時(shí)俊帥，章 超，陳雙林，谷 瑞，郭子武

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，對(duì)環(huán)境變化十分敏感，而土壤環(huán)境的變化會(huì)時(shí)刻影響到植物根系的生理過程。其中，土壤溫度是決定植物細(xì)胞呼吸速率的重要影響因子，影響根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。2年生脂松Pinus resinosa在根際溫度8℃時(shí)產(chǎn)生新根的數(shù)量最少，16℃時(shí)最多，新根總長(zhǎng)度與溫度在8～20℃內(nèi)呈正相關(guān)［1］。歐洲水青岡Fagus sylvatica細(xì)根的呼吸作用對(duì)土壤溫度的依賴性十分顯著［2］；土壤緊實(shí)度影響土壤的通氣條件和水分狀況，會(huì)對(duì)植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。油松Pinus tabuliformis種子的發(fā)芽率和出苗率與土壤含水量密切相關(guān)［3］。林木根系周圍的土壤相對(duì)含水率影響著地上、地下部分生物量。針葉樹根系生長(zhǎng)速度與土壤密度成反比，生長(zhǎng)在緊實(shí)度高的土壤上的苗木對(duì)磷和鉀的吸收也減少［4-6］。另外，土壤各環(huán)境因子會(huì)隨土壤厚度的變化而發(fā)生相應(yīng)變化，必然會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生影響，如土壤厚度影響著林木根系的形態(tài)和分布［7］。可見，土壤各環(huán)境因子深刻影響著植物以及根系的生長(zhǎng)。高節(jié)竹Phyllostachys prominens隸屬禾本科Gramineae竹亞科Bambusodeae剛竹屬Phyllostachys，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，具有竹筍產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、加工性能好等特點(diǎn)，在浙江省杭州市、湖州市等地廣為栽培。 目前， 針對(duì)高節(jié)竹豐產(chǎn)栽培［8］、 病蟲害防治［9-10］、 竹筍保鮮［11］和套袋栽培［12］等開展了較多的研究，形成了較為系統(tǒng)的高節(jié)竹林栽培技術(shù)。2011年以來，為滿足市場(chǎng)對(duì)高品質(zhì)竹筍的大量需求，根據(jù)高節(jié)竹的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，在高節(jié)竹主產(chǎn)區(qū)推廣應(yīng)用覆土控鞭高品質(zhì)竹筍栽培技術(shù)，生產(chǎn)的竹筍個(gè)大、色白、鮮嫩，明顯改善了竹筍的外觀形態(tài)，香味和甜味增加，酸澀味和粗糙度減少，竹筍營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和適口性明顯提高，竹林經(jīng)濟(jì)效益顯著提高［13］。覆土控鞭栽培如何影響高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)呢？鑒于此，本研究對(duì)不同覆土厚度下高節(jié)竹2年生竹鞭細(xì)根的養(yǎng)分含量和抗性生理指標(biāo)進(jìn)行了研究，分析了高節(jié)竹鞭根適宜的覆土厚度，為高節(jié)竹高品質(zhì)竹筍培育提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于浙江省桐廬縣（29°35′～30°05′N， 119°11′～119°58′E）莪山鄉(xiāng)新豐民族村， 屬亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，降水充沛，四季分明。年平均氣溫為16.6℃，極端高溫為41.7℃，極端低溫為-9.5℃，全年≥10℃的平均積溫為5262.0℃，年平均無霜期為252.0 d，年平均降水量為1552.0 mm，3-9月降水量均在130 mm以上，最多的6月為梅雨期，降水集中，月平均降水量為248 mm。年平均蒸發(fā)量為1385 mm，年平均相對(duì)濕度為81%。以丘陵山地為主，山地丘陵占86.3%，平原和水域占13.7%。土壤主要為紅壤，土層厚度80 cm以上。高節(jié)竹資源豐富，全鄉(xiāng)有高節(jié)竹林面積約0.14萬(wàn)hm2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置與材料處理 2017年2月，選取立地條件、經(jīng)營(yíng)措施和經(jīng)營(yíng)水平基本一致的高節(jié)竹試驗(yàn)林4塊，每塊面積不小于0.4 hm2，利用建房、林道建設(shè)等的土方，去除石塊、樹蔸等，在豐產(chǎn)林分結(jié)構(gòu)的高節(jié)竹林中加團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)好的紅壤客土，以竹子基部為基準(zhǔn)，均勻覆蓋其中3塊，覆土厚度分別為10，30和50 cm，以不覆土（0 cm）竹林為對(duì)照（ck）。6月挖除覆土層土壤中的竹鞭，實(shí)行季節(jié)性施肥、林地墾復(fù)和林分結(jié)構(gòu)調(diào)控。覆土0，10，30和50 cm試驗(yàn)林立竹密度分別為（7767±351），（6500±1700）， （7167±702），（5533±513） 株·hm-2， 立竹年齡結(jié)構(gòu)（1 年生∶2 年生∶3 年生）分別為 1.00∶2.15∶2.25，1.00∶2.89∶3.11， 1.00∶2.32∶1.95， 1.00∶2.00∶2.50。 在每塊試驗(yàn)林中分別設(shè)置 10 m×10 m 固定樣地 3 個(gè)。 9月，在不同覆土的高節(jié)竹試驗(yàn)林樣地中，對(duì)角線法點(diǎn)狀挖取原土層10 cm左右深度2年生竹鞭各3條，剪取3 g左右新嫩細(xì)根放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來水沖洗干凈，后用吸水棉吸取鞭根上的水分。每處理3次重復(fù)。

