2-、二銨鹽 （ABTS＋·）、1，1-二苯 基-2-三硝 基苯 肼（DPPH）自由基和螯合Fe2+均具有良好的清除效果。李新明（2008）經(jīng)動(dòng)物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，MOS通過增加過氧化氫酶（CAT）、超氧化物岐化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、Na+-K+-ATP酶的活性和谷胱甘肽（GSH）的含量，增強(qiáng)小鼠總抗氧化能力（T-AOC）。丙二醛（MDA）是脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，具有細(xì)胞毒性，MDA的含量可反映脂質(zhì)過氧化及氧化應(yīng)激水平 （Quan等，2014）。郭云貴等（2010）研究表明，MOS可顯著降低三黃雞血清、肝臟、心肌和肌肉MDA含量。因此MOS作用機(jī)制可能是通過自身的理化性質(zhì)與細(xì)胞中的自由基等反應(yīng)（張帥，2018），起到清除自由基的作用，發(fā)揮抗氧化功能；另一方面，MOS可激活體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)，提高抗氧化酶活性和抗氧化物含量，并抑制脂質(zhì)過氧化，進(jìn)而維持機(jī)體抗氧化平衡。

3.2 免疫調(diào)節(jié) MOS本身為抗原活性物質(zhì)，具有一定免疫原性，可誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答（李國輝等，2017），并且能作為外源抗原的佐劑與某些毒素、病毒和真菌細(xì)胞表面結(jié)合（寇慶等，2012），以增強(qiáng)機(jī)體對(duì)抗原的免疫應(yīng)答或改變免疫應(yīng)答類型，從而增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的細(xì)胞和體液免疫。MOS除了具有輔劑和抗原特性，還能和免疫細(xì)胞表面蛋白質(zhì)受體發(fā)生反應(yīng)，干預(yù)淋巴結(jié)和黏膜固有層記憶細(xì)胞上的信號(hào)系統(tǒng)以發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用 （陳小兵等，2005），并可以通過激活補(bǔ)體系統(tǒng)提高天然抗感染免疫的功能（熊阿玲，2014）。

3.2.1 提高非特異性免疫和特異性免疫 一方面，MOS通過提高免疫器官指數(shù)和促進(jìn)天然免疫相關(guān)基因表達(dá)（熊阿玲，2014），提高機(jī)體非特異性免疫功能；另一方面，MOS可促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞增殖、提高 CD4＋/CD8＋比值（李新明，2008），激活Toll樣受體（TLR）信號(hào)通路關(guān)鍵分子（段緒東，2013），進(jìn)而提高機(jī)體特異性免疫。研究表明，MOS可顯著提高小鼠吞噬細(xì)胞吞噬指數(shù)、紅細(xì)胞計(jì)數(shù)、胸腺指數(shù)和50%CH50的含量，增強(qiáng)動(dòng)物體的非特異性免疫（沈文康等，2015）。MOS能不同程度地上調(diào)肉雞組織天然免疫相關(guān)基因AvBD9、TLR2、TLR4和Cath-B1的表達(dá)，通過提高肉雞組織TLRs表達(dá)并由TLRs介導(dǎo)上調(diào)p-防御素和Cathelicidins等抗菌肽表達(dá)而提高肉雞天然免疫防御功能（熊阿玲，2014）。李新明（2008）研究表明，動(dòng)物經(jīng)衰老造模后，組織各項(xiàng)免疫指標(biāo)顯著下降，MOS可顯著提高衰老小鼠的肝臟、腎臟、脾臟和胸腺指數(shù)以及血清中免疫球蛋白IgA、IgG和IgM水平；在刀豆蛋白A（ConA）刺激下，MOS使胸腺T細(xì)胞的增殖指數(shù)和脾臟淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著提高，從而提高衰老模型小鼠的體液免疫和細(xì)胞免疫水平。另外，MOS一方面可激活TLR信號(hào)通路關(guān)鍵分子，提高仔豬空腸組織免疫反應(yīng)的靈敏性，另一方面可通過抑制腸系膜淋巴結(jié)中TLR信號(hào)通路的過度激活，最終改善仔豬的腸道免疫（段緒東，2013）。

