史曉黎，何伊琳,2，凌宏清,2

小麥A基因組測序與進化研究進展

史曉黎1，何伊琳1,2，凌宏清1,2

1. 中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所，植物細胞與染色體工程國家重點實驗室，北京 100101 2. 中國科學院大學生命科學學院，北京 101408

小麥是世界上廣泛種植的主要糧食作物，養(yǎng)活了全世界35%以上的人口。獲取高質(zhì)量的基因組圖譜對于推動小麥基礎(chǔ)理論和遺傳育種研究至關(guān)重要。然而，龐大而復雜的基因組一度使小麥基因組測序被認為是“不可能完成的任務”。隨著高通量測序和組裝技術(shù)的成熟，近年來多個小麥基因組序列圖譜陸續(xù)發(fā)布，序列組裝質(zhì)量日臻完善。僅最近兩年就公布了5個不同倍性的小麥參考基因組序列，包括兩個二倍體祖先種烏拉爾圖小麥(, AA)和粗山羊草(, DD)、野生和栽培四倍體二粒小麥(ssp., BBAA)和六倍體普通小麥(, BBAADD)。其中，作為多倍體小麥A亞基因組供體的烏拉爾圖小麥基因組測序和分析是由中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所牽頭完成。本文主要對小麥A基因組的結(jié)構(gòu)解析和進化分析等方面的研究進展進行了綜述，以期為相關(guān)領(lǐng)域的科研人員提供參考信息，促進小麥的基礎(chǔ)和應用研究。

小麥；烏拉爾圖小麥；小麥A基因組；基因組測序；染色體演化

小麥(L.)是世界上適應性最廣、栽培面積最大的主要糧食作物，年種植面積達2.2億公頃，年產(chǎn)量超過7.4億噸，養(yǎng)活了世界上35%的人口，分別提供了人類所需熱能和蛋白質(zhì)的19%和20% (http://www.fao.org/, http://www.wheatgeno-me.org)。我國是世界上小麥種植面積最大和總產(chǎn)量最高的國家，也是全球最大的小麥消耗國，常年種植面積在2400萬公頃左右，年產(chǎn)量超過1.2億噸(http:// www.xiaomai.cn/html/news/20150226/363917.html)。隨著世界人口的不斷增加，預計到2050年將達到96億，對小麥的需求量將在現(xiàn)有產(chǎn)能基礎(chǔ)上增加60%[1]，再加之全球氣溫升高和極端天氣頻發(fā)，使小麥生產(chǎn)面臨著嚴峻挑戰(zhàn)。為了保證我國乃至全世界的糧食安全，維持小麥生產(chǎn)的增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，迫切需要加強小麥的基礎(chǔ)理論和育種應用研究，培育出更多環(huán)境友好型的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥新品種。

世界三大主要糧食作物中，水稻和玉米基因組的測序分別于2002年和2009年相繼完成[2~4]，并有力地推動了這兩大作物的基礎(chǔ)和分子育種研究。小麥基因組龐大(16 Gb)且含有大量重復序列，致使小麥基因組測序和組裝變得極為困難?；蚪M測序的緩慢進展，嚴重制約了小麥的基礎(chǔ)和應用研究。近年來，在科學家們的不懈努力下，隨著高通量測序和生物信息分析技術(shù)的發(fā)展，小麥基因組測序研究取得了重大突破。自2003年普通小麥3B染色體物理圖譜發(fā)表以來[5]，許多不同倍性的小麥基因組測序研究結(jié)果相繼發(fā)表。僅在2017和2018年就先后公布了A[6]、D[7]、AB[8]和ABD[9]4個小麥基因組的參考序列，其中烏拉爾圖小麥A基因組的測序與分析是由中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所植物細胞與染色體工程國家重點實驗室主導完成。本文總結(jié)了本實驗室多年來在烏拉爾圖小麥A基因組測序和進化研究領(lǐng)域的相關(guān)工作以及小麥A基因組的測序研究進展，以期為相關(guān)領(lǐng)域的科研人員提供參考信息，促進小麥的基礎(chǔ)理論和分子育種研究。