1.2.2 酶液提取及指標(biāo)測(cè)定方法 稱取0.2 g新鮮根系置于預(yù)冷的研缽中，加入5 mL預(yù)冷的50 mmol·L-1磷酸緩沖液（pH 7.8）冰浴研磨，再用相同磷酸緩沖液定容至10 mL，4℃，10500 r·min-1離心15 min，取上清液（粗酶液）在4℃下保存?zhèn)溆?。相?duì)電導(dǎo)率用初始電導(dǎo)率與煮沸后電導(dǎo)率的比值表示，采用DDSJ-308A型電導(dǎo)儀測(cè)定［14］。丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；根系活力采用α-萘胺法測(cè)定［15］。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測(cè)定；可溶性蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定；可溶性糖采用蒽酮法測(cè)定；細(xì)根中碳、氮、磷分別用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法測(cè)定［16］。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2003中進(jìn)行整理，在SPSS 22.0中對(duì)不同覆土厚度的高節(jié)竹鞭根養(yǎng)分和抗性生理指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey檢驗(yàn)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 覆土控鞭栽培對(duì)高節(jié)竹鞭根碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和化學(xué)計(jì)量比的影響

由表1可知：隨覆土厚度增大，高節(jié)竹鞭根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先減小后增大趨勢(shì)。其中，覆土10 cm竹林與覆土0（ck），30，50 cm竹林間均無顯著差異，覆土0和50 cm竹林間也無顯著差異，但均顯著大于覆土30 cm竹林。碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小趨勢(shì)，但不同覆土厚度竹林間無顯著差異。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈減小趨勢(shì)，覆土50 cm竹林顯著小于其他試驗(yàn)竹林，覆土0，10和30 cm竹林間均無顯著差異。氮碳比呈先減小后增大趨勢(shì)，覆土0和50 cm竹林間無顯著差異，均顯著高于覆土10和30 cm竹林，后兩者無顯著差異；碳磷比呈增大趨勢(shì)，覆土0，10和30 cm竹林間無顯著差異，但均顯著小于覆土50 cm竹林；氮磷比呈先減小后增大趨勢(shì)，覆土0，10和30 cm竹林間無顯著差異，均顯著小于覆土50 cm竹林。

表1 高節(jié)竹鞭根碳、氮、磷質(zhì)量百分?jǐn)?shù)和化學(xué)計(jì)量比Table 1 Content and stoichiometric ratio of carbon,nitrogen,phosphorus of rhizome roots in Phyllostachys prominens

