周亮, 王秀麗, 林嫻慧, 劉可鑫, 盧昌義,*

拉關(guān)木小苗在白骨壤林內(nèi)及林緣生長實驗研究

周亮1, 2, 王秀麗1, 林嫻慧1, 劉可鑫1, 盧昌義1, 2,*

1. 河口生態(tài)安全與環(huán)境健康福建省高校重點實驗室(廈門大學(xué)嘉庚學(xué)院), 漳州 363105 2. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院, 廈門 361102

探討引進(jìn)的紅樹植物拉關(guān)木()是否對本土紅樹植物白骨壤林()造成入侵風(fēng)險。通過野外種植實驗, 將1年生拉關(guān)木苗種植在成熟白骨壤林的林內(nèi)和林緣, 每月觀察記錄并測量其生長指標(biāo)。結(jié)果表明: 白骨壤林內(nèi)和林緣的1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量變化趨勢相似, 均表現(xiàn)為夏季高, 冬季低; 月均基徑增量表現(xiàn)為林內(nèi)低于林緣, 且隨著種植時間的延長而降低。白骨壤林內(nèi)和林緣的拉關(guān)木苗野外種植13個月后的苗高增量僅為14.1 cm和13.5 cm, 基徑增量僅為1.0 mm和1.5 mm, 葉片數(shù)增量均為負(fù)值, 分別為-0.4片和-0.7片, 可見外來種拉關(guān)木苗在廈門海滄灣的白骨壤林內(nèi)及林緣生長速度緩慢, 不具有速生快長特性, 因此, 外來紅樹植物拉關(guān)木只有在其適宜生長的環(huán)境才能表現(xiàn)出速生的特性。種植13個月后, 白骨壤林內(nèi)和林緣拉關(guān)木苗的存活率僅為4.7%和5.3%。表明由于光照強(qiáng)度、低溫等環(huán)境因子的限制, 引進(jìn)種拉關(guān)木小苗很難通過自然擴(kuò)散在廈門本土紅樹植物白骨壤林內(nèi)自然更新生長。

拉關(guān)木苗; 白骨壤林; 光照強(qiáng)度; 生長指標(biāo); 外來種

0 前言

拉關(guān)木〔〕(L.) Gaertn. F., 屬于使君子科(Combretaceae), 是真紅樹植物的一種, 廣泛分布于南美、西印度群島、百慕大群島、西非以及佛羅里達(dá)沿岸[1]。拉關(guān)木屬于速生常綠喬木, 其高度通常小于15 m, 胸徑小于30 cm, 在特定環(huán)境下樹高會達(dá)到25 m, 胸徑達(dá)到70 cm[2]。由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展, 沿海地區(qū)過度開發(fā), 導(dǎo)致毗鄰的紅樹林區(qū)域面積縮小, 中國現(xiàn)有的天然紅樹林面積目前僅為15000 hm2[3]。為提高我國紅樹林的種類多樣性和河口海岸帶紅樹林防護(hù)工程質(zhì)量, 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所的研究人員于1999年從墨西哥拉巴斯市首次引入拉關(guān)木, 種植于海南東寨港紅樹林保護(hù)區(qū)的引種園內(nèi)[4]。近年來, 在廣東、福建等地也陸續(xù)引進(jìn)該種造林。由于拉關(guān)木的速生快長特性, 其是否會對本土紅樹植物造成入侵值得關(guān)注。影響紅樹林下層植被分布的因素主要是: 光照強(qiáng)度、潮汐、種子大小及植物本身的生長特性, 其中, 光照強(qiáng)度的影響受到學(xué)者們普遍關(guān)注[5]。陳玉鋒等[6]研究表明, 光照是限制植物紅毛五加()光合速率的主要影響因素。眾多的研究者對紅樹林的深入研究均表明: 光照強(qiáng)度對紅樹林的生長、發(fā)育、繁殖、種群變化和群落演替均有著重要的影響[7-12]。生態(tài)入侵的表現(xiàn)往往體現(xiàn)在對光照條件“生態(tài)位”的競爭方面。作為外來引進(jìn)種, 拉關(guān)木與鄉(xiāng)土紅樹植物生態(tài)位的關(guān)系值得關(guān)注。目前尚未見拉關(guān)木苗在本土紅樹植物白骨壤林內(nèi)及林緣的生長情況的研究報道。

