王吉永 郭龍妹 高林怡

摘要：植物內(nèi)生菌對(duì)宿主具有增強(qiáng)抗逆、促生以及產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物等作用。侵染定殖是人為利用植物內(nèi)生菌的一個(gè)重要手段，對(duì)植物內(nèi)生菌侵染定殖的研究近況進(jìn)行分析，并綜述內(nèi)生菌侵染定殖涉及到的接種方式、侵染特性、定殖作用以及定殖能力的影響因素，并對(duì)內(nèi)生菌在藥用植物方面的應(yīng)用發(fā)展趨勢(shì)作出相關(guān)評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞：內(nèi)生菌;侵染定殖;定殖能力

中圖分類號(hào)：S182 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）14-0036-04

植物內(nèi)生菌是指在植物的部分或全部生活階段、存活于健康植物體內(nèi)、不使植物表現(xiàn)出明顯病害癥狀的微生物類群[1]。內(nèi)生菌主要包括內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌和內(nèi)生放線菌等，廣泛存在于植物體內(nèi)[2-4]，并與宿主長期協(xié)同進(jìn)化，具有增強(qiáng)寄主抗逆性、促進(jìn)生長、提高植物損傷后的修復(fù)效率[5]等作用，其促生長、抗逆等作用在生物菌肥、生物固氮方面已得到一定程度的應(yīng)用?，F(xiàn)代植物育種栽培會(huì)經(jīng)歷從快繁體系進(jìn)入大田生產(chǎn)的過程，內(nèi)生菌在此過程中參與并完成植株微生態(tài)體系的構(gòu)建。人工干擾下內(nèi)生菌參與構(gòu)建微生態(tài)群落的過程涉及到侵染方式和定殖規(guī)律的影響，研究內(nèi)生菌對(duì)宿主的侵染特性可為提高其定殖能力和效果提供一定指導(dǎo)性，在增強(qiáng)宿主抗逆性、提高植物產(chǎn)量等方面具有重要的研究價(jià)值。自1株能產(chǎn)紫杉醇的紅豆杉內(nèi)生真菌被發(fā)現(xiàn)以后[6]，許多研究結(jié)果相繼表明，藥用植物內(nèi)生真菌能產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物，并能提升藥用植物品質(zhì)[7]。目前已對(duì)很多藥用植物進(jìn)行了內(nèi)生真菌的研究，如重樓、山藥、杜仲、銀杏等。藥用植物內(nèi)生真菌的研究發(fā)展將成為解決中藥材資源和品質(zhì)的突破口之一。因此，研究植物內(nèi)生菌的侵染定殖規(guī)律，將其對(duì)宿主的有益方面應(yīng)用到植物的生產(chǎn)或栽培當(dāng)中，無論對(duì)作物還是藥用植物都具有較大的研究和應(yīng)用價(jià)值。

1 接種方法

人工接種植物內(nèi)生菌是模擬自然界內(nèi)生菌通過自然孔口和傷口侵染植物的方式，利用植物自然孔口（如氣孔）或人工制造切口對(duì)植物進(jìn)行內(nèi)生菌接種。植物在生長過程中根系與土壤或其他培養(yǎng)基質(zhì)摩擦形成的創(chuàng)口和植物莖干上的皮孔、蜜腺、胚根，以及葉片上的氣孔、水孔等傷口和自然孔口或人工切口均可作為內(nèi)生菌侵染植物的通道。

由表1可以看出，根部侵染常用方法有灌根法、蘸根法、浸根法、傷根法等，莖干侵染的方法有針刺法、打孔法等，葉片侵染常用噴霧法、傷葉法等。部分研究將灌根法與噴霧法相結(jié)合對(duì)植物進(jìn)行接種。根部定殖研究出現(xiàn)頻率最高，這可能與植物主要通過根部從土壤或培養(yǎng)基質(zhì)中吸收營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，植物根部在吸收營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)也更容易受到土壤或培養(yǎng)基質(zhì)中內(nèi)生菌的侵染。

2 侵染特性

2.1 定殖動(dòng)態(tài)

