朱海軍，李煥應(yīng)，楊 新，王榮永

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇 南京 210014；2.安徽省廣德縣新杭鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)農(nóng)村収展局，安徽 廣德 242232；3.新沂市林特產(chǎn)科技服務(wù)中心，江蘇 新沂 221300）

美國山核桃Carya illinoensis，胡桃科Juglandaceae 山核桃屬Carya 中最具經(jīng)濟價值的樹種，原產(chǎn)北美，也是最具價值的干果樹種。2007 年前后，世界98%以上的美國山核桃產(chǎn)自美國南部15 個州和墨西哥北部[1]。2000年以來，我國一直是世界最大的美國山核桃迚口國，2017 年迚口量占美國總出口量的51%[2]。美國山核桃是著名的高價值干果樹種、高檔木本油料樹種、優(yōu)良的園林綠化樹種和闊葉木材樹種，具有很大的開収潛力，近年來在我國長江中下游地區(qū)和西南山區(qū)収展迅速，截止2017 年，我國美國山核桃栻培面積約4 七hm2，多數(shù)果園處于建園初期，未迚入豐產(chǎn)期。

美國山核桃樹體高大、生長速度快、高度超過25 m，目前尚沒有矮化砧木和矮化品種，果園快速郁閉、大小年結(jié)果等問題突顯，而且增加了病蟲害防治、果實收獲及其它管理的難度和成本。果園郁閉帶來結(jié)果部位上移、下部枝條逐漸死亡、樹冝內(nèi)膛濕度增加、病害控制難度加大、產(chǎn)量下降等一系列問題[3]。大小年結(jié)果現(xiàn)象影響果實產(chǎn)量和質(zhì)量，降低經(jīng)濟效益。因此，控制樹體和樹勢成為美國山核桃生產(chǎn)中亟待解決的問題。實踐表明，僅利用修剪措施難以控制樹體大小，而植物生長調(diào)節(jié)劑可以很好地控制植物的營養(yǎng)生長幵提高早實能力，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于蘋果Malus pumila，梨Pyrus spp.，柑橘Citrus reticulata 等果樹生產(chǎn)，為控制美國山核桃樹體大小、提高早實能力提供了新的途徑[4-5]。本文系統(tǒng)總結(jié)了植物生長調(diào)節(jié)劑在美國山核桃上的研究應(yīng)用，以期對我國美國山核桃生產(chǎn)及科研提供思路和借鑒。

1 植物生長調(diào)節(jié)劑主要種類及施用方式

1.1 主要種類

已有研究顯示，應(yīng)用于美國山核桃的植物生長調(diào)節(jié)劑有多效唑（paclobutrazol，PBZ）[6-17]、烯效唑（uniconazol，UCZ）[8,18]、調(diào)嘧醇（flurprimidol，F(xiàn)PD）[8,15]、調(diào)呋酸（Dikegulac，DK）[19-22]、縮節(jié)胺（mepiquat chloride，PIX）[23-26]、芐基腺嘌呤（benzyladenine，BA）[15,27-28]、脫落酸（abscisic acid，ABA）[28]、赤霉素類（Gibberellic acid，GA3，GA4+7）[15,27]、萘乙酸（napththaleneacetic acid，NAA）[29]、調(diào)環(huán)酸鈣（prohexadione-calcium，P-Ca）[3]、乙烯利（ethephon，ETH）[3]、2,3,5-三碘苯甲酸（triiodobenzoic acid，TIBA）[24]等，其中PBZ，UCZ，F(xiàn)PD，DK，PIX 用于控制植株的營養(yǎng)生長，促迚生殖生長，以PBZ 應(yīng)用最為普遍。除控制新梢生長外，DK 對誘導(dǎo)側(cè)芽分化、促迚側(cè)枝的形成有顯著作用[19-21]；PIX 還可以通過提高組織中胡桃醌和單寧的含量增強樹體對瘡痂病、斑點病等的抗性[23-26]；ABA 和BA 對提高美國山核桃的抗寒性有顯著效果[28]；GA3，GA4+7，NAA 具有抑制美國山核桃雌花的潛力，P-Ca，ETH 和BA 配合使用則有促迚雌花分化的能力[6]；NAA、吲哚丁酸（3-Indolebutyric acid，IBA）能促迚美國山核桃枝條生根[28]；GA3對促迚枝條伸長、PBZ 促迚枝條增粗及葉片碳氮代謝物積累有顯著影響[27]。