本文選取光照強(qiáng)度這個生態(tài)限制因子, 分析拉關(guān)木通過樹冠間隙(Canopy gap)與本地已成林紅樹植物白骨壤林的競爭可能性和動態(tài)過程。鐘才榮等[13]對紅樹植物拉關(guān)木的引種效果調(diào)查研究表明, 6個月生的拉關(guān)木苗在海南東寨港的苗高比廣東電白高出6 cm, 而基徑則比廣東電白的小0.2 cm。表明苗高和基徑可以反映不同省份地區(qū)拉關(guān)木苗的生長量情況。楊虎彪和劉國道[14]對不同光照強(qiáng)度對幼齡期鷓鴣茶生長的影響的研究結(jié)果表明, 不同光照強(qiáng)度對鷓鴣茶葉片數(shù)及株高均有影響, 光照強(qiáng)度73%的鷓鴣茶葉片數(shù)明顯高于光照強(qiáng)度28%處理。因此, 本研究通過1年生拉關(guān)木苗在鄉(xiāng)土紅樹植物白骨壤林的林內(nèi)及林緣的苗高、基徑、葉片數(shù)的測定, 對1年生拉關(guān)木苗的生長過程和狀態(tài)進(jìn)行定性、定量分析, 旨在了解拉關(guān)木在低光強(qiáng)環(huán)境中的生態(tài)特性及其在鄉(xiāng)土林內(nèi)生境中的生態(tài)入侵風(fēng)險評估, 為今后合理引進(jìn)該樹種以及紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

研究區(qū)域位處福建省廈門市海滄區(qū)海滄灣沿岸的紅樹林區(qū)(118°03′E, 24°29′N)。該區(qū)屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫21.3 ℃, 1月份平均氣溫13.4 ℃, 7月份平均氣溫29.4 ℃, 極端最低氣溫4.3 ℃, 極端最高氣溫36.6 ℃, 年日照時間1971 h, 年降水量1084.5 mm[15]。試驗樣地為成熟的天然白骨壤林, 郁閉度約65.0%, 高1.8—2.0 m, 基徑5.0—7.0 cm。試驗樣地白骨壤林生長區(qū)為中潮帶。

1.2 試驗材料

2014年6月從廣東省湛江市徐聞縣紅樹林育苗苗圃選購1年生拉關(guān)木苗, 將拉關(guān)木苗放廈門大學(xué)漳州校區(qū)生化樓A棟1樓的廊道空間, 溫度、光照均較穩(wěn)定, 將拉關(guān)木苗擺在育苗盆內(nèi), 定期給小苗澆水, 定植培養(yǎng)1個月。

1.3 試驗設(shè)計

所選的試驗樣地廈門市海滄區(qū)海滄灣沿岸的白骨壤林情況如圖1所示, 根據(jù)現(xiàn)場試驗樣地實際情況的考察, 該片白骨壤林附近光灘的底質(zhì)和白骨壤林內(nèi)、林緣的差別大, 白骨壤林試驗樣地附近光灘的底質(zhì)主要為細(xì)石頭和砂質(zhì), 而白骨壤林內(nèi)主要為黑色底泥。由于本試驗主要研究外來紅樹植物拉關(guān)木是否會對本土紅樹植物白骨壤林有入侵的風(fēng)險, 考慮的主要環(huán)境因素是光因子, 而離白骨壤林樣地較遠(yuǎn)的光灘也會因底質(zhì)、高程、海浪等環(huán)境因子的不同, 不適合作為對照樣地。因此, 本研究根據(jù)試驗樣地的現(xiàn)場情況設(shè)置了白骨壤林的林內(nèi)及林緣各設(shè)3個重復(fù)的平行樣地, 共6個實驗樣地, 選取高度一致、生長良好的1年生拉關(guān)木苗300株, 每個樣地種植50株。試驗樣地林內(nèi)、林緣的底質(zhì)、溫度、灘涂高程等相近。實驗前對每株實驗苗懸掛標(biāo)志牌, 標(biāo)注各實驗苗的編號。同時對實驗苗各生長指標(biāo)進(jìn)行測量, 測量其基徑、株高、葉片數(shù), 作為日后實驗數(shù)據(jù)對比值。種植后, 以30 d為監(jiān)測周期, 于每月底測量各樣地拉關(guān)木苗生長指標(biāo)(苗高、基徑、葉片數(shù))測定, 并統(tǒng)計各樣地拉關(guān)木苗的成活率。

