金銀春,劉 青,劉克帥,劉海鷹,陳善波,2,羅 慧,劉均利
(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081;2.四川省林木良種繁育工程技術(shù)中心,四川 成都 610081;3.河南悅農(nóng)實(shí)業(yè)有限公司,河南 衛(wèi)輝 453100)
核桃屬植物全世界約有23個(gè)種,其中僅有10 余種具有栽培利用價(jià)值[1]。我國(guó)栽培或分布的核桃屬植物主要有8 種,分布廣泛、栽培數(shù)量較多的是普通核桃(Juglansregia)和鐵核桃(Juglanssigillata)兩個(gè)種。黑核桃(Juglansnigra,又稱美國(guó)東部黑核桃)原產(chǎn)于美國(guó)東部十多個(gè)州,最初作為果材兼用樹種引入我國(guó),后來(lái)作為改良核桃的砧木使用[2~3]。目前,嫁接是核桃實(shí)現(xiàn)良種化、規(guī)?;a(chǎn)業(yè)化的重要途徑和方法。而砧木作為嫁接品種的載體,對(duì)核桃品種的抗逆性、產(chǎn)量、品種、樹勢(shì)、經(jīng)濟(jì)壽命等有著重要影響[4]。鐵核桃是四川主要砧木品種,使用廣泛,但耐澇性偏差,而黑核桃作為四川盆中地區(qū)新的砧木來(lái)源,具有較好的親和性[5-7],且具備耐澇潛力。因此,以砧木品種黑核桃、鐵核桃為研究對(duì)象,探究生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和耐澇性,對(duì)指導(dǎo)四川核桃產(chǎn)業(yè)建設(shè)中的嫁接砧木選擇、抗?jié)痴枘具x育具有一定積極作用。
實(shí)生黑核桃、鐵核桃分別栽植于樂(lè)至縣、仁壽縣、金堂縣、南充市4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),定植時(shí)間為2017年2月,2018年2月開始觀測(cè)物候期和枝條生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。
耐澇試驗(yàn)材料黑核桃、鐵核桃苗2018年2月定植于仁壽基地,采用容器定植,方便進(jìn)行水澇脅迫。
1.2.1 物候期觀測(cè)
在樂(lè)至縣、仁壽縣、金堂縣、南充市等引種地分別選擇黑核桃與鐵核桃各10株進(jìn)行編號(hào),定點(diǎn)定株觀測(cè)其物候期,觀測(cè)記錄內(nèi)容主要包括萌動(dòng)期、展葉期、春稍停長(zhǎng)期、秋稍抽生期、封頂停長(zhǎng)期、落葉始期、落葉末期。
表1引種地環(huán)境因子
1.2.2 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè)
調(diào)查4個(gè)試驗(yàn)觀測(cè)點(diǎn)黑核桃、鐵核桃的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài),每隔15 d測(cè)定新稍粗度、長(zhǎng)度。定芽停止生長(zhǎng)時(shí),不再觀測(cè)記錄。
1.2.3 耐澇對(duì)比試驗(yàn)
以黑核桃、鐵核桃盆栽苗(1.5年生)為試驗(yàn)材料,研究淹水脅迫對(duì)兩種核桃砧木品種形態(tài)特征、葉片澇害指數(shù)的影響以及受澇害恢復(fù)情況。
1.2.3.1 材料準(zhǔn)備
2018年3月栽植苗木,選擇大小基本一致的兩種砧木黑核桃、鐵核桃各40株進(jìn)行容器定植,置于大棚內(nèi)。3月下旬離地面10 cm處平茬,6月中旬供試苗木接受處理。
1.2.3.2 耐澇性評(píng)價(jià)試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)兩種處理,3個(gè)區(qū)組。兩個(gè)處理水平:澇(FL),土壤含水量過(guò)飽和,有積水,水面高于土面3 cm~5 cm左右;對(duì)照(CK),土壤含水量為田間持水量的75%左右,正常澆水。每個(gè)砧木品種每個(gè)處理水平選定10株標(biāo)準(zhǔn)木,在試驗(yàn)過(guò)程中進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)定。