1 小麥的起源及染色體組型

小麥是小麥屬(L.)植物的統(tǒng)稱，起源于中東的新月沃地(Fertile Crescent)。根據(jù)含有的染色體組型，可以將小麥屬歸納為6個種，包括2個二倍體種、2個四倍體種和2個六倍體種，有A、B、D和G 4種染色體組。二倍體小麥皆為A染色體組，如烏拉爾圖小麥(Thumanjan ex Gandilyan，AA, 2n=2x=14)和一粒小麥(L., AmAm, 2n=2x=14)。四倍體小麥中具有AB和AG兩類染色體組型。具AB染色體組的四倍體小麥(L., BBAA, 2n=4x=28)是由A基因組供體烏拉爾圖小麥與B基因組供體擬斯卑爾脫山羊草(未完全確定)(, SS, 2n=2x=14)在50~300萬年前經(jīng)天然雜交和染色體加倍而形成，其中包括野生二粒小麥(ssp.(K?rn. Ex Asch. &Graebn.) Thell.)、栽培二粒小麥(ssp.(Schrank ex Schübl.) Thell.)、圓錐小麥(L.)和硬粒小麥(Desf.)等不同類型。而AG染色體組的四倍體小麥也是由含A基因組的烏拉爾圖小麥與1種含有G基因組的擬斯卑爾脫山羊草(未知種)雜交和染色體加倍而來(Zhuk, AAGG, 2n=4x=28)，包括野生阿拉拉特小麥(ssp.)和栽培的提莫菲維小麥(ssp.)兩類。六倍體小麥在自然界中存在ABD和AmAG兩個染色體組類型。具ABD染色體組的普通小麥(L., BBAADD, 2n=6x=42)是由栽培二粒小麥(ssp., BBAA, 2n=4x=28)與具有D染色體組二倍體粗山羊草((Coss.) Schmal, DD, 2n=2x=17)在大約9000年前經(jīng)天然雜交和染色體加倍而形成。而具AmAG染色體組的茹科夫斯基小麥(Menabde&Ericzjan, AmAmAAGG, 2n=6x=42)是由四倍體提莫菲維小麥(AAGG)與一粒小麥(AmAm)雜交進化而來[10,11]。

在小麥屬的6個物種中，六倍體普通小麥的種植面積最廣，占全世界小麥總生產(chǎn)的95%，其次是四倍體硬粒小麥，約占5%[10]。其余的二倍體栽培一粒小麥、四倍體提莫菲維小麥和六倍體茹科夫斯基小麥只在局部地區(qū)或在植物園里有少量種植。

2 小麥A基因組測序與結(jié)構(gòu)解析

如前所述，小麥屬所有的6個物種中都含有A基因組，表明小麥A基因組是小麥進化的基礎(chǔ)性基因組，在小麥進化過程中起著核心作用。含有A基因組的二倍體烏拉爾圖小麥是小麥A基因組的原始供體種，主要分布在中東地區(qū)，如黎巴嫩、伊朗、伊拉克、土耳其和敘利亞等，其基因組大小是普通小麥基因組的1/3，約為5 Gb。因此，對二倍體烏拉爾圖小麥基因組進行測序，將大大簡化基因組測序研究的難點，同時可為普通小麥基因組分析提供參考，也將為多倍體小麥的進化與馴化研究提供重要信息。此外，烏拉爾圖小麥基因組的測序還有助于鑒定和分離普通小麥A基因組上的重要農(nóng)藝性狀基因以及加快小麥的遺傳改良。

鑒于小麥A基因組的重要性，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所植物細胞與染色體工程國家重點實驗室組織了小麥基因組測序攻關(guān)團隊，以小麥A基因組原始供體種烏拉爾圖小麥為研究對象，采取先草圖后精細圖的分步實施策略，開展烏拉爾圖小麥基因組測序研究。