1.4 野外光照強(qiáng)度監(jiān)測

采用臺灣泰士TES—1332數(shù)位式照度計(單位), 分別測定各樣地林外、林緣、林內(nèi)光照強(qiáng)度, 以種植的拉關(guān)木苗頂端的高度為光強(qiáng)測量高度, 選擇晴朗天氣, 于退潮期, 對每個樣地以每小時為頻度進(jìn)行光照強(qiáng)度測定, 取其平均值作為該樣地的光照強(qiáng)度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖, 采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析, p＜0.05表示差異顯著。

Figure 1 The test plots offorest in Haicang Bay, Xiamen City

2 結(jié)果與分析

2.1 白骨壤林各樣地的光照強(qiáng)度情況

2015年2月, 選擇晴朗天氣, 樣地處于退潮期, 采用臺灣泰士TES—1332數(shù)位式照度計(單位Lux), 分別測定各樣地林外、林緣、林內(nèi)的光照強(qiáng)度,測定結(jié)果如圖2所示, 樣地白骨壤林緣的光照強(qiáng)度為林內(nèi)的2.7倍。

2.2 白骨壤林內(nèi)及林緣拉關(guān)木苗生長動態(tài)分析

由圖3可知, 白骨壤林內(nèi)、林緣1年生拉關(guān)木苗種植初期(即2014年7月底), 其月均苗高增量較低, 僅為1.13 cm和0.99 cm; 野外種植2個月后(即2014年8月底), 白骨壤林內(nèi)和林緣1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量分別達(dá)3.48 cm和2.75 cm。林內(nèi)和林緣的月均苗高增量變化趨勢相似, 均表現(xiàn)為夏季高, 冬季低。由于2014年12月至2015年3月, 極端低溫的脅迫, 導(dǎo)致2015年2月至4月, 拉關(guān)木小苗的苗高增量減少, 次年3月, 林內(nèi)和林緣的月均苗高增量達(dá)最小值, 僅為0.22 cm和0.28 cm。2015年5月后, 隨著氣溫的升高, 月均苗高增量有所增加。

由圖4可知, 月均基徑增量隨種植時間的變化趨勢與月均苗高增量相似, 均隨著種植時間的延長呈先增加后減少的變化趨勢。野外白骨壤林樣地種植第1個月, 由于野外環(huán)境的適應(yīng), 林內(nèi)和林緣的拉關(guān)木小苗的月均基徑增量分別僅為0.13 mm和0.19 mm; 林內(nèi)和林緣的月均基徑增量在2014年8月份達(dá)最大值, 分別達(dá)0.28 mm和0.50 mm; 到2014年11月(即野外種植第5個月)后, 林內(nèi)和林緣樣地的拉關(guān)木苗的月均基徑增量均少于0.1 mm。

由圖5可知, 野外種植第1個月, 白骨壤林內(nèi)和林緣拉關(guān)木苗的月均葉片數(shù)增量分別為–0.9片和–0.4片,剛種植一個月內(nèi)出現(xiàn)落葉現(xiàn)象主要原因是: 1年生拉關(guān)木苗從室內(nèi)定植培養(yǎng)到野外環(huán)境, 由于剛種植的苗根系有輕微受損, 且野外由于晝夜溫差大、海浪等環(huán)境因子的干擾, 需要一段時間的定植恢復(fù)期。但在2014年8月份(即野外種植第2個月), 拉關(guān)木苗的月均葉片數(shù)增量有所增加, 林內(nèi)和林緣的月均葉片數(shù)增量分別為0.6片和4.0片。在2014年9月份至2015年4月份期間, 白骨壤林內(nèi)和林緣的1年生拉關(guān)木苗的月均葉片數(shù)增量均為負(fù)值, 出現(xiàn)落葉現(xiàn)象; 2015年5月份, 林內(nèi)和林緣樣地的拉關(guān)木苗的月均葉片數(shù)增量均有所增加, 分別達(dá)1.6片和2.4片。但在2015年6月份, 白骨壤林緣的1年生拉關(guān)木苗的月均葉片數(shù)增量減少, 到2015年7月份時出現(xiàn)葉片凋落現(xiàn)象; 而2015年6—7月份, 林內(nèi)的1年生拉關(guān)木苗的葉片再次出現(xiàn)凋落現(xiàn)象, 海滄白骨壤林內(nèi)及林緣1年生拉關(guān)木苗葉片數(shù)隨時間變化出現(xiàn)波動情況, 可能與樣地外圍商業(yè)船舶、漁船的出入, 導(dǎo)致對白骨壤林樣地造成較大的海浪沖擊有關(guān)。