(1)觀察記錄植株外部形態(tài)特征
淹水處理后,每天觀察記錄植株的外部形態(tài)特征。包括葉色、葉形、葉片數(shù)量、葉片脫落數(shù)、新葉生長(zhǎng)、莖基部是否有皮孔及不定根出現(xiàn)等情況的變化。
從淹水處理開始,每天下午5點(diǎn)觀察植株的萎蔫情況。當(dāng)植株發(fā)生萎蔫時(shí),將其中10株從水中拿出恢復(fù)正常管理,萎蔫的葉子若能恢復(fù)正常伸展則視為能恢復(fù)正常生長(zhǎng),若萎蔫葉子繼續(xù)干枯以致脫落則視為不能恢復(fù)正常生長(zhǎng),同時(shí)記錄淹水的時(shí)間。
(2)淹水處理葉片受害級(jí)數(shù)的測(cè)定
實(shí)驗(yàn)開始時(shí),統(tǒng)計(jì)每株的總?cè)~片數(shù)。每隔7 d觀測(cè)1次,觀察記錄葉形態(tài)受害程度,待核桃葉片脫落超過(guò)總量的50%時(shí)停止試驗(yàn),觀測(cè)根部受害情況。運(yùn)用澇害指數(shù)方法研究?jī)烧枘酒贩N的耐水淹能力,統(tǒng)計(jì)各個(gè)等級(jí)的受澇害葉片數(shù),計(jì)算受淹等級(jí)。具體判別標(biāo)準(zhǔn)和計(jì)算公式見表2。
表2受澇害指數(shù)表
Tab.2 Waterlogging index
采用excel2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。
由表3可知,黑核桃與鐵核桃物候期存在一定差異。
黑核桃在觀測(cè)點(diǎn)4月上旬至中旬萌動(dòng),4月中旬至下旬開始展葉,新稍開展生長(zhǎng)。春稍停止生長(zhǎng)期在6月下旬左右,8月上旬開始抽秋稍,但秋稍短而弱。枝條封頂停長(zhǎng)期為8月下旬,9月中下旬開始落葉,10月下旬進(jìn)入落葉末期。
鐵核桃在觀測(cè)點(diǎn)萌動(dòng)期為3月上旬,3月中旬開始展葉而新稍生長(zhǎng)。6月中旬春稍停長(zhǎng)期,枝條生長(zhǎng)緩慢。8月上中旬秋稍抽生期,11月上旬進(jìn)入枝條封頂停長(zhǎng)期,部分枝條不封頂,頂芽繼續(xù)分化。11月中旬進(jìn)入落葉期,12月中下旬進(jìn)入落葉末期,部分枝條頂部復(fù)葉枯黃,保留在頂端,不落葉。
與鐵核桃物候期相比,四川引種試驗(yàn)區(qū)黑核桃萌動(dòng)期、展葉期偏晚約1個(gè)月;春稍停長(zhǎng)期、秋稍抽生期接近一致。黑核桃封頂停長(zhǎng)期早,比鐵核桃早50 d~60 d;落葉早,9月下旬開始落葉,比鐵核桃早35 d~40 d。
表3物候期觀測(cè)表
Tab.3 Phenological observation table
圖1 新稍長(zhǎng)度生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)圖Fig.1 Growth and development of new shoot length
2.2.1 長(zhǎng)度生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)
由圖1可知,4個(gè)試驗(yàn)觀測(cè)點(diǎn)的鐵核桃長(zhǎng)度生長(zhǎng)量均大于黑核桃。其中,鐵核桃在5—9月均保持較好的生長(zhǎng)勢(shì),仁壽、樂(lè)至、南充試驗(yàn)點(diǎn)鐵核桃長(zhǎng)度生長(zhǎng)量大于金堂試驗(yàn)點(diǎn),南充試驗(yàn)點(diǎn)平均生長(zhǎng)量最大,達(dá)144.59 cm,金堂試驗(yàn)點(diǎn)僅101.25 cm;黑核桃在5—6月生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng),7月以后生長(zhǎng)緩慢,8月中旬以后基本停止生長(zhǎng),南充、仁壽試驗(yàn)點(diǎn)長(zhǎng)度生長(zhǎng)量較大,樂(lè)至、金堂試驗(yàn)點(diǎn)較小。南充試驗(yàn)點(diǎn)全年生長(zhǎng)量最大,達(dá)59.98 cm,金堂試驗(yàn)點(diǎn)最小,僅20.21 cm。同一立地條件下,鐵核桃全年平均新稍長(zhǎng)度生長(zhǎng)量是黑核桃的2.4~5.0倍。
