張 磊， 呂光輝， 蔣臘梅， 王恒方， 蔡 艷

(新疆大學(xué)： a. 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， b. 干旱生態(tài)環(huán)境研究所， c. 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830046)

干旱區(qū)環(huán)境資源特殊，植物種類貧乏，空間分布稀疏，生物量小[1]。荒漠植物對(duì)干旱環(huán)境水分條件獨(dú)特的響應(yīng)過程決定了荒漠植物多樣性的獨(dú)特性[2]。由于干旱區(qū)氣候惡劣，植被稀疏，物種貧瘠，生境在遭到破壞后很難自行恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，即所謂的“荒漠化”[3]。因此，對(duì)干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的合理開發(fā)與保護(hù)非常重要。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中植被主要的養(yǎng)分來源，在植物生長發(fā)育以及群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面有重要作用[4]，土壤肥力直接影響生態(tài)系統(tǒng)的功能。初級(jí)生產(chǎn)力是受土壤因子影響最直接的生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)[5]，是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式。群落的初級(jí)生產(chǎn)力是土壤肥力和物種豐富度的函數(shù)，初級(jí)生產(chǎn)力水平在一定范圍內(nèi)受土壤因子制約[6]。由于在野外開展地下部生物量調(diào)查工作的難度大，有關(guān)植物生物量的測(cè)定大多基于其地上部。An等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分制約了荒漠植物葉片的生長，降低了葉片的質(zhì)量和大??；楊曉霞等[8]認(rèn)為，土壤中添加氮和磷能促進(jìn)植物生長和地上部生物量增加。上述研究結(jié)果表明：土壤環(huán)境對(duì)植物地上部生物量具有一定程度的影響，但關(guān)于植物地下部生物量與土壤因子之間關(guān)系的研究甚少。根系作為植物生長過程的重要器官，其生物量積累是植物生長發(fā)育的重要保障[9]，應(yīng)充分考慮地下部生物量對(duì)土壤因子的響應(yīng)。

艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是典型的溫帶干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)環(huán)境脆弱，加之放牧的影響，導(dǎo)致保護(hù)區(qū)的植物多樣性減少，生態(tài)系統(tǒng)功能遭到破壞。目前，關(guān)于保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤因子的研究大多集中在植物多樣性方面[10-11]，關(guān)于生物量特征的研究鮮有報(bào)道。為此，作者對(duì)該保護(hù)區(qū)荒漠植物生物量分布特征的土壤驅(qū)動(dòng)力進(jìn)行探討，以期明晰艾比湖流域荒漠植物生物量對(duì)土壤環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，豐富干旱區(qū)土壤資源與生物量關(guān)系的理論基礎(chǔ)，并為合理利用植物資源及恢復(fù)受損的生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地西南部的水鹽匯集地。該流域?qū)儆诘湫蜏貛Т箨懶愿珊禋夂?，年蒸發(fā)量在1 600 mm以上，年降水量約100 mm，年日照時(shí)數(shù)約2 800 h，極端最高氣溫44 ℃，極端最低氣溫-33 ℃[12]。復(fù)雜的地形和苛刻的氣候條件使流域內(nèi)形成了獨(dú)特的荒漠-濕地-戈壁復(fù)合景觀。經(jīng)過野外實(shí)地調(diào)查，選取具有代表性植物和地形的區(qū)域設(shè)置樣地，樣地位于東大橋管護(hù)站附近阿其克蘇河以北荒漠河岸，距離阿其克蘇河5 km，地