3.2.2 抗炎癥 炎癥是損傷因子誘導(dǎo)機(jī)體所發(fā)生的防御反應(yīng)。一般情況下，炎癥反應(yīng)是由外源性物質(zhì)和組織損傷產(chǎn)物誘發(fā)，并伴隨著促炎細(xì)胞因子的產(chǎn)生、免疫細(xì)胞的募集和活化以及自由基的產(chǎn)生。白細(xì)胞介素（IL）為免疫因子，包括 IL-2、IL-4、IL-10等，可下調(diào)炎癥介質(zhì)因子促進(jìn)機(jī)體免疫反應(yīng)（Liang 等，2012）。 Che等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，MOS可提高血清IL-10含量和白細(xì)胞、淋巴細(xì)胞數(shù)量，降低機(jī)體炎癥反應(yīng)的強(qiáng)度。在葡聚糖硫酸鈉（DSS）誘導(dǎo)的急性結(jié)腸炎小鼠模型中，MOS使結(jié)腸黏蛋白2表達(dá)正常化并減弱促炎細(xì)胞因子IL-1α，IL-1β，IL-6 和單核細(xì)胞趨化蛋白 （MCP）-1以及Toll樣受體TLR4和NLRP3炎性小體的局部表達(dá)。MOS保護(hù)作用可能是通過局部巨噬細(xì)胞直接介導(dǎo)的，在脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的小鼠巨噬細(xì)胞（RAW264.7）模型中，MOS 可以抑制 IL-1α、IL-1β、IL-6和粒細(xì)胞集落刺激因子（G-SCF）的產(chǎn)生（Szilamer等，2016）。 可見，MOS 通過調(diào)節(jié)非免疫和免疫基因表達(dá)，可促進(jìn)免疫因子產(chǎn)生，進(jìn)而發(fā)揮抗炎功效。

絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）和核轉(zhuǎn)錄因子-κB（NF）是調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)的重要下游信號(hào)傳導(dǎo)通路（Kim等，2006）。炎性介質(zhì)過量可使NF-κB活化，使其脫離抑制蛋白-κB（IκB），并進(jìn)入細(xì)胞核誘導(dǎo)炎性介質(zhì)基因的表達(dá)，從而加重炎癥反應(yīng)（Joel等，2002）。而 MAPKs家族蛋白 ERK、JNK 和p38調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)時(shí)是針對(duì)NF-κB的調(diào)節(jié)介質(zhì)（Matthew 等，2014）。 據(jù) Zhou 等（2015）報(bào)道，MOS可顯著降低LPS與小鼠巨噬細(xì)胞RAW 264.7細(xì)胞表面的結(jié)合以及LPS誘導(dǎo)的TLR4和分化簇（CD）14的表達(dá)；顯著抑制 LPS誘導(dǎo)的 RAW 264.7細(xì)胞 NF-κB和 MAPKs的激活途徑，MOS通過阻斷NF-κB和MAPKs的激活而減少LPS引起的炎癥反應(yīng)。另外，MOS通過抑制由LPS誘導(dǎo)的腫瘤壞死因子 （TNF）-α和干擾素 （IFN）-γ的增加（Pourabedin等，2016），發(fā)揮抗炎功能。

3.3 調(diào)節(jié)微生物菌群和維持腸道健康 有研究發(fā)現(xiàn)，MOS在體外具有良好的抑菌效果（Bozkurt等，2016；杲龍，2016）。MOS通過促進(jìn)乳酸桿菌產(chǎn)生乳酸來降低pH，從而有效地抑制致病性大腸桿菌的生長（杭蘇琴，2007）。在沙門氏菌（或大腸桿菌）與Caco-2細(xì)胞的黏附和抑制黏附試驗(yàn)中，MOS具有抑制沙門氏菌和大腸桿菌黏附的作用，且濃度為0.0005～0.005 mol/L時(shí)MOS對(duì)沙門氏菌的抑制存在劑量效應(yīng)，抑制黏附效果為：α-甘露二糖＞β-甘露二糖≥甘露葡二糖（杲龍，2016）。