Figure 2 Light intensity offorests in Haicang Bay in February 2015

圖3 不同光照強(qiáng)度下白骨壤林的拉關(guān)木小苗月均苗高增量

Figure 3 Monthly average height increment ofseedlings under different light intensity inforests

圖4 不同光照強(qiáng)度下白骨壤林的拉關(guān)木小苗月均基徑增量

Figure 4 Monthly average base diameter increment ofseedlings under different light intensity inforests

由表1, 表2可見, 在2014年7月至2015年6月期間, 海滄白骨壤林內(nèi)的1年生拉關(guān)木小苗的存活率均高于林緣。由于3個試驗樣地海滄白骨壤林內(nèi)的郁閉度僅為60.1%—65.3% (如表1所示), 因此白骨壤林內(nèi)的1年生拉關(guān)木苗能存活較長時間, 但到2015年7月, 白骨壤林內(nèi)和林緣的拉關(guān)木苗的存活率僅為4.7%和5.3%。

3 討論

光照是植物生長必不可少的要素, 光照強(qiáng)度的強(qiáng)弱直接影響到植物的光合作用, 最終影響植物的生長。本研究結(jié)果表明, 野外種植6個月的時間內(nèi), 成熟白骨壤林內(nèi)的1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量普遍高于林緣, 2014年8月份, 白骨壤林內(nèi)1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量比林緣高26.5%, 出現(xiàn)這種情況的原因可能是因試驗樣地的白骨壤林的郁閉度為60.1%—65.3%, 光線均能透進(jìn)白骨壤林內(nèi), 弱光促進(jìn)了1年生拉關(guān)木苗的苗高的增長。這與弱光對無瓣海桑幼苗的莖高有促進(jìn)作用[16]的結(jié)果相似。有研究表明, 弱光對多數(shù)植物幼苗和秋茄()胎生幼苗的初期生長有促進(jìn)作用的研究結(jié)果相似[8, 17]。這可能是低光照導(dǎo)致紅樹林植物的光合速率下降, 植物生長激素分泌增加, 從而致使植物個體的莖高增加[5]。白骨壤林緣和林內(nèi)樣地的1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量在種植第2個月時均達(dá)到最大值, 分別達(dá)3.48 cm和2.75 cm。種植第3個月后, 林內(nèi)和林緣的1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量、月均基徑增量、及月均葉片數(shù)增量均呈下降趨勢, 表明長時間的弱光條件不利于拉關(guān)木幼苗的生長; 這與刁俊明等[18]研究表明: 無瓣海桑在蔭蔽初期(2—4個月), 弱光環(huán)境對幼苗的莖高的增加有促進(jìn)作用, 隨著蔭蔽時間的延長則產(chǎn)生抑制作用, 不利于幼苗的生長的結(jié)論一致。鐘才榮等[13](2011)研究表明, 拉關(guān)木在海南東寨港保護(hù)區(qū)6個月齡的苗高為86 cm, 在廣東電白紅樹林苗圃6個月齡的苗高為74 cm。而本研究中, 白骨壤林內(nèi)和林緣的拉關(guān)木苗野外種植13個月的苗高增量僅為14.1 cm和13.5 cm, 基徑增量僅為1.0 mm和1.5 mm, 可見外來種拉關(guān)木苗在廈門海滄灣的白骨壤林內(nèi)和林緣的生長速度極慢, 不具有速生快長特性, 因此, 外來紅樹植物拉關(guān)木只有在其適宜生長的環(huán)境下才能表現(xiàn)出速生快長的特性。

圖5 不同光照強(qiáng)度下白骨壤林的拉關(guān)木小苗月均葉片數(shù)增量

Figure 5 Monthly average number of leaves increment ofseedlings under different light intensity inforests

表1 不同光照強(qiáng)度下白骨壤林的拉關(guān)木小苗2014年的存活率

表2 不同光照強(qiáng)度下白骨壤林的拉關(guān)木小苗2015年的存活率

冬季至次年的初春季, 白骨壤林內(nèi)和林緣的1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量、月均基徑增量均非常低, 在次年3月份1年生拉關(guān)木苗的月均苗高增量達(dá)最小值, 分別為0.22 cm和0.28 cm, 葉片出現(xiàn)凋落, 這可能是因為低溫導(dǎo)致1年生拉關(guān)木小苗的生長緩慢甚至出現(xiàn)落葉現(xiàn)象。因本土紅樹植物白骨壤是自然分布最北的抗低溫廣布種紅樹[19], 表明不耐低溫的引進(jìn)種拉關(guān)木小苗難于在福建較北的地方占據(jù)本土紅樹植物白骨壤林的生態(tài)位。

