(遵義市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，貴州 遵義 563000)

產(chǎn)量是小麥重要的農(nóng)藝性狀，是小麥新品種選育的主要目標(biāo)之一。小麥產(chǎn)量性狀屬數(shù)量性狀，受多個(gè)基因支配和多種環(huán)境因素的影響，并且性狀間互相聯(lián)系和相互制約。關(guān)于小麥產(chǎn)量及其相關(guān)的農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，不少學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量研究，但因研究區(qū)域、材料等不同，研究結(jié)果不盡相同。就小麥產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量的關(guān)系研究來看，就存在較大差異。亓振等[1]發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)大小均為穗數(shù)>穗粒數(shù)>千粒重，穗數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性最大。趙倩等[2]研究表明，千粒重與產(chǎn)量相關(guān)性最大，且為正相關(guān)；楊志剛等[3]認(rèn)為，穗粒數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性最大，呈顯著正相關(guān)。為了進(jìn)一步探討產(chǎn)量構(gòu)成因素和農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的作用，本文通過對(duì)長江上游30個(gè)小麥品種產(chǎn)量及其主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，探尋性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，旨在為長江上游小麥產(chǎn)量育種提供理論參考。

表1 小麥產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試品種主要包括蜀麥133、川育25、川麥93、綿麥1501、南麥660、南麥987、蜀麥691、川麥605、易2011-1、川麥42、綿麥367、川麥604、蜀麥830、綿麥312、川育26、蜀麥580、渝麥17、川麥602、川麥1546、川麥1557、黔西麥1號(hào)、綿麥301、黔育23、川育37、興紫09-7、黔0965、貴農(nóng)麥15-3、興育0202、貴紫麥14-6、安2017-4，合計(jì)30個(gè)品種。

1.2 試驗(yàn)方法與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)地位于貴州省遵義市紅花崗區(qū)新舟鎮(zhèn)，海拔801 m，氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)性潮濕氣候，年平均氣溫15 ℃，最高氣溫38 ℃，最低氣溫-5 ℃，年平均降水量1 000 mm以上。本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積5 m×2.67 m。重復(fù)間及四周走道寬1 m，四周設(shè)保護(hù)行。2017年10月播種，密度按照180萬/hm2設(shè)計(jì)進(jìn)行。施底復(fù)合肥750 kg/hm2(N∶P∶K=15∶15∶15)，苗期和穗期各施用尿素75 kg/hm2。其他措施按照高效栽培技術(shù)要求進(jìn)行。調(diào)查生育期、苗葉長、苗葉寬、株高、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、生物學(xué)產(chǎn)量及小區(qū)產(chǎn)量14個(gè)農(nóng)藝性狀。本研究采用Excel 2007軟件統(tǒng)計(jì)原始數(shù)據(jù)、計(jì)算平均數(shù)等，利用DPS軟件對(duì)30個(gè)品種各性狀進(jìn)行相關(guān)分析及通徑分析[4]。

2 結(jié)果分析

2.1 產(chǎn)量分析

小麥14個(gè)農(nóng)藝性狀考察統(tǒng)計(jì)如表1所示。不同品種間的生育期差異較小，最長為206 d，最短為200 d，相差6 d。其他所考察的農(nóng)藝性狀在不同品種間差異較大，苗葉長從最短的16.9 cm到26.0 cm，相差9.1 cm；苗葉寬為0.7～1.2 cm；株高為81～116 cm；分蘗數(shù)為20.3～36.3；有效分蘗數(shù)為14.1～24.3；穗長為8.5～14 cm；每穗小穗數(shù)為14.2～25.6；不育小穗數(shù)0.6～2.4；小穗粒數(shù)3.0～5.1；穗粒數(shù)為22.1～63.8，最值之間相差2.89倍；穗粒重1.1～3.2 g，最值之間相差2.9倍；千粒重30.3～46.3 g；生物學(xué)產(chǎn)量為3.6～9.2 g；產(chǎn)量為2 592～4 875 kg/hm2。

2.2 性狀間相關(guān)性分析

對(duì)所考察的小麥13個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析如表2所示，性狀間存在著比較復(fù)雜的相關(guān)性，各性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性表現(xiàn)為千粒重>穗長>穗粒重>苗葉寬>有效分蘗數(shù)>株高>苗葉長>生物學(xué)產(chǎn)量>小穗粒數(shù)>不育小穗數(shù)>每穗小穗數(shù)>分蘗數(shù)>穗粒數(shù)。千粒重與產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)，穗長與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。苗葉長和苗葉寬、株高呈極顯著正相關(guān)，與不育小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)；苗葉寬和株高、不育小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)；分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效分蘗數(shù)與生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；每穗小穗數(shù)與不育小穗數(shù)呈極顯著相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；不育小穗數(shù)與小穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒重呈顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與穗粒重呈極顯著正相關(guān)，與生物學(xué)產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；穗粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，與生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。綜上說明，千粒重是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的重要因子，且穗粒重與千粒重顯著正相關(guān)，通過栽培或育種措施改善這2個(gè)性狀可以一定程度上提高小麥單產(chǎn)；各性狀間復(fù)雜的相關(guān)性表明，在進(jìn)行高產(chǎn)栽培或育種時(shí)要充分考慮到各農(nóng)藝性狀間的相互制約關(guān)系，協(xié)調(diào)提高千粒重是小麥單產(chǎn)提高的關(guān)鍵。

