才文代吉， 談 靜， 張隆秀， 張 靜， 李德凱， 李海燕， 謝永萍，旦周文毛， 才仁卓尕， 孫海群*

(1. 青海大學農牧學院， 青海 西寧 810016；2. 互助縣園林綠化服務中心，青海 海東810500； 3. 長江源(可可西里)園區(qū)國家公園治多管理處， 青海 治多815400)

種子是基因的重要載體，種子雨是指在特定的時間和特定的空間從母株上散落的種子量[1]。種子雨在擴散過程中不僅影響土壤種子庫的種類組成和數(shù)量特征，而且影響種群和群落的結構[2]。Harper于1977年提出“種子雨”這一概念后[1]，種子雨的生態(tài)地位逐漸凸顯，成為種群生態(tài)學和群落生態(tài)學的重要研究內容之一。目前，種子雨的研究內容主要包括物種多樣性、時空特征、擴散限制、大小年現(xiàn)象、幼苗更新，以及與地上植被和土壤種子庫的關系，研究對象主要為木本植物群落，而關于天然草地種子雨的研究則較少[3-5]。

高寒草甸是我國獨特的植被類型，也是青藏高原最重要的牧場，近幾年草地出現(xiàn)不同程度的退化。種子庫是植被恢復的重要物質基礎，而種子庫是種子雨散布的結果，種子雨能預測植被更新與演替的趨勢[4]。通過對黃南州河南縣和海北州門源縣的3個試驗點的高寒草甸種子雨進行其物種組成、時空特征，及與地上植被的關系的研究，以期為高寒草甸生物多樣性的保護、退化草地的恢復重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究野外取樣樣地設在青海省黃南蒙古藏族自治州河南縣南旗村和海北藏族自治州門源縣西灘村，各樣地面積均為1 ha，圍欄。

南旗村地理位置為：北緯34°30′59″，東經(jīng)101°16′51″，海拔3 589 m，屬典型高原大陸性氣候，一般年份最熱月為7月，均溫10.4℃，最冷月為1月，均溫-12.3℃；年平均氣溫為1.3℃，極端最高為24.6℃，極端最低為—30.2℃，年均降水量為554.5 mm。試驗點1，以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢種的草地，樣地群落結構簡單，草叢低矮，高5.0～6.2 cm，無層次分化，植被覆蓋度93%～98%，有植物9科22屬27種，伴生種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、芒洽草(Koelerialitvinowii)等。試驗點2，是以垂穗披堿草為優(yōu)勢種的草地，樣地草叢較高為20.3～22.7 cm，有明顯的層次分化，植被覆蓋度70%～90%，有植物9科19屬20種，上層伴生種為早熟禾、芒洽草、雙叉細柄茅(Ptilagrostisdichotoma)等；下層伴生種為蒲公英(Taraxacummongolicum)、乳白香青(Anaphalislactea)、鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)等。

西灘村地理位置為：北緯37°37′4″，東經(jīng)101°19′23″，海拔3171 m，屬典型高原大陸性氣候；一般年份最熱月為7月，均溫10.1℃，最冷月為1月，均溫—15.0℃；平均氣溫為-1.6℃，極端最高為26.8℃，極端最低為—37.1℃；年均降水量為560.0 mm。試驗點3，是以高山嵩草為優(yōu)勢種的草地：樣地草叢較高，為8.1～12.5 cm，無明顯層次分化，植被覆蓋度95%～100%，有植物11科28屬32種，伴生種有短花針茅(Stipabreviflora)、垂穗披堿草、芒洽草等。

1.2 試驗方法

于2018年7月7日，在以上3個樣點植被分布較為均勻的地段，采用樣線法[1]設置10個種子雨收集器，收集器間距5 m，標號為1～10。種子雨收集器大小為30 cm×30 cm，平整地固定在地表。以15 d為間隔周期，分別收集種子雨收集器上的種子，將其抖落在大塑料袋內，防止散落，再裝入信封內，收集過程持續(xù)到種子雨散布完成的11月底。

將種子雨收集器內的種子與其他枯枝落葉和鼠糞等雜物分離，將收集物置于尼康體視顯微鏡(SMZ1000)下觀察，根據(jù)已采集鑒定的種子(果實)照片[6]鑒定到種，并統(tǒng)計每種植物種子的數(shù)量。