2.2 覆土控鞭栽培對(duì)高節(jié)竹鞭根根系活力、MDA質(zhì)量摩爾濃度和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由表2可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根相對(duì)電導(dǎo)率呈先減小后增大趨勢(shì)。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，但不同覆土厚度竹林間均無顯著差異。MDA質(zhì)量摩爾濃度呈先減小后增大趨勢(shì)，覆土10和30 cm竹林間差異不顯著，均顯著小于覆土0和50 cm的竹林，后兩者間也無顯著差異；根系活力呈倒 “N”型變化趨勢(shì)，其中，以覆土30 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0和30 cm竹林間無顯著差異，均顯著大于覆土10和50 cm竹林，后兩者間也無顯著差異。

表2 高節(jié)竹鞭根根系活力、MDA質(zhì)量摩爾濃度和相對(duì)電導(dǎo)率Table 2 Root activity,MDA,content and relative conductivity of rhizome roots in Phyllostachys prominens

2.3 覆土控鞭栽培對(duì)高節(jié)竹鞭根抗氧化酶活性的影響

由表3可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根SOD和POD活性的變化趨勢(shì)一致，均呈先減小后增大的趨勢(shì)。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，覆土0和50 cm竹林間無顯著差異，但均顯著大于覆土10和30 cm的竹林，并且后兩者間無顯著差異。

2.4 覆土控鞭栽培對(duì)高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表4可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先減小后增大的趨勢(shì)。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土10 cm竹林最小，而且覆土試驗(yàn)竹林與覆土0 cm（ck）均無顯著差異，覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異，但均顯著大于覆土10 cm竹林?？扇苄蕴琴|(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小的趨勢(shì)。其中，以覆土10 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0，30和50 cm竹林均顯著小于覆土10 cm竹林，覆土50 cm竹林顯著小于ck，但覆土30 cm竹林與ck無顯著差異，覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異。

表3 高節(jié)竹鞭根超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性Table 3 Antioxidantenzyme activity ofrhizome rootsinPhyllostachys prominens

表4 高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Soluble protein content and soluble sugar content of rhizome roots in Phyllostachys prominens

3 討論

根系是植物養(yǎng)分和水分的源，也是碳的匯［17］，因此，根系吸收養(yǎng)分能力的差異是導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生變化的重要原因之一［18］，其碳同化物的多寡則是根系活力的重要表征。在整個(gè)根系統(tǒng)中，根系吸收活力增強(qiáng)，則會(huì)引起碳消耗的增多［19］，而當(dāng)根系吸收能力減弱，碳向根系的供應(yīng)則會(huì)減少［20-21］。本研究中，高節(jié)竹鞭根碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同覆土厚度竹林無顯著差異，說明不同的覆土厚度對(duì)竹林鞭根系統(tǒng)吸收養(yǎng)分的能力沒有明顯變化，也即高節(jié)竹覆土控鞭栽培措施不會(huì)影響竹林的鞭根吸收能力。而根系中磷和碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比例與其衰老、壽命長(zhǎng)短密切相關(guān)［22］，磷越高，碳越低，呼吸越強(qiáng)烈［23］，越容易導(dǎo)致根系衰老。本研究中鞭根的氮碳比在覆土0（ck）和50 cm竹林顯著大于覆土10和30 cm的竹林，說明一定厚度的覆土對(duì)高節(jié)竹鞭根的生長(zhǎng)更新有利，但覆土厚度過大，則會(huì)導(dǎo)致鞭根更容易衰老，壽命更短。覆土10和30 cm的高節(jié)竹林鞭根碳磷比、氮磷比與ck無顯著差異，說明一定厚度范圍內(nèi)的覆土，高節(jié)竹鞭根可以維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性，但覆土厚度達(dá)50 cm時(shí)，碳磷比、氮磷比顯著增大，高節(jié)竹鞭根通過養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來應(yīng)對(duì)較大厚度的覆土脅迫環(huán)境。