表2 產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)分析

注：“*”表示差異達(dá)差異顯著水平(p<0.05)；“**”表示差異達(dá)極顯著水平(p<0.01)。

表3 產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀之間的通徑系數(shù)

2.3 各性狀對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

通徑分析可以識(shí)別各自變量與因變量的直接和間接關(guān)系，從而更清楚的顯示自變量對(duì)因變量的相對(duì)重要性[5]，以產(chǎn)量為因變量，其余性狀為自變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如表3所示：各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)大小依次為穗粒重>穗粒數(shù)>千粒重>苗葉寬>不育小穗數(shù)>有效分蘗數(shù)>株高>每穗小穗數(shù)>生物學(xué)產(chǎn)量>分蘗數(shù)>苗葉長>穗長>小穗粒數(shù)。株高、有效分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒重、千粒重與產(chǎn)量呈正相關(guān)，苗葉長、苗葉寬、分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、生物學(xué)產(chǎn)量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。通徑分析表明，穗粒重和千粒重對(duì)產(chǎn)量作用最大，通徑系數(shù)分別為1.335 2和0.324 4，在栽培和育種過程中應(yīng)重視對(duì)這2個(gè)性狀的選擇與調(diào)控，并兼顧其他性狀是小麥產(chǎn)量提高的重要途徑。

2.3.1穗粒重對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

穗粒重對(duì)產(chǎn)量直接通徑系數(shù)為1.335 2。穗粒重通過分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、千粒重等4個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他幾個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為負(fù)值。其負(fù)向間接效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于正向效應(yīng)，但總體來看穗粒重對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)r=0.33。通過品種選育和改進(jìn)栽培措施提高穗粒重是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵。

2.3.2穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)為-1.001 1。穗粒數(shù)通過苗葉長、分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重等7個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，通過苗葉寬、株高、有效分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)和生物學(xué)產(chǎn)量等5個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為負(fù)值。其中，穗粒數(shù)通過穗粒重對(duì)產(chǎn)量所起的間接效應(yīng)值為1.152 6，但穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)較小(r=-0.01)。所以，在本地區(qū)的生產(chǎn)條件下通過提高穗粒數(shù)提高小麥產(chǎn)量較為困難。

2.3.3千粒重對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

千粒重對(duì)產(chǎn)量直接通徑系數(shù)為0.324 4。千粒重通過苗葉寬、株高、分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒重等6個(gè)性狀所起的間接作用為正值，而通過其他幾個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值。千粒重對(duì)產(chǎn)量的總體相關(guān)系數(shù)r=0.82，呈極顯著相關(guān)。通過品種選育和改進(jìn)栽培措施提高千粒重也是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。

2.3.4苗葉長、苗葉寬、株高對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

苗葉長通過株高、分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重等8個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他4個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值；苗葉寬通過株高、分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒重等6個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他6個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值；株高通過分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等6個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他6個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值。綜合來看這3個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)正負(fù)作用基本呈持平狀態(tài)，且對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)較小(r=-0.12,r=-0.27,r=0.12),在栽培和育種中可適當(dāng)放寬對(duì)苗葉長、苗葉寬和株高的選擇。

2.3.5分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

分蘗數(shù)通過苗葉長、苗葉寬、有效分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、生物學(xué)產(chǎn)量等7個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他5個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值；有效分蘗數(shù)通過苗葉長、苗葉寬、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)和生物學(xué)產(chǎn)量等5個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，而通過其他7個(gè)性狀所起的間接作用為負(fù)值。綜合來看這2個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)正負(fù)作用基本呈持平狀態(tài)，和產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著(r=-0.02,r=0.22),在栽培和育種中可適當(dāng)放寬對(duì)分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的選擇。

2.3.6穗長對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

穗長通過株高、分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和生物學(xué)產(chǎn)量等5個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，通過苗葉長、苗葉寬、有效分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重等7個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為負(fù)值。穗長雖然對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)較小(通徑系數(shù)為0.046 5)，但對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)顯著(r=-0.37)，呈負(fù)相關(guān)。所以，通過品種選育和改進(jìn)栽培措施減小穗長是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵方法之一。