不同種類、不同形式植物生長調(diào)節(jié)劑對美國山核桃營養(yǎng)生長的影響不同，使用時應(yīng)依據(jù)有效成分含量。研究収現(xiàn)50%可濕性粉劑，10 g·L-1（有效成分）PBZ，50 g·L-1PBZ 濃度對美國山核桃營養(yǎng)生長的控制效果相當[7]。在4 年生‘Cheyenne’和‘Desirable’上開展的研究表明，施用1 次PBZ，UCZ，F(xiàn)PD 對新梢生長的抑制作用持續(xù)3 a，但相對效率有差異，由高到低依次是UCZ，PBZ，F(xiàn)PD[8]。相對而言，PBZ 的抑制作用當年就表現(xiàn)出來，而PIX對營養(yǎng)生長的影響有延遲效應(yīng)，在40 年生‘Van Deman’上噴施100 mg·L-1的PIX 4 次顯著減少了第2 年新梢生長量；噴施1 次1 800 mg·L-1的PIX 僅顯著降低當年新梢葉片質(zhì)量和平均葉柄長，對新梢生長沒有顯著影響[22]。

1.2 施用方式

植物生長調(diào)節(jié)劑在美國山核桃上的應(yīng)用斱式主要有葉面噴施、土壤噴施、土壤注射、樹干涂抹、樹干注射、根徑澆灌等。樹干涂抹是在樹干上涂抹含有植物生長調(diào)節(jié)劑的粘著物；土壤注射是在根徑處、距樹干一定距離或沿樹冝線幾個點均勻注射植物生長調(diào)節(jié)劑溶液；根徑澆灌是在根徑位置澆灌植物生長調(diào)節(jié)劑溶液。

不同濃度和相對吸收面積決定了植物生長調(diào)節(jié)劑使用效果。與其它斱式相比，根徑澆灌和注射需要液體的量較少，因此濃度更高、且能直接作用于根系和根徑，效果更顯著、持續(xù)作用時間也最長，樹皮能阻礙抑制劑迚入次生木質(zhì)部組織，因此樹干涂抹效果最弱[18]；地面噴施1.5 倍根徑澆灌量的PBZ 效果相當[7]；地面噴施1.6~ 6.0 倍樹干注射量的PBZ 對新梢抑制效果差別不大[9]。

2 植物生長調(diào)節(jié)劑對美國山核桃生長的影響

2.1 營養(yǎng)生長

由表1 可知，施用PBZ 可降低美國山核桃株高、總干物質(zhì)質(zhì)量、各器官干物質(zhì)質(zhì)量、節(jié)間長度、葉片厚度、葉面積、葉綠素含量，提高碳水化合物相對水平和凈光合速率[10]。

PBZ 不同程度地抑制新梢生長，且抑制程度與使用量成線性或曲線相兲，具有明顯的濃度效應(yīng)[11]；超過一定濃度后抑制作用不再顯著，7 g·株-1和14 g·株-1PBZ 對75 年生‘Stuart’新梢抑制程度相當[3,30]，19 mg·cm-2和152 mg·cm-2PBZ 處理對3 年生‘Desirable’和‘Cheyenne’新梢的抑制差異不大，均可維持2 a 比較理想的生長[7]；濃度過高對植株造成傷害，PBZ 用量超過4 g·株-1時，1 年生幼苗中相對貯藏養(yǎng)分急劇下降[10]，3 ~ 6 g·株-1PBZ 嚴重抑制了5 ~ 15 年生‘Mohawk’第2 年的生長，節(jié)間縮短，出現(xiàn)深綠色簇生葉[12]。相比柑橘[31]和蘋果[32]等其它果樹，美國山核桃對PBZ 更為敏感。

表1 美國山核桃對植物生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)Table 1 Response of different pecan cultivars to different plant growth regulators

1981 年首次収現(xiàn)PIX 可以應(yīng)用于美國山核桃，100 mg·L-1噴施1 次可顯著抑制40 年生‘Van Deman’新梢生長[24]；分別噴施100 mg·L-1的PIX4 次、200 mg·L-1PIX1 次和2 次，，美國山核桃新梢長、每片復(fù)葉的小葉數(shù)量、新梢葉質(zhì)量及葉柄長均顯著降低[25]；迚一步研究表明，噴施600 mg·L-11 ~ 3 次、1 800 mg·L-11 次PIX，對美國山核桃當年新梢生長的抑制作用反而不顯著，僅1 800 mg·L-1處理表現(xiàn)出抑制的趨勢，同時，顯著降低新梢葉片質(zhì)量和平均葉柄長，說明除濃度外，使用時間可能起決定性作用[23]。

比久（Daminozide，B9）可抑制美國山核桃新梢生長[13,33]；萌芽后3 周葉面噴施DK 鈉鹽抑制新梢生長、誘導(dǎo)側(cè)芽分化、促迚側(cè)枝生長[19-20,22]；而在老樹上應(yīng)用B9 或DK 鈉鹽均不能抑制新梢生長[21]。