MDA質(zhì)量摩爾濃度的高低與細(xì)胞原生質(zhì)膜的氧化傷害程度呈正比，已被廣泛用來表明逆境脅迫下植物細(xì)胞膜的過氧化傷害程度［24］，相對(duì)電導(dǎo)率通常與MDA的變化趨勢(shì)一致。SOD可將超氧自由基轉(zhuǎn)化為氧氣和過氧化氫，POD可把過氧化氫分解為分子氧和水，解除活性氧的傷害［25-26］。本研究中，高節(jié)竹鞭根MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對(duì)電導(dǎo)率和SOD、POD活性均隨覆土厚度的增大呈先減小后增大的趨勢(shì)，說明適當(dāng)厚度的覆土能改善高節(jié)竹地下鞭系分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件，更有利于鞭根的生長(zhǎng)更新，但覆土厚度過大（50 cm），鞭根細(xì)胞受到較大的環(huán)境脅迫，鞭根的生長(zhǎng)阻力加大，受傷害程度增大，較早的進(jìn)入衰老。根系活力能夠直接反映植物整個(gè)根系代謝程度的強(qiáng)弱，能夠客觀反映植物根系生命活動(dòng)的生理指標(biāo)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起到了決定性的作用［27］。雖然覆土50 cm的高節(jié)竹鞭根根系活力下降明顯，但鞭根相對(duì)電導(dǎo)率遠(yuǎn)小于50%，說明高節(jié)竹鞭根受到的脅迫傷害是可逆的，體現(xiàn)出高節(jié)竹較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力，這也是高節(jié)竹可以實(shí)施覆土控鞭高品質(zhì)竹筍栽培的重要原因。

植物細(xì)胞內(nèi)無機(jī)和有機(jī)小分子等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累可以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)［28-29］，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)是常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究表明：高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在覆土30和50 cm的竹林顯著大于覆土10 cm的竹林，而可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)相反。說明高節(jié)竹鞭根在適當(dāng)厚度（30 cm及以下）的覆土環(huán)境中，可以維持較高的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這可能與覆土后地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)加深，溫度相對(duì)較低，土壤含水率相對(duì)較高，影響了鞭根碳、氮等代謝有關(guān)。隨覆土厚度的增大，鞭根需要減少可溶性糖的積累以應(yīng)對(duì)土壤水分增加的影響［30-31］；可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類［32］，雖然植物在遭受脅迫時(shí)會(huì)抑制部分蛋白質(zhì)的合成，但環(huán)境脅迫同時(shí)也會(huì)誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)與適應(yīng)性有關(guān)基因表達(dá)，促進(jìn)逆境蛋白質(zhì)的合成。因此，鞭根可能會(huì)通過增加可溶性蛋白質(zhì)的積累以應(yīng)對(duì)較大覆土厚度的環(huán)境脅迫。

4 結(jié)論

適當(dāng)厚度（30 cm及以下）的覆土控鞭栽培能改善高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件，有利于高節(jié)竹鞭根的生長(zhǎng)更新，維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性，減緩鞭根衰老速率。但覆土厚度過大（50 cm），鞭根會(huì)受到一定程度的環(huán)境脅迫，發(fā)生過氧化傷害，根系活力明顯降低，鞭根壽命縮短，產(chǎn)生化學(xué)計(jì)量比的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來保持鞭根吸收養(yǎng)分能力的相對(duì)穩(wěn)定。也即高節(jié)竹覆土控鞭高品質(zhì)竹筍培育的覆土厚度應(yīng)控制在30 cm以下，但覆土10 cm對(duì)高節(jié)竹筍外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)提高程度有限，也難以顯著地增加經(jīng)濟(jì)效益。因此，從竹筍品質(zhì)、經(jīng)濟(jì)效益和竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力等綜合分析認(rèn)為高節(jié)竹覆土控鞭高品質(zhì)竹筍培育的適宜覆土厚度為30 cm。