2.3.7每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

每穗小穗數(shù)通過株高、分蘗數(shù)、穗長、小穗粒數(shù)、穗粒重等5個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值；不育小穗數(shù)通過株高、分蘗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒重等6個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值；小穗粒數(shù)通過苗葉長、苗葉寬、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)等6個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值；綜合分析小麥果穗這4性狀和產(chǎn)量的關(guān)系可以看出，這3個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)正負(fù)作用基本呈持平狀態(tài)，和產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著(r=-0.07,r=-0.08，r=-0.09)，說明通過對(duì)每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)的改良來提高單產(chǎn)的潛力不大。

2.3.8生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

生物學(xué)產(chǎn)量通過株高、分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒重和千粒重等5個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為正值，通過其他7個(gè)性狀所起的間接效應(yīng)為負(fù)值。生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)為很小的正效應(yīng)(r=0.1)，在小麥栽培或育種中適當(dāng)提高生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)小麥產(chǎn)量有一定的提高作用。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)通過對(duì)小麥多個(gè)農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析與通徑分析，客觀地評(píng)價(jià)了各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性。結(jié)果表明：各性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性表現(xiàn)為千粒重>穗長>穗粒重>苗葉寬>有效分蘗數(shù)>株高>苗葉長>生物學(xué)產(chǎn)量>小穗粒數(shù)>不育小穗數(shù)>每穗小穗數(shù)>分蘗數(shù)>穗粒數(shù)，千粒重與產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)，穗長與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。在通徑分析中，直接通徑系數(shù)的變化規(guī)律為穗粒重>穗粒數(shù)>千粒重>苗葉寬>不育小穗數(shù)>有效分蘗數(shù)>株高>每穗小穗數(shù)>生物學(xué)產(chǎn)量>分蘗數(shù)>苗葉長>穗長>小穗粒數(shù)。

小麥的產(chǎn)量主要是由產(chǎn)量三要素(單位面積穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù))構(gòu)成，且三者與產(chǎn)量的主次關(guān)系不盡相同[6-11]。本研究通過對(duì)30個(gè)小麥品種進(jìn)行多個(gè)農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析和通徑分析發(fā)現(xiàn)，千粒重、穗粒數(shù)和穗粒重是影響產(chǎn)量最重要的因素，這與以上學(xué)者的研究一致，通過品種選育和改進(jìn)栽培措施改良千粒重、穗粒數(shù)、穗粒重是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。進(jìn)一步分析本研究發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為負(fù)值，穗粒重和千粒重為正值，產(chǎn)量繼續(xù)提高的關(guān)鍵在于打破各因素之間存在的負(fù)效應(yīng)。

在本研究中，穗長雖然對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)較小(通徑系數(shù)為0.046 5)，但對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)顯著，表明穗長對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)主要是通過其他性狀形成的間接效應(yīng)起作用。穗長與產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，與亓振[1]研究一致，但蔡健等[11]研究表示，穗長與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著，為正值。不同的研究結(jié)果存在差異的主要原因是參試品種不同和栽培環(huán)境不同。

苗葉長、苗葉寬、株高作為小麥最直觀的形態(tài)性狀，與產(chǎn)量不存在顯著相關(guān)性，但兩兩間均存在顯著的相關(guān)性。這與前人的研究較為一致[11-12]。

分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)作為小麥的特征性狀，兩者間存在極顯著相關(guān)性，有效分蘗數(shù)與產(chǎn)量存在正相關(guān)，提高有效分蘗數(shù)可以在一定程度上提高小麥產(chǎn)量[13-14]。

每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)等4個(gè)穗部性狀雖然和產(chǎn)量均存在不顯著的負(fù)相關(guān)，但是它們之間存在復(fù)雜的相關(guān)性。每穗小穗數(shù)與不育小穗數(shù)呈極顯著相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；不育小穗數(shù)與小穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒重呈顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與穗粒重呈極顯著正相關(guān)。每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量的直接相關(guān)性研究目前較少[15-17]，其與產(chǎn)量是否有直接作用還有待進(jìn)一步研究。

生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)產(chǎn)量的綜合效應(yīng)很小，為正效應(yīng)(r=0.1)，苗葉寬、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重均與之存在顯著或極顯著正相關(guān)，分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)與之存在極顯著負(fù)相關(guān)。所以，繼續(xù)提高小麥產(chǎn)量需要協(xié)同適量提高生物學(xué)產(chǎn)量[18]。

小麥產(chǎn)量是個(gè)數(shù)量性狀，由多基因構(gòu)成。筆者認(rèn)為應(yīng)該結(jié)合現(xiàn)代分子輔助育種手段，通過對(duì)基因型和環(huán)境型的互作機(jī)制進(jìn)行研究方可為超高產(chǎn)小麥育種提供更為深入的理論指導(dǎo)。