腸道作為機(jī)體內(nèi)最大的免疫隔室，具有預(yù)防黏膜感染和調(diào)節(jié)微生物定植等功能 （Mehmet等，2010）。MOS可增加腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌數(shù)量（劉紫征，2016），減少大腸桿菌等有害菌數(shù)量（劉衛(wèi)東等，2011），并提高腸道微生物的多樣性（Hang等，2012），進(jìn)而改善腸道菌群組成。王洪善等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，MOS能夠選擇性地調(diào)節(jié)一些微生物，顯著提高艾克曼菌、乳酸菌和雙歧桿菌等益生菌的相對(duì)豐度。另外，MOS可修復(fù)腸道損傷，維持腸道健康。李玉欣（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在大腸桿菌攻毒試驗(yàn)中，MOS降低未攻毒時(shí)腸道黏膜中TLR4和IL-1β的mRNA表達(dá)量，增加大腸桿菌攻毒后上皮細(xì)胞間淋巴細(xì)胞和杯狀細(xì)胞數(shù)量，MOS通過調(diào)節(jié)腸道黏膜細(xì)胞因子的基因表達(dá)和改變腸道免疫細(xì)胞數(shù)量來提高機(jī)體局部免疫反應(yīng)，進(jìn)而維持腸道健康。緊密連接是腸黏膜上皮細(xì)胞之間主要連接方式，對(duì)維持腸黏膜屏障機(jī)械結(jié)構(gòu)的完整和正常功能具有重要作用（陳婷，2016）。最重要的三種緊密連接蛋白是ZO-1、Occludin和Claudins（Zhang 等，2015）。 吳士（2017）研究發(fā)現(xiàn)，MOS對(duì)腸上皮細(xì)胞具有一定修復(fù)功能，與LPS損傷組相比，MOS使Caco-2細(xì)胞活性顯著上調(diào)，IL-6、TNF-α、IL-1β mRNA 表 達(dá) 顯 著 下 調(diào) ，Claudin-1、ZO-1、MUC-2 mRNA 表達(dá)顯著上調(diào)，ZO-1蛋白表達(dá)上調(diào)，這表明MOS能對(duì)LPS引起的Caco-2細(xì)胞損傷進(jìn)行修復(fù)。

3.4 調(diào)節(jié)糖脂代謝 MOS具有調(diào)節(jié)糖脂代謝的功效。在高脂（HFD）小鼠模型中，MOS可降低肝臟和血清甘油三酯（TG）水平，顯著增加糞便TG含量以及排泄的脂肪含量（Izumi等，2006）。高啟禹等（2012）通過腹腔注射四氧嘧啶構(gòu)建糖尿病小鼠模型發(fā)現(xiàn)，MOS可顯著降低小鼠的TG、血糖和膽固醇 （CHO）的水平，而高密度脂蛋白膽固醇（HDL-C）水平顯著升高，且高劑量的MOS降糖脂效果優(yōu)于低劑量。腸道中的短鏈脂肪酸以乙酸、丙酸和丁酸為主。乙酸、丙酸和丁酸可通過調(diào)節(jié)宿主的能量攝取和消耗來控制體重（Dinesh等，2017），并有助于減輕高脂飲食造成的體重增長（Den等，2015）。王洪善等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，MOS能夠顯著提高正常及高脂飲食小鼠盲腸中乙酸、丙酸和丁酸的含量，有效減緩高脂飲食造成的小鼠體重增長，提高小鼠腸道菌群脂代謝的能力。Silvia等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，MOS可促使機(jī)體優(yōu)先保留長鏈多不飽和脂肪酸（LC-PUFA），降低作為β-氧化底物的脂肪酸水平，借以改變肝臟和肌肉脂肪酸成分，這與肝臟中去飽和酶基因表達(dá)降低有關(guān)。此外，MOS可通過影響腸相關(guān)淋巴組織相關(guān)參數(shù)和調(diào)節(jié)肌肉和肝臟中的脂質(zhì)代謝來促進(jìn)LC-PUFA積累以及β-氧化。 瘦素是一種主要由脂肪細(xì)胞產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，其可通過抑制饑餓來調(diào)節(jié)能量平衡。Wang等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，HFD小鼠瘦素基因轉(zhuǎn)錄水平顯著升高，而添加MOS使瘦素基因轉(zhuǎn)錄水平顯著降低，進(jìn)而抑制HFD小鼠的體重增加和脂肪蓄積；另外，MOS可通過降低HFD小鼠脂聯(lián)素基因轉(zhuǎn)錄水平來減輕HFD誘導(dǎo)的胰島素抵抗和葡萄糖不耐受。