本研究結(jié)果表明, 1年生拉關(guān)木苗在白骨壤林內(nèi)和林緣種植一個月后, 存活率為86.0%和74.0%, 隨著種植時間的延長, 其存活率不斷減少, 且林內(nèi)1年生拉關(guān)木苗的存活率普遍低于林緣, 這可能是因為試驗樣地白骨壤林為海滄灣的入?？谔? 該試驗片區(qū)的海浪沖擊大, 白骨壤林緣的1年生拉關(guān)木苗由于海浪沖擊大, 而白骨壤林內(nèi)海浪沖擊小, 導(dǎo)致拉關(guān)木苗種植1年時間里, 林內(nèi)的存活率均高于林緣。種植6個月后, 林內(nèi)和林緣拉關(guān)木苗的存活率為45.3%和32.0%, 到次年7月份林內(nèi)和林緣的1年生拉關(guān)木苗的存活率僅為4.7%和5.3%。因此, 由于光照強(qiáng)度、低溫等環(huán)境因子的限制, 引進(jìn)種拉關(guān)木小苗很難通過自然擴(kuò)散在廈門本土紅樹植物白骨壤林內(nèi)自然更新生長。

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Growth ofseedlings inside and at the edge offorests

ZHOU Liang1,2, WANG Xiuli1, LIN Xianhui1, LIU Kexin1, LU Changyi1,2,*

1. Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health (Xiamen University Tan Kah Kee College), Fujian Province University, Zhangzhou 363105, China 2. College of the Environment & Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China

In order to assess the invasion risk of fast-growing introduced mangrove species, field experiments of planting 1-year-oldseedlings were used to study the effects of environmental factors of light intensity on their growth inside and at the edge of native mangrove speciesforest. Results showed that the average monthly shoot height of 1-year-oldseedlings inside and at the edge of theforests was similar, both high in summer and low in winter; the average monthly shoot diameter of 1- year-oldseedlings inside theforests was lower than that inforest margins, and the average monthly shoot diameter increment ofseedlings decreased with the prolongation of planting time. After planting for 13 months, the seedling height ofinside and at the edge of native mangrove speciesforest was only 14.1 and 13.5 cm, respectively; and the base diameter increment was only 1.0 and 1.5 mm, respectively. The average monthly number leaves of 1-year-oldseedlings inside and at the edge of theforest decreased to -0.4 and -0.7, respectively. The results indicated that the growth rate of exotic mangrove specieswas slowly inside and at the edge offorestsin Haitang Bay, Xiamen city; and it did not show fast-growing characteristics. Therefore, the exotic mangrove speciescan grow fast only in its suitable environment. The survival rate ofseedlings inside theforests was only 4.7%, and that inforest margin was 5.3%. Due to the limitation of light intensity, low temperature, it is very difficult forseedlings to naturally renew and grow under natural conditions in the natural indigenousmangrove forest in Xiamen.

seedling;forests; light intensity; growth indexes; exotic spe

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.001

Q948.1

A

1008-8873(2019)04-001-06

2018-09-11;

2018-11-05

國家重點研發(fā)計劃“典型脆弱生態(tài)修復(fù)與保護(hù)研究”重點專項(2017YFC0506103); 國家自然科學(xué)基金(41376115), 福建省中青年教師教育科研項目(JA15618), 福建省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（201913469024）

周亮(1981—), 男, 福建廈門人, 講師, 主要從事紅樹林濕地生態(tài)及環(huán)境遙感方面的研究, E-mail: zhou812@xujc.com

盧昌義, 教授, 博士生導(dǎo)師, 主要從事紅樹林濕地海岸生態(tài)恢復(fù)工程方面研究, E-mail: lucy@xmu.edu.cn

周亮, 王秀麗, 林嫻慧, 等. 拉關(guān)木小苗在白骨壤林內(nèi)及林緣生長實驗研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(4): 1-6.

ZHOU Liang, WANG Xiuli, LIN Xianhui, et al. Growth ofseedlings inside and at the edge offorests[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 1-6.