圖2 新稍粗度生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)圖Fig.2 Growth and development of new shoot roughness
2.2.2 粗度生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)
由圖2可知,鐵核桃在5—6月粗度生長(zhǎng)較快,7—8月生長(zhǎng)減緩,南充試驗(yàn)點(diǎn)粗度生長(zhǎng)近似 “雙S”模型,平均生長(zhǎng)量最大,達(dá)2.44 cm,金堂試驗(yàn)點(diǎn)最低,僅1.25 cm;黑核桃僅在5—6月生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng),7月以后生長(zhǎng)緩慢,仁壽試驗(yàn)點(diǎn)粗度生長(zhǎng)量最大,達(dá)1.19 cm,南充試驗(yàn)點(diǎn)次之,粗度為1.13 cm,金堂試驗(yàn)點(diǎn)最小,僅0.71 cm。同一立地條件下,鐵核桃全年新稍粗度生長(zhǎng)量是黑核桃的1.9~3.3倍。
由表4可知,極端高溫天氣對(duì)黑核桃新稍長(zhǎng)呈顯著正相關(guān),說(shuō)明高溫天氣對(duì)黑核桃枝條生長(zhǎng)有利;降雨量對(duì)黑核桃新稍長(zhǎng)度、新稍粗度呈顯著正相關(guān),說(shuō)明黑核桃枝條生長(zhǎng)需要更好的水分條件;鐵核桃、黑核桃的長(zhǎng)度生長(zhǎng)與粗度生長(zhǎng)均成顯著正相關(guān),這與枝條生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律相符;最冷月均溫、相對(duì)濕度、土壤厚度對(duì)枝條生長(zhǎng)存在較高的相關(guān)性,但不顯著。
2.3.1 淹水處理受害情況及其恢復(fù)情況
由表5可知,鐵核桃淹水3 d即出現(xiàn)澇害特征,14 d后開始全株落葉,22 d后開始頂芽失水;而黑核桃在淹水7 d后出現(xiàn)50%葉色變黃,輕微脫水,14 d后葉片明顯失水,扭曲變形,22 d后葉片枯萎,基部有皮孔膨大,28 d后有新芽萌發(fā),39 d后有新芽萌發(fā)展葉,50 d后仍有新芽存活,64 d后枯死。黑核桃耐水淹能力大大優(yōu)于鐵核桃。
表4環(huán)境因子與生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性矩陣
Tab.4 Correlationmatrixbetweenenvironmentalfactorsandgrowthindex
相關(guān)指標(biāo)鐵核桃稍長(zhǎng)鐵核桃稍粗黑核桃稍長(zhǎng)黑核桃稍粗年均溫-0.471-0.4540.0010.017最冷月均溫-0.515-0.599-0.511-0.377極端最高溫0.8830.7630.978?0.94極端最低溫0.4330.516-0.196-0.27年降雨量0.7070.5220.958?0.983?相對(duì)濕度-0.34-0.116-0.545-0.652年日照時(shí)數(shù)0.2720.4480.089-0.068土壤厚度0.2570.2190.6560.618鐵核桃稍長(zhǎng)10.97?0.7690.672鐵核桃稍粗10.6270.497黑核桃稍長(zhǎng)10.984?