2.1 烏拉爾圖小麥基因組草圖繪制

2009年，小麥基因組測序攻關(guān)團隊與華大基因研究院以及美國加州大學戴維斯分校的Jan Dvorak教授、羅明成博士等合作，利用當時剛出現(xiàn)的高通量二代測序技術(shù)，選取二倍體烏拉爾圖小麥G1812系為材料，進行全基因組鳥槍法測序。利用Hiseq2000測序平臺，對57種不同插入片段大小(200~20 000 bp)的測序文庫進行測序，共獲得450 Gb的有效序列，用華大基因研究院開發(fā)的SOAPdenovo (v.1.05)基因組組裝軟件進行了拼接，通過4年的艱辛研究，于2013年率先在國際上完成和公布了烏拉爾圖小麥基因組序列草圖[12]。該草圖總長為4.66 Gb，Scaffold N50長度為63.6 kb，不含N的完整序列總長為3.92 Gb，Contig N50長度為3.42 kb，預測出34 879個蛋白編碼基因。烏拉爾圖小麥基因組序列草圖的完成和公布，得到了國內(nèi)外的廣泛關(guān)注和新聞媒體的大量報道，研究成果入選了2013年度中國科學十大進展。

2.2 烏拉爾圖小麥基因組精細圖譜繪制

在完成烏拉爾圖小麥基因組草圖繪制的基礎(chǔ)上，為了獲得高質(zhì)量的小麥A基因組的參考基因組序列，小麥基因組測序攻關(guān)團隊與中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所基因組分析平臺梁承志研究員合作，采用BAC-by-BAC測序策略，并與第三代測序技術(shù)PacBio (Pacific Biosciences sequencing)大片段單分子實時(single-molecular real-time, SMRT) 測序和新的基因組物理圖譜構(gòu)建方法(BioNano genome map 和10× Genomics linked reads)相結(jié)合，對烏拉爾圖小麥G1812系基因組進行了測序和組裝，并于2018年5月公布了烏拉爾圖小麥基因組的高質(zhì)量參考基因組序列[6]。首先構(gòu)建了RⅠ、dⅢ和Ⅰ共3種不同酶切的BAC文庫，對451 584個BAC克隆進行指紋分析，搭建出20 702個BAC重疊群，利用最小重疊法原則(minimal tiling path principle)篩選出47 223個BAC克隆，混合成984個BAC混池(48 BACs/池)；提取BAC DNA，構(gòu)建了300 bp的插入片段測序文庫，利用高通量的Illumina HiSeq2500平臺進行測序，然后對單個BAC序列進行組裝，并用糾錯后的全基因組SMRT序列進行補洞；進一步根據(jù)BAC重疊群信息、BioNano物理圖譜和10× Genomics linked reads將獲得的BAC序列進行拼接和組裝，最終獲得長度為4.86 Gb的組裝基因組(Scaffold N50為3.67 Mb)，其中無N序列總長為4.79 Gb (Contig N50為344 kb)，為烏拉爾圖小麥基因組(4.94 Gb)的97%。預測出41 507個蛋白編碼基因，基因平均長度為1453 bp，編碼蛋白的平均長度為332氨基酸。此外，還鑒定出了31 269個miRNAs、5810個lncRNAs、3620個tRNAs、80個核糖體rRNAs和2519個snRNAs。并利用高密度的單核甘酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)遺傳圖譜將4.67 Gb序列鉚釘?shù)搅巳旧w的相應位置，繪制出小麥A基因組7條染色體的假分子(pseudomolecule)，其從第1至第7條染色體長度分別為583 994 449、755 818 500、747 043 632、619 526 116、662 474 153、576 970 508和719 848 703 bp?；蚪M各組分(如基因、重復序列、SSR等)在染色體上分布的偏好性分析顯示，在每條染色體上的兩個末端區(qū)的基因密度和重組交換率顯著高于染色體的中間區(qū)域，而重復序列主要分布在染色體中間區(qū)域[6]。