4 甘露寡糖在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀

4.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 在豬生產(chǎn)中，MOS具有促進(jìn)生長、改善飼料報(bào)酬、增強(qiáng)動(dòng)物免疫、提高抗體效價(jià)和改善肉品質(zhì)等作用 （Porntrakulpipa等，2016；Su 等，2016）。Zhao 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，添加0.1%MOS不僅能顯著改善斷奶仔豬的生長性能，還能顯著提高干物質(zhì)和氮的消化率，顯著降低仔豬的腹瀉率。另外，有報(bào)道指出MOS并不能改善動(dòng)物的生長性能（Hrvoje等，2016）。中和抗體是具有吸附穿入功能的病毒表面抗原刺激機(jī)體產(chǎn)生的抗體。Porntrakulpipat等 （2016）研究表明，400 ppm MOS能有效增強(qiáng)PRRS特異性抗體，但不適用于中和抗體；800 ppm MOS可顯著增強(qiáng)中和抗體。由此可見，在母豬飼料中添加MOS有助于增強(qiáng)母豬PRRS疫苗接種作用。綜上所述，對(duì)于MOS促生長作用報(bào)道趨于正效果，但其作用機(jī)制需進(jìn)一步探究。近幾年國內(nèi)外MOS在豬中的研究報(bào)道見表1。

表1 甘露寡糖在豬生產(chǎn)中的主要研究與應(yīng)用

4.2 在家禽中的應(yīng)用 在肉雞生產(chǎn)中，MOS可促進(jìn)LUM、LYZ和APOA1等與腸道健康密切相關(guān)的基因表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)腸道的免疫反應(yīng)和保護(hù)動(dòng)物免受腸道致病細(xì)菌的毒害，來維持肉雞腸道健康（Xiao等，2012）。 武威等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 50、75 mg/kg MOS可顯著提高肉仔雞的體重和采食量，其中50 mg/kg MOS顯著改善了飼料報(bào)酬；MOS還可顯著提高 CAT、SOD活性，GSH-Px活性、T-AOC有提高趨勢(shì)，MOS適宜添加量為50 mg/kg。宋新磊等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，MOS可顯著提高肉雞血液IgA和IL-2的含量，可增強(qiáng)機(jī)體免疫力。此外，MOS具有一定緩解肉雞熱應(yīng)激作用（Sohail 等 ，2010）。 在 蛋 雞 研 究 中 ，Zaghini 等（2005）研究表明，MOS具有吸附降解黃曲霉毒素B1（AFB1）的能力，可降低 AFB1在胃腸道的吸收量。Bozkurt等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞日糧中添加MOS可顯著改善其產(chǎn)蛋量、蛋重及飼料報(bào)酬，提高抗氧化能力，并減少盲腸后段致病菌數(shù)量。綜上所述，家禽飼糧中添加適量MOS具有改善生長性能、增強(qiáng)免疫及提高抗氧化能力等多種生理功能，但MOS的作用機(jī)制有待深入研究。近幾年國內(nèi)外MOS在家禽中的研究報(bào)道見表2。

表2 甘露寡糖在家禽生產(chǎn)中的主要研究與應(yīng)用

4.3 在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用 MOS在反芻動(dòng)物中的研究相對(duì)較少。肖宇（2012）研究發(fā)現(xiàn)，MOS可顯著降低山羊瘤胃pH；顯著降低血清MDA含量和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）活性，顯著提高血清中球蛋白和血清磷含量；顯著提高21 d時(shí)血清IgA、7 d和14 d血清IgM的含量，MOS具有改善山羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)和增強(qiáng)免疫的作用。謝欣明等（2018）發(fā)現(xiàn)，MOS可改善蒙古羊生長性能和免疫性能。MOS可提高犢牛ADG和飼料報(bào)酬，提高血清中免疫球蛋白含量和糞便中雙歧桿菌數(shù)量，降低糞便中大腸桿菌數(shù)量 （金亞東等，2016）。郭婷婷等（2017）報(bào)道，MOS可顯著提高奶牛瘤胃中總的揮發(fā)酸及氨態(tài)氮的含量，其中瘤胃液中乙酸含量極顯著增高；乳脂率顯著提高，乳中體細(xì)胞數(shù)降低。Westland等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，MOS可顯著提高奶牛初乳重，具有改善生長性能的作用。

5 結(jié)語

甘露寡糖作為一種新型飼料添加劑，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于飼料行業(yè)。但在應(yīng)用過程中仍有一些問題還未解決，這制約了其在養(yǎng)殖業(yè)中的推廣應(yīng)用。今后應(yīng)加大甘露寡糖在動(dòng)物體內(nèi)的作用機(jī)制；動(dòng)物不同階段甘露寡糖的添加方式及其適宜添加量；甘露寡糖與其他飼料添加劑聯(lián)用的作用效果；甘露寡糖與動(dòng)物腸道菌群之間的互作等方面的研究。隨著研究的不斷深入和相關(guān)作用機(jī)制的進(jìn)一步明確，甘露寡糖將得到更加合理和廣泛的應(yīng)用，并更大限度地發(fā)揮其應(yīng)用價(jià)值。