有關本試驗的計算有：

種子數(shù)量：單位面積內某群落或某物種的個體數(shù);

種子雨重要值(相對多度)：種子數(shù)量/總種子數(shù)量;

植被重要值：(相對高度+相對蓋度+相對株數(shù))/3;

物種豐富度Species richness：R=s；

香農威納指數(shù)Shannon-wiener公式為：HP=-∑(Pi*lnPi);

均勻度指數(shù)Pielou公式為：JSW=-∑(Pi*lnPi)/lns;

相似性系數(shù)Sorensen公式為：SI=2C/(A+B)。

式中：s為樣方中觀察的物種數(shù)；Pi為第i個物種重要值指標(多度)占總樣方中重要值指標和(多度之和)的比例；SI為相似性系數(shù)；A、B分別為地上植被和種子雨中出現(xiàn)的物種數(shù)；C為地上植被和種子雨中共有的物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將種子雨的調查數(shù)據(jù)和植被樣方調查數(shù)據(jù)均換算成1.0 m×1.0 m的樣方大小。用Excel 2010應用軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)，采用SPASS 13.0統(tǒng)計軟件用Tukey’s HSD方法進行顯著性差異分析，所有的F值顯著水平均為0.05。

2 結果與分析

2.1 種子雨的物種組成及數(shù)量

試驗點1高山嵩草草地種子雨由18種植物種子組成，隸屬10科18屬；該樣地的種子數(shù)量為1 083.9?！-2；種子數(shù)量最高的是豆科，其次是禾本科、玄參科。試驗點2垂穗披堿草草地種子雨由17種植物種子組成，隸屬9科17屬；該樣地的種子數(shù)量為933.2?！-2。種子數(shù)量最高的是禾本科，其次是菊科、豆科。試驗點3高山嵩草草地種子雨由24種植物種子組成，隸屬12科22屬；該樣地的種子數(shù)量為954.1?！-2；種子數(shù)量最高的是菊科，其次是禾本科、毛茛科。

圖1 種子雨收集器示意圖和實景圖Fig.1 Schematic and real diagrams of seed rain trap

試驗點1和試驗點3的地上植被以高山嵩草為主要建群種，試驗點1種子雨重要值(相對多度)最高的植物是垂穗披堿草，其次是甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensisi)和長莖藁本(Ligusticumthomsoni)。試驗點3種子雨數(shù)量依次是垂穗披堿草、鋪散亞菊和高原毛茛(Ranunculustanguticus)。然而作為群落建群種的高山嵩草種子并未在種子雨收集器中出現(xiàn)，地上植被中的伴生種成為種子雨的優(yōu)勢植物，如垂穗披堿草、甘肅馬先蒿、鋪散亞菊和高原毛茛等。

試驗點2的地上植被以垂穗披堿草為主要的建群種，該植被類型中的上層植物均出現(xiàn)在種子雨中，相似性系數(shù)為1.000；下層植物如蒲公英、鋪散亞菊、美麗風毛菊(Saussureapulchra)、獨一味(Lamiophlomisrotata)、高山豆(Tibetiahimalaica)、高原毛茛、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)的種子出現(xiàn)在種子雨收集器中，相似性系數(shù)為0.700。

圖2 3個試驗點種子雨所在科的組成Fig.2 Family-composition of seed rain on the three studied sites

2.2 種子雨的時間動態(tài)

種子雨的散布可以分為起始期、高峰期和末期3個時期，呈現(xiàn)明顯的‘單峰’模式。種子雨從7月開始散布至8月底和9月初處于上升階段，種子數(shù)量隨著時間的延長呈線性增長，散布時間持續(xù)約30～45 d，達到種子雨散布數(shù)量的峰值，為248.5～324.4粒·m-2。高峰期持續(xù)約15 d。9月底至10月底處于下降階段，持續(xù)約30 d后進入平緩期，直至無種子散布。3個試驗點的種子雨的降落均集中在9月，分別占種子雨種子數(shù)量的58.13%，71.63%和52.31%，種子雨物種豐富度的時間動態(tài)變化也呈現(xiàn)‘單峰’模式，其最高值同樣在9月。

圖3 3個試驗點種子雨數(shù)量的時間動態(tài)Fig.3 Temporal dynamics of the number of seed rain on the three studied sites