內(nèi)生菌侵染宿主植物后在宿主體內(nèi)的定殖是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，不僅體現(xiàn)在植物組織水平上，還體現(xiàn)在定殖時(shí)間軸上。遲峰研究根瘤菌在植物體內(nèi)的遷移運(yùn)動(dòng)，發(fā)現(xiàn)根瘤菌對(duì)水稻的侵染開始于根際表面的定殖，然后從根的裂隙進(jìn)入根內(nèi)，向上遷移到葉鞘和葉部分[19]。李強(qiáng)等將田菁莖瘤固氮菌侵染小麥根部，觀測(cè)到菌株定殖于小麥根部，并向上遷移至小麥葉片，在氣孔處定殖[13]。這些研究結(jié)果揭示了內(nèi)生菌菌株在植物各組織間的定殖是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程。內(nèi)生菌在植物體內(nèi)定殖的時(shí)間軸上，其定殖量也是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過程[27]，即在整個(gè)定殖期，定殖量會(huì)呈現(xiàn)消長變化。趙明富等的研究結(jié)果顯示，變棲克雷伯氏菌在石斛體內(nèi)的定殖量呈現(xiàn)先增后減的變化[15];吳靄民等對(duì)棉花多個(gè)部位進(jìn)行內(nèi)生菌73a接種后，內(nèi)生菌的數(shù)量都表現(xiàn)出共同的由增到減的趨勢(shì)，對(duì)內(nèi)生菌的定殖動(dòng)態(tài)作出了進(jìn)一步闡釋[24]。無論是植物各組織器官間的遷移運(yùn)動(dòng)還是某一時(shí)間段定殖菌量的變化，不同環(huán)境條件、不同內(nèi)生菌種所呈現(xiàn)出的定殖動(dòng)態(tài)不完全相同。

2.2 組織特異性

相同侵染條件下，內(nèi)生菌在同一植株的不同組織中定殖量不同。劉濤研究了番茄內(nèi)生芽孢桿菌的定殖規(guī)律，結(jié)果顯示番茄不同組織中，該內(nèi)生細(xì)菌的定殖數(shù)量梯度表現(xiàn)為根>莖> 葉>種子[10];楊珍福等有相似發(fā)現(xiàn)，他們用煙草內(nèi)生細(xì)菌對(duì)煙草進(jìn)行灌根處理后，宿主不同部位的定殖能力表現(xiàn)為根>莖>葉[21]，證明了相同侵染方法下，內(nèi)生菌在同一植株不同器官組織中的定殖量也存在差異。內(nèi)生菌在植物不同組織間的定殖差異與多種因素有關(guān)，體現(xiàn)在內(nèi)生菌的種類、數(shù)量、接種形態(tài)以及植物品種和所處環(huán)境等方面。

3 定殖作用

3.1 防治作用

目前，內(nèi)生菌定殖作用的研究主要集中在防治植物病蟲害、促進(jìn)植物生長方面。內(nèi)生菌定殖對(duì)植物病蟲害的防治作用已有一系列研究。楊洪鳳等研究內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌對(duì)小麥赤霉病的防治作用，發(fā)現(xiàn)不同稀釋倍數(shù)的菌株發(fā)酵液對(duì)赤霉病的防治效果具有顯著差異，最好的防治效果高達(dá) 90.7%，說明菌液濃度對(duì)防治效果具有顯著的影響[8]。黎起秦等分別用浸根法和針刺法將內(nèi)生菌B47接種到番茄植株中，結(jié)果顯示2種接種方法對(duì)番茄青枯病均具有良好的防治效果，但浸根法的防治效率高于針刺法，揭示不同的接種方法間防治效果存在差異[19]。