3 比較基因組學及染色體進化分析

利用獲得的高質(zhì)量烏拉爾圖小麥基因組數(shù)據(jù)，研究人員對基因組中重復序列、基因家族的組成特征、龐大基因組的形成原因、染色體演化、群體基因組學等方面進行深入分析。

3.1 烏拉爾圖小麥基因組中的重復序列

基因組注釋顯示，烏拉爾圖基因組中81.42% (3.9 Gb)的組裝序列為重復序列，其中RNA反轉(zhuǎn)座子重復序列占71.83% (3.44 Gb)，DNA轉(zhuǎn)座子重復序列為7.41% (355 Mb)。在反轉(zhuǎn)座子重復序列中，主要是長末端重復反轉(zhuǎn)座子(long-terminal repeat retrotra-nsposons, LTR-RTs)，由Gypsy和Copia兩類LTR反轉(zhuǎn)座子組成，它們分別占全基因組的42.71%和24.30%，在烏拉爾圖小麥基因組的進化過程中起到了重要作用。通過計算完整Gypsy和Copia反轉(zhuǎn)座子LTR區(qū)的突變率估計其插入時間，發(fā)現(xiàn)Gypsy類反轉(zhuǎn)座子插入高峰大約在1.5百萬年前，而Copia類反轉(zhuǎn)座子的插入高峰時間約在0.8~0.9百萬年，從而證明在烏拉爾圖小麥基因組進化過程中先發(fā)生了Gypsy的爆發(fā)，然后再出現(xiàn)Copia反轉(zhuǎn)座子的大量插入。并且這兩個最大組分的反轉(zhuǎn)座子在染色體上的分布偏好性也存在明顯差異，Gypsy主要分布在染色體中間部位，而Copia更多分布在染色體末端。

3.2 基因家族比較分析

利用組裝的烏拉爾圖小麥基因組序列預測的基因家族與已報道的禾本科植物二穗短柄草()、水稻()、高粱()和玉米()的基因家族進行了比較分析，鑒定出1567個烏拉爾圖小麥基因組特異基因家族，含4610個基因，功能注釋顯示多數(shù)基因參與逆境脅迫反應[6]。另外，還發(fā)現(xiàn)含NB-ARC功能域的抗病基因在烏拉爾圖小麥基因組中發(fā)生了大量擴增[12]，并推斷這些基因的擴張可能賦予小麥抵御惡劣生存環(huán)境的廣泛適應性。對轉(zhuǎn)錄因子家族的比較分析顯示，B3轉(zhuǎn)錄因子家族中的REM (repro-ductive meristem)亞家族在普通小麥、烏拉爾圖小麥和粗山羊草的基因組中均呈現(xiàn)顯著擴增?；蛑饕獏⑴c春化及花發(fā)育，編碼B3 REM轉(zhuǎn)錄因子的基因在麥類作物的擴增很可能和小麥的春化反應有關(guān)[6]。

3.3 烏拉爾圖小麥基因組擴張機制及結(jié)構(gòu)變異

烏拉爾圖小麥基因組大小約為5000 Mb，是玉米基因組(2300 Mb[4])的2.3倍、高粱基因組(730 Mb[13])的6.8倍、水稻基因組(420 Mb[2])的12倍、二穗短柄草基因組(272 Mb[14])的18.4倍，這表明烏拉爾圖小麥基因組在進化過程中發(fā)生了大量擴增?；蚪M測序為揭示基因組擴增的機制提供了機遇。