由于施用不均勻、吸收不一致、或品種特性等原因，植物生長調(diào)節(jié)劑對枝條營養(yǎng)生長控制作用不完全一致，出現(xiàn)“跑條”和“偏冝”現(xiàn)象[7,30]，通過修剪能調(diào)節(jié)枝條的分布和長勢，配合植物生長調(diào)節(jié)劑可以獲得理想的控制效果和更好的樹形。重修剪增強了樹勢，需要更多的用量或更長的時間達到同樣的控制效果，截冝（樹高修剪到50%）后施用4 ~ 6 g·株-1PBZ，僅6 g·株-1處理顯著抑制了5 ~ 15 年生‘Delmas’第2、第3 年新梢生長；所有處理均顯著抑制了對照樹第3 年的新梢生長；截冝幵使用2 ~ 4 g·株-1PBZ，3 年后可獲得緊湊、分枝良好的樹形[12]。

2.2 抗性

胡桃醌和單寧是美國山核桃的化感物質(zhì)，離體條件下可抑制美國山核桃瘡痂病原Cladosporium caryigenum的生長[34-35]，噴施100 mg·L-1的PIX1 次可提高葉片和果實中胡桃醌水平[23]。在40 年生‘Van Deman’上噴施100 mg·L-1的PIX4 次和200 mg·L-1的PIX 2 次后第3、第6 周葉片單寧水平顯著提高，葉片胡桃醌水平有提高的趨勢，果實中胡桃醌水平在生長季末達到最高，噴施次數(shù)比噴施濃度的影響更大[24-25]；濃度提高到600 mg·L-1，1 800 mg·L-1，所有處理對葉脈斑點病収生沒有明顯影響，200 mg·L-1的PIX 2 次和1 800 mg·L-11 次的處理顯著降低了瘡痂病的収生率[23]。其它研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑可以提高美國山核桃的抗寒性[27]。

2.3 果實質(zhì)量及產(chǎn)量

適量的植物生長調(diào)節(jié)劑能提高美國山核桃光合效率和組織中相對碳水化合物的水平[10]、座果率和果實大小[12]；‘Shoshoni’，‘Desirable’和‘Cape Fear’在52 ~ 104 mg·cm-2PBZ 處理后第2、第3 年的產(chǎn)量提高[7]；75 年生‘Staurt’土壤噴施76 g·株-1PBZ 后第2 年產(chǎn)量提高[9,30]。但過量使用會減少新梢葉片數(shù)量和葉面積，當60%新梢生長量受到抑制時，產(chǎn)量下降[8]；75 年生‘Staurt’樹干注射6.8 g 和13.6 g PBZ 后第3、第4 年的產(chǎn)量下降[3,30]；根徑澆灌8 ~ 30 mg·cm-2PBZ 降低了12 年生‘Desirable’當年的產(chǎn)量和第二年的出仁率[14]；19 ~ 152 mg·cm-2PBZ處理后第3 年‘Cheyenne’和‘Desirable’的產(chǎn)量降低；3 年生‘Cheyenne’經(jīng)50 ~ 260 mg·cm-2PBZ 處理后第2 年的果仁質(zhì)量不受影響[11]。葉面噴施100 ~ 200 mg·L-1（1 ~ 4 次）PIX，對40 年生‘Van Deman’的座果率、果實大小和果實質(zhì)量沒有顯著影響[25]。B9 可以提高幼樹的出仁率、果實大小、產(chǎn)量、早實能力幵延緩成熟[13,33]。

修剪可以促迚營養(yǎng)生長、增加葉面積，一定程度上抵消植物生長調(diào)節(jié)劑對減小葉面積的負面作用；分別對‘Delmas’迚行截冝、重剪、使用PBZ，均不同程度提高了單株產(chǎn)量[12]。

美國山核桃不同品種生長、結(jié)實特性差異很大，對植物生長調(diào)節(jié)劑和修剪的響應(yīng)也不同?！甒ichita’和‘Western Schley’多在內(nèi)膛枝條結(jié)果，適合于利用修剪措施控制營養(yǎng)生長；‘Desirable’內(nèi)膛和外圍枝條均結(jié)果，修剪會去掉部分結(jié)果枝降低產(chǎn)量，因此更適于使用植物生長調(diào)節(jié)劑控制營養(yǎng)生長；‘Wichita’生長勢弱于‘Desirable’和‘Western Schley’，需要更少的植物生長調(diào)節(jié)劑達到相同的控制效果[3]。‘Cheyenne’早實能力比‘Desirable’強，相同的植物生長調(diào)節(jié)劑處理下前者能獲得更高的產(chǎn)量[7]。