注:*表示在0.05水平顯著相關(guān)。
表5耐澇試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)表
Tab.5 Statistics of waterlogging tests
在葉片出現(xiàn)失水卷曲的同時(shí),將受害的黑核桃、鐵核桃移除淹水處理區(qū),觀測(cè)淹水恢復(fù)情況。鐵核桃7月17日開始進(jìn)入恢復(fù)期,黑核桃7月25日進(jìn)入恢復(fù)期。鐵核桃恢復(fù)期14 d出現(xiàn)新芽,新芽萌生力弱,50 d后全部枯死。黑核桃也在恢復(fù)期半個(gè)月后出現(xiàn)新芽萌發(fā),且基部萌芽生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。隨著時(shí)間的推移,萌芽展葉,但葉色淡黃,易脫落。鐵核桃在恢復(fù)期內(nèi),雖然有新芽萌發(fā),但后期無(wú)法正常生長(zhǎng),逐漸干枯死亡。黑核桃進(jìn)入恢復(fù)期后,有新芽萌發(fā),但生長(zhǎng)勢(shì)差,10株恢復(fù)苗中,7株緩慢死亡,3株落葉但枝條未失水(12月10日)。
2.3.2 受澇害指數(shù)測(cè)定
根據(jù)黑核桃、鐵核桃葉片澇害指數(shù)(見表6)可知,淹水第7天,黑核桃受澇害指數(shù)為0.17,部分葉片發(fā)黃,微卷曲,鐵核桃為0.73,葉片開始發(fā)黑,部分落葉;淹水第14天,黑核桃葉片澇害指數(shù)為0.30,鐵核桃為0.80,鐵核桃全部葉片均出現(xiàn)枯萎情況;淹水第21天,鐵核桃指數(shù)達(dá)到最高,黑核桃指數(shù)為0.60;淹水第28天,黑核桃葉片已全部澇害癥狀,但葉片脫落占總?cè)~片數(shù)少,受澇害指數(shù)為0.67。通過(guò)葉片澇害指數(shù)可知,黑核桃抗?jié)承詮?qiáng)于鐵核桃。
表6葉片澇害指數(shù)表
Tab.6 Leaf waterlogging index
在四川引種試驗(yàn)區(qū)內(nèi),黑核桃比鐵核桃萌發(fā)更
延遲,但新稍封頂早、落葉早,與我國(guó)其他引種區(qū)類似[8]。但黑核桃生長(zhǎng)與極端高溫、降雨量相關(guān)性顯著,這說(shuō)明黑核桃對(duì)氣候環(huán)境更敏感,這與宋鋒惠等研究結(jié)果一致[9~10]。黑核桃易受溫度、水分不足(降雨量)的不利影響,這是黑核桃在引種區(qū)生長(zhǎng)總體偏差的主要因素。
黑核桃在土層偏薄、土壤保水性差的地塊出現(xiàn)生長(zhǎng)量偏小,枝條封頂期提前等現(xiàn)象,這與裴東等的研究結(jié)果一致[10~11]。鐵核桃在整個(gè)觀測(cè)期生長(zhǎng)迅速,5—6月生長(zhǎng)速度最快。黑核桃主要生長(zhǎng)期集中在5—7月,7月中旬以后生長(zhǎng)量偏小。
根據(jù)耐澇試驗(yàn)結(jié)果,黑核桃耐澇性強(qiáng)于鐵核桃。淹水處理不僅能使植物落葉、枯萎,植株體也會(huì)形成一定的耐澇機(jī)制,機(jī)體內(nèi)生理指標(biāo)會(huì)發(fā)生改變而適應(yīng)環(huán)境[12]。關(guān)于砧木耐澇性與植物體生理指標(biāo)變化規(guī)律有待進(jìn)一步開展研究。