通過對二穗短柄草與烏拉爾圖小麥的共線性分析，發(fā)現(xiàn)烏拉爾圖小麥基因組中約21%的基因在基因密度上與對應的二穗短柄草共線性區(qū)段的基因密度相當，但79%的烏拉爾圖小麥基因在進化過程中被大量的Gypsy和Copia反轉(zhuǎn)座子插入隔離，使其基因間的平均距離與二穗短柄草基因組相比增大了近20倍[12]，這是首次從全基因組水平上解釋了小麥基因組龐大的原因。

在烏拉爾圖基因組內(nèi)識別了5個成對的共線性旁系同源基因區(qū)域，它們是7000萬年前的一次全基因組復制事件的產(chǎn)物。對該復制事件在水稻基因組內(nèi)遺留的成對共線性旁系同源基因在烏拉爾圖小麥中的保守性分析顯示，高達85%的水稻同源基因?qū)υ跒趵瓲枅D小麥中已檢測不到。其中，47%的基因?qū)υ跒趵瓲枅D小麥中發(fā)生了單拷貝缺失，38%的水稻基因?qū)Φ膬蓚€拷貝在對應的烏拉爾圖小麥的同源共線區(qū)域內(nèi)均缺失[6]。這些結(jié)果表明在與水稻分離后，烏拉爾圖小麥的基因組發(fā)生過大規(guī)模的重組或變異。

比較烏拉爾圖小麥基因組序列和已報道的中國春小麥基因組序列，鑒定出了3個大的染色體結(jié)構(gòu)變異：(1)烏拉爾圖小麥4和5號染色體間的長臂末端發(fā)生相互易位，該易位發(fā)生在A、B和D基因組分開后，四倍體小麥形成前；(2)中國春小麥基因組中7B向4A的單向染色體片段易位；(3)中國春4A染色體中的一個含著絲粒的大片段倒位。后面兩個結(jié)構(gòu)變異時間發(fā)生在四倍化過程中或四倍化后[6]。此外，對烏拉爾圖小麥7號染色體和中國春7A染色體的DNA序列比較發(fā)現(xiàn)，兩個染色體的DNA序列相似性為90%，但具各自獨有的轉(zhuǎn)座子插入[6]。

3.4 烏拉爾圖小麥染色體進化分析

染色體是基因的載體，不同物種具有不同的染色體數(shù)目。從進化角度來看，禾本科的所有物種都是從一個共同祖先逐漸演化而來。在已測序的禾本科物種中，水稻1n = 12、高粱和玉米1n = 10、二穗短柄草1n = 5，而烏拉爾圖小麥1n = 7。那么烏拉爾圖小麥基因組的7條染色體是如何從禾本科植物共同祖先的染色體組演化而成？通過將烏拉爾圖小麥基因組中的基因與水稻、高粱和二穗短柄草基因組內(nèi)旁系同源基因的共線性分布的分析，結(jié)合Salse等[15]的染色體進化假設，研究人員推演出烏拉爾圖小麥7條染色體的進化模型。便于理解本文對該模型進行了進一步總結(jié)歸納，繪制了烏拉爾圖小麥7條染色體進化示意圖（圖1）。如圖所示，禾本科植物鼻祖的染色體基數(shù)為7，在距今大約7000萬年前經(jīng)歷了一次全基因組復制[16]，變?yōu)?4，其中4條染色體發(fā)生兩兩融合，形成了禾本科植物的12條祖先染色體。這12條禾本科祖先染色體在水稻中得以很好保存，而這12條祖先染色體再經(jīng)斷裂、融合和染色體片段重排等，演化出了烏拉爾圖小麥的7條染色體。烏拉爾圖小麥的3號和6號染色體分別來自禾本科祖先的1號和2號(也即水稻1號和2號)染色體。而烏拉爾圖小麥的1號、2號、4號和7號染色體分別由祖先的兩條染色體融合而成。其中，祖先的10號(水稻10號)染色體插入祖先的5號(水稻的5號)染色體的著絲粒區(qū)，形成烏拉爾圖小麥的1號染色體；祖先的7號(水稻7號)染色體插入到祖先的4號(水稻4號)染色體的著絲粒區(qū)，形成烏拉爾圖小麥的2號染色體；祖先的11號(水稻11號)染色體插入祖先的3號(水稻3號)染色體的著絲粒區(qū)，形成烏拉爾圖小麥的4號染色體；祖先的8號(水稻8號)染色體插入到祖先的6號(水稻6號)染色體的著絲粒區(qū)，形成了烏拉爾圖小麥的7號染色體[6]。這種由著絲粒區(qū)插入完成的染色體融合在二穗短柄草中也有報道，并且在二穗短柄草中還觀察到更為復雜的多層嵌套插入[14]。區(qū)別于上述染色體融合方式，烏拉爾圖小麥的5號染色體由祖先的12號(水稻12號)和9號(水稻9號)染色體頭尾相接而成，此外其3′端粒區(qū)還融合了位于祖先3號(水稻3號)染色體的3′近端粒區(qū)和5′端粒區(qū)的兩個染色體小片段[6]。水稻、高粱、玉米、烏拉爾圖小麥和二穗短柄草的進化樹顯示[14]，二穗短柄草與烏拉爾圖小麥有更近的親緣關(guān)系，但這兩個物種的染色體演化模式完全不同，表明烏拉爾圖小麥和二穗短柄草的染色體組進化是獨立發(fā)生的。