3.2 促生長作用

某些內(nèi)生菌定殖到植物體內(nèi)后對(duì)植物具有促進(jìn)生長的作用。劉濤將不同濃度的內(nèi)生芽孢桿菌懸液對(duì)番茄進(jìn)行浸種處理，發(fā)現(xiàn)該內(nèi)生菌發(fā)酵原液對(duì)番茄種子萌發(fā)和幼苗生長具有抑制作用，而不同稀釋倍數(shù)的發(fā)酵液對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長均有明顯的促進(jìn)作用，說明內(nèi)生菌對(duì)植物生長是否發(fā)生促進(jìn)作用以及發(fā)揮作用的效果與菌懸液的濃度有關(guān)[11]。米士偉用多種菌糠制備球毛殼ND35菌肥后接種黃瓜幼苗，結(jié)果顯示各組菌肥處理的黃瓜幼苗株高、根鮮質(zhì)量均高于對(duì)照組，但各組菌肥間的作用效果存在差異，提示內(nèi)生菌菌肥對(duì)植物的促生效果與菌糠類型有關(guān)[22]。

3.3 在藥用植物中的作用

植物內(nèi)生菌對(duì)宿主還具有許多其他作用。在藥用植物內(nèi)生真菌的研究中，發(fā)現(xiàn)許多藥用植物內(nèi)生真菌具有抗腫瘤、抑菌、產(chǎn)生藥用活性成分等作用[28-30]。還有研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌可以促進(jìn)宿主生長、提升藥用植物品質(zhì)[7]。內(nèi)生真菌在藥用植物中的這些優(yōu)勢(shì)作用在新藥研發(fā)、藥用植物栽培生產(chǎn)、菌肥開發(fā)、生防菌研發(fā)、土壤生態(tài)修復(fù)等方面顯示出巨大的開發(fā)潛力[31]，但具有有益作用的藥植物內(nèi)生真菌的侵染定殖研究報(bào)道較少，目前內(nèi)生真菌在藥用植物中的研究主要處于試驗(yàn)研究階段，真正投入生產(chǎn)使用的報(bào)道鮮少見到，其原因可能主要是藥用植物涉及到安全用藥問題。

4 定殖能力的影響因素

4.1 菌株運(yùn)動(dòng)性

菌株的運(yùn)動(dòng)性體現(xiàn)在其趨向性上[32]，即菌株通過比較與化學(xué)物質(zhì)濃度相關(guān)的不同環(huán)境屬性得到所需要的方向信息，并對(duì)周圍環(huán)境進(jìn)行運(yùn)動(dòng)反應(yīng)[33]。菌株對(duì)于根部分泌物的趨向性反應(yīng)被認(rèn)為是定殖的主要因素[34]。土壤中的養(yǎng)分發(fā)生改變有可能導(dǎo)致根際分泌物發(fā)生改變，從而影響土壤中的生化進(jìn)程。Somers等的研究結(jié)果顯示，根表面滲出的糖類、氨基酸等物質(zhì)可以刺激菌根真菌產(chǎn)生趨向性反應(yīng)，從而使其定殖于根表面[35]。增加或者減少土壤中的有效養(yǎng)分，都有可能通過改變根際分泌物而改變土壤中的生物與化學(xué)進(jìn)程。因此，菌株運(yùn)動(dòng)性對(duì)定殖率的影響實(shí)質(zhì)上是宿主所生長的土壤環(huán)境對(duì)定殖率的影響。

4.2 接種方式

內(nèi)生菌的侵染定殖率與接種方法有關(guān)。布婷婷等比較不同的接種方式后發(fā)現(xiàn)，使用噴葉接種法的菌株Y13定殖量大于蘸根法和灌根法，表明采用不同的接種方式定殖效率也不盡相同[36]。祝明亮等比較浸種法和侵染成苗的定殖效果發(fā)現(xiàn)前者效果較好，推測(cè)這可能與生態(tài)位有關(guān)[37]。植物成苗后生態(tài)位被環(huán)境微生物所占用，內(nèi)生菌侵入后與已占據(jù)生態(tài)位的微生物間相互競爭，這可能是浸種法的定殖效果優(yōu)于侵染成苗的原因。張冬冬等采用澆土、浸種、拌種等3種方法處理棉花種子，結(jié)果表明使用澆土法的Z-5菌株在棉花體內(nèi)定殖效果要優(yōu)于浸種法和拌種法;3種處理方法下定殖量達(dá)到飽和值的時(shí)間不一樣，其中澆土法用時(shí)最短，推測(cè)這可能與土壤中拮抗菌的數(shù)量相關(guān)，不同處理方式影響土壤中拮抗菌的數(shù)量[38]。定殖率還可能因群落中拮抗菌的種類不同而存在差異[39]。