2.3 種子雨的空間分布格局

試驗點1與試驗點2屬于同一地域的不同植被類型，種子雨的種子數(shù)量、物種豐富度與多樣性指數(shù)存在差異。試驗點1與試驗點3為不同地域的相同植被類型，在種子雨的種子數(shù)量、物種豐富度與多樣性指數(shù)間存在明顯的空間異質性。

表1 3個試驗點種子雨與地上植被種子數(shù)量、物種豐富度、相似性和多樣性指數(shù)的比較Table 1 Seed number,species richness,similarity and diversity index for the seed rain and the above-ground vegetation among the three studied sites

注：小寫字母為縱向顯著性比較；大寫字母為橫向顯著性比較

Note:Different lowercase and uppercase letters indicate significant difference in the vertical and horizontal comparison,respectively

2.4 種子雨和地上植被的關系

試驗點1種子雨與地上植被的共有科為禾本科、龍膽科、豆科、玄參科、唇形科、毛茛科、薔薇科，其中前4科的植物在地上植被中占優(yōu)勢，但在種子雨中種子數(shù)量不同，而在地上植被中不占優(yōu)勢的唇形科、毛茛科、薔薇科在種子雨中所占的比例較高；試驗點2種子雨與地上植被的共有科為禾本科、菊科、薔薇科、莎草科、豆科、毛茛科、唇形科，其中禾本科為地上植被的優(yōu)勢種，菊科、薔薇科、莎草科的一些植物作為主要伴生種，在種子雨中的數(shù)量中占有相應的比例；試驗點3種子雨與地上植被的共有科有10個，其中前7個科在地上植被和種子雨中具有不同程度的優(yōu)勢。同時，3個試驗點種子雨與地上植被的相似性系數(shù)依次是0.356，0.757和0.500，兩者的物種豐富度與多樣性指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)。

圖4 3試驗點種子雨與地上植被所在科的相對多度的比較Fig.4 Comparison of relative abundance between the family of seed rain and above-ground vegetation on the three studied sites

3 討論

種子雨是植物種子擴散的起點，對物種多樣性的維持、群落的更新與建植起著關鍵作用。高寒生境條件下，種子雨種子數(shù)量最大的植物種是垂穗披堿草，而作為建群種的高山嵩草未在種子雨收集器中出現(xiàn)。高山嵩草種群在水平格局上呈斑塊狀叢生，植株僅為0.4～0.5 cm，盡管所處環(huán)境風力較大，但其種子的散布范圍較小。試驗點2是具有明顯分化的垂穗披堿草草地，具有先天的高度優(yōu)勢，其中上層植物中如垂穗披堿草的種子雨容易被收集到，這與王多斌[2]的研究結果一致。菊科植物具有有助于種子散布的附屬結構[6]，因此其散布距離相對較遠，該結果與鄧自發(fā)等[4]對高寒小嵩草草甸種子雨的研究結論相一致。種子雨的物種組成很大程度上依賴于地上植被的物種組成，種子雨的擴散限制決定了物種的分布及時空特征[7]。由于擴散距離有限，使一些植物種不能散落到種子雨收集器內。具有明顯層次分化的垂穗披堿草草地植被類型上層植物的種子雨在散布過程中具有顯著的優(yōu)勢，相對低矮的植物則難以被種子雨收集器收集到。本試驗樣地內種子雨收集器數(shù)量10個·ha-1[5,8]，但試驗點1的相似性系數(shù)僅為0.356，表明樣地內布置的種子雨收集器數(shù)量不是很充足，導致種子雨存在漏接的情況。種子雨中均出現(xiàn)了樣地植被中不存在的‘外來種’，種子雨的來源是由斑塊內擴散而來的種子和斑塊外遷入的種子這兩個過程相互作用的結果[1]，長距離擴散為更為普遍的種子雨擴散方式[9-10]。

4 結論

種子雨占優(yōu)勢的植物均為垂穗披堿草，作為建群種的高山嵩草未在種子雨收集器中出現(xiàn)；種子雨的散布時間動態(tài)與物種豐富度均呈單峰模式，最高在9月；受植被類型與地域的影響，種子雨種類組成、數(shù)量、物種多樣性等均存在差異；種子雨與地上植被的相似性存在不同程度的差異；在種子雨中出現(xiàn)地上植被中不存在的‘外來種’可能是長距離擴散而來。