3.5 烏拉爾圖小麥群體基因組學分析

如前所述，烏拉爾圖小麥主要分布在新月沃地。利用從亞美尼亞、伊朗、伊拉克、敘利亞、土耳其和黎巴嫩等6個國家不同生態(tài)環(huán)境收集到的147份烏拉爾圖小麥系(accession)為材料，進行了群體基因組學分析；通過葉片轉(zhuǎn)錄組測序，鑒定出144 806個高質(zhì)量SNP，根據(jù)獲得的SNP進行系統(tǒng)發(fā)育分析，可將147份烏拉爾圖小麥聚類成3個大類群[6]。類群1 (第Ⅰ組)包含來自多個國家的30個品種；類群2 (第Ⅱ組)包含64個品種，其中88%來自黎巴嫩；類群3 (第Ⅲ組)包含53個品種，其中92%來自土耳其。這3個類群材料的采集地點在海拔高度上存在明顯差異，類群2大多數(shù)材料的采集海拔高度超過1000米，而絕大多數(shù)類群1和類群3材料的采集海拔高度低于1000米。通過對小麥白粉菌f. sp.(Bgt, race E09)接種鑒定發(fā)現(xiàn)，烏拉爾圖小麥的這3個類群在抗白粉病菌侵染方面存在明顯差異。來自黎巴嫩高海拔的類群2 (第Ⅱ組)中，92.2%的系表現(xiàn)出抗性，而來自于低海拔的類群1 (第Ⅰ組) 和3 (第Ⅲ組)的大部分系(分別為96.7%和90.6%)為易感型[6]。這些研究結(jié)果暗示不同海拔高度生態(tài)環(huán)境與烏拉爾圖小麥適應性進化密切相關(guān)。