4.3 接種環(huán)境

4.3.1 植物組織器官 內(nèi)生菌定殖能力還受植物生長階段、組織器官及土壤性質(zhì)等定殖環(huán)境的影響[40]。童琳等研究菌根真菌侵染對(duì)植物生物積累量的影響發(fā)現(xiàn)，侵染率與植物徑向生長速率相關(guān)，植物生長迅速的階段侵染率更高;相同樹種中，侵染率隨著植物胸徑的增大而傾向于增高，推測(cè)內(nèi)生菌侵染率可能受植物代謝活動(dòng)影響[41]。金巖等對(duì)五味子內(nèi)生拮抗菌JYg07進(jìn)行定殖研究，發(fā)現(xiàn)所用處理方式均可使該菌株在五味子體內(nèi)定殖并傳導(dǎo)，但不同組織器官中定殖量和定殖高峰的檢測(cè)時(shí)間均有所差異，其檢測(cè)結(jié)果顯示，不論哪種接種方式，JYg07都可以在五味子體內(nèi)穩(wěn)定定殖，且在根內(nèi)的定殖大于莖和葉，究其原因可能是所選菌株對(duì)不同器官的偏好性存在差異[42]。

4.3.2 土壤性質(zhì) 土壤性質(zhì)包括土壤鹽濃度、滲透性、pH值等[43-44]。Compton等認(rèn)為，施氮肥降低菌根真菌侵染率的原因主要體現(xiàn)在2個(gè)方面，一是施氮肥會(huì)導(dǎo)致真菌生物量減少，而真菌生物量和數(shù)量的降低可能會(huì)導(dǎo)致菌根真菌浸染率降低;二是施氮肥可能降低根系對(duì)菌根真菌的依賴程度，進(jìn)而降低侵染率[45-46]。劉潤進(jìn)等發(fā)現(xiàn)，施氮肥處理會(huì)直接影響孢子萌發(fā)和菌絲生長，根際真菌數(shù)量會(huì)影響菌根真菌的發(fā)育[47]。土壤的pH值也是影響內(nèi)生菌根發(fā)育的因素之一，多數(shù)菌根真菌的發(fā)育傾向于適度偏酸性土壤。

5 展望

植物內(nèi)生菌的侵染定殖涉及侵染方式和定殖規(guī)律，而決定侵染方法的選擇和定殖規(guī)律的影響因素很多，不同菌種、宿主不同生長時(shí)期、不同組織器官以及不同研究和應(yīng)用目的，所選用的侵染方式和呈現(xiàn)的定殖規(guī)律也不盡相同。不同侵染方式間的定殖能力存在著差異，因此了解內(nèi)生菌的侵染方式和定殖規(guī)律具有一定必要性。目前，內(nèi)生細(xì)菌的研究比內(nèi)生真菌多，研究和應(yīng)用范圍多集中在農(nóng)作物與經(jīng)濟(jì)作物病害的生物防治和促生長方面，內(nèi)生菌在藥用植物范圍的研究和應(yīng)用鮮有報(bào)道[48-49]。我國幅員廣闊，擁有豐富的中藥材資源。然而隨著生態(tài)環(huán)境日益遭受破壞，很多植物類中藥材存活量和品質(zhì)急劇下降，甚至瀕臨滅絕以致難以滿足醫(yī)療需求，若將內(nèi)生菌在病害生物防治和促生長方面的優(yōu)勢(shì)應(yīng)用到藥用植物保護(hù)和栽培中，將極大可能地改善中藥材資源短缺的局面，在提高藥用植物品質(zhì)、緩解某些藥用植物資源危機(jī)等方面具有較大的潛在研究價(jià)值。但藥用植物涉及有效成分和有毒無毒等問題，因此內(nèi)生菌在藥用植物方面的應(yīng)用還有待進(jìn)一步研究。

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