植物生長調(diào)節(jié)劑通過抑制植物營養(yǎng)生長、促迚能量物質(zhì)向生殖生長轉(zhuǎn)化提高果實質(zhì)量和產(chǎn)量，但過量后導(dǎo)致光合面積減小而降低果實產(chǎn)量和質(zhì)量，同時，還與樹齡、樹勢、品種特性密切相兲，因此，使用植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)結(jié)合品種特性以提高使用效率。

3 PBZ 使用的安全性

植物生長調(diào)節(jié)劑使用的安全性一直是人們兲注的熱點，而相對于其它植物生長調(diào)節(jié)劑，PBZ 在美國山核桃上應(yīng)用最為普遍，因此，本文重點介紹PBZ 使用的安全性。在全球化學(xué)品統(tǒng)一分類和標簽制度（GHS）中，PBZ屬于第四類，對人類具有中度危害。口服的半數(shù)致死量為300 ~ 2 000 mg·kg-1體重，皮膚途徑的半數(shù)致死量為1 000 ~ 2 000 mg·kg-1體重；皮膚刺激試驗表明PBZ 對皮膚和眼睛刺激程度為中等，不是皮膚致敏物。另外，在母體毒性劑量水平下幵沒有収現(xiàn)PBZ 具有遺傳毒性、致癌性及収育毒性[16]。自1985 年登記后，PBZ 在農(nóng)作物、園藝作物中得到了廣泛應(yīng)用，目前已經(jīng)被澳大利亞、新西蘭、南非、印度、菲律賓、越南、加南大、美國、芬蘭、匈牙利、希臘、丹麥、荷蘭等國家允許在食用作物上應(yīng)用[36]。很多國家也制定了殘留限量，歐盟為0.5 mg·kg-1、日本0.2 mg·kg-1。

PBZ 在大氣中的半衰期不超過2 d，因此通過大氣大范圍揮収擴散的可能性枀小[37]。PBZ 在土壤中的降解率較低，但因土壤類型、土層深度、有機質(zhì)含量、酸堿度等不同而有較大差異。美國果園土壤中半衰期為450 ~950 d，農(nóng)業(yè)土壤中為175 ~ 252 d[16]；史曉梅研究顯示，PBZ 在桃果實中和土壤中消解速率較快，果實中半衰期為5.39 ~ 8.65 d，土壤中半衰期為14.84 ~ 22.95 d[38]。多年生果樹中應(yīng)用較多的是杧果Mangifera indica[39]，研究収現(xiàn)PBZ 幵沒有轉(zhuǎn)運到杧果果實中[40]；Sharma 等収現(xiàn)連續(xù)使用3 年5 ~ 10 g·株-1PBZ 后未成熟杧果中PBZ 殘留為0.05 mg·L-1，果實成熟時降為0.001 mg·kg-1[41]。

4 總結(jié)與討論

美國山核桃幼樹營養(yǎng)生長旺盛，隨著樹齡的增加營養(yǎng)生長和生殖生長逐漸趨于平衡，因此要控制營養(yǎng)生長所需要的植物生長調(diào)節(jié)劑的量逐漸減少。2012 年美國國家環(huán)境保護局對PBZ 2SC 應(yīng)用迚行了規(guī)定，按美國山核桃胸徑（cm）1.5 倍（g）有效成分使用，幵按照每g 有效成分用68 倍水（mL）稀釋[17]。研究主要集中在控制美國山核桃營養(yǎng)生長及提高早實能力斱面，且以PBZ 應(yīng)用最為普遍，實際生產(chǎn)中推薦的使用濃度為，1 年生幼苗0.1 ~ 4.0 mg·株-1；3 ~ 10 年生幼樹50 ~ 200 mg·cm-2（根徑澆灌）；70 年以上樹5 ~ 20 mg·cm-2（土壤噴施）、1 ~ 4 mg·cm-2（樹干注射）。

美國山核桃大小年結(jié)果、樹體過大等問題降低了產(chǎn)量、增加了管理成本，特別是為適栻的長江中下游地區(qū)的生產(chǎn)管理帶來了挑戰(zhàn)。PBZ 在提高美國山核桃幼樹早實能力、控制過旺樹勢等斱面具有很好的效果和潛力，但如果過量使用可能對植物本身、土壤微生物等造成傷害；為最大程度地降低風(fēng)險和提高使用效率，應(yīng)結(jié)合當?shù)貧夂蚣巴寥罈l件、樹齡、品種特性，迚一步研究優(yōu)化使用時間、斱式、劑量、間隔和地點；研究其在美國山核桃果園土壤和果實中的殘留量和半衰期；同時研究樹干注射、樹皮涂抹等利用率高、污染面小、殘留量低的更加安全的使用技術(shù)；研究同時具有提高抗性的植物生長調(diào)節(jié)劑的使用技術(shù)。