圖1 烏拉爾圖小麥7條染色體的進化模型

3.6 烏拉爾圖小麥基因組的測序促進了小麥的基礎(chǔ)研究

烏拉爾圖小麥是普通小麥A亞基因組的供體，具有較六倍體小麥更為簡單的基因組結(jié)構(gòu)，對于研究小麥A基因組基因型和表型的相互關(guān)聯(lián)能夠提供更加直接和確定性的證據(jù)支持。受多倍化和長期馴化的影響，普通小麥A亞基因組與之相比已經(jīng)有了相當?shù)淖兓瑸檠芯縼碜圆煌瑏喕蚪M同源基因在多倍化和馴化過程中發(fā)生的變化提供依據(jù)。烏拉爾圖小麥是小麥抗白粉病基因的重要來源。利用烏拉爾圖小麥基因組序列設計的分子標記，結(jié)合遺傳作圖和RNA測序，Zou等[17]在很短時間內(nèi)從具有白粉病抗性的烏拉爾圖小麥PI428309品系中定位并克隆了白粉病抗性基因，這也是第一個從烏拉爾圖小麥中克隆的抗病基因。此外，研究人員利用水稻等作物的已知基因序列與烏拉爾圖小麥序列進行比對，鑒定和克隆了多個小麥重要農(nóng)藝性狀基因，如控制小麥粒長的基因。Dong等[18]利用水稻基因序列與烏拉爾小麥圖基因組序列比對，獲得了水稻在小麥A基因組上的同源基因，利用烏拉爾圖小麥基因組序列設計引物，擴增出了六倍體小麥基因組中A亞基因組的，并通過基因的單倍型分析，結(jié)合表型數(shù)據(jù)證明了該基因在普通小麥中參與對籽粒性狀的調(diào)控。這些結(jié)果表明，烏拉爾圖小麥基因組結(jié)構(gòu)解析推動了小麥的基礎(chǔ)和應用研究。

4 小麥A基因組研究的未解之謎

綜上所述，小麥的A基因組在多倍體小麥進化過程中起到了核心作用。它的起源很明確，來自于二倍體烏拉爾圖小麥。普通小麥的A亞基因組歷經(jīng)了從供體烏拉爾圖小麥→野生四倍體小麥→栽培四倍體小麥→栽培六倍體小麥的進化和馴化。在這一系列進化和馴化過程中，A基因組如何改變其自身的結(jié)構(gòu)、基因組成、基因表達等來適應多倍化環(huán)境和接納B、D基因組這一基礎(chǔ)科學問題目前仍是未解之謎。二倍體供體烏拉爾圖小麥[6]、野生二粒小麥[8]、栽培二粒小麥[19]和六倍體普通小麥[9]基因組測序的完成和高質(zhì)量參考基因組序列的公布，為研究這一基礎(chǔ)科學問題提供了前所未有的新機遇。通過深入比較分析將揭示多倍體物種進化和人工馴化過程的分子機制及基礎(chǔ)理論，同時也有助于小麥基因組的功能分析和遺傳改良。

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Progress on wheat A genome illustration and its evolutional analysis

Xiaoli Shi1, Yilin He1,2, Hongqing Ling1,2

Wheat is one of the main food crops and widely grown in the world. It feeds more than 35% of the world's population. Obtaining high-quality genome sequences of wheat is important for its basic and breeding researches. However, the large and complex genome of wheat once led to its genome sequencing as an "impossible task". Recently, with the development of high-throughput sequencing and assembly technology, many wheat genome sequences have been released, and their sequencing and assembly quality is being improved continuously. In the last two years, five wheat reference genomes with different ploidy levels have been published, including two diploid ancestors(AA) and(DD), wild and cultivated tetraploid wheatssp.(BBAA) and hexaploid wheat(BBAADD). Among them, the sequencing and analysis of thegenome, a donor of polyploid wheat A subgenome, was led by the Institute of Genetics and Developmental Biology of the Chinese Academy of Sciences. In this review, we summarize the research progress on structure and evolution analyses of thegenome to provide some valuable information for promoting the basic and applied researches of wheat.

wheat;; wheat A genome; genome sequencing; chromosome evolution

2019-08-10;

2019-09-10

國家自然科學基金項目(編號：31871273)資助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No.31871273)]

史曉黎，博士，助理研究員，研究方向：生物信息和植物比較基因組學。E-mail: xlshi@genetics.ac.cn

凌宏清，研究員，博士生導師，研究方向：小麥基因組學和植物營養(yǎng)分子生物學。E-mail: hqling@genetics.ac.cn

10.16288/j.yczz.19-233

2019/9/16 14:55:15

URI: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20190916.0912.001.html

(責任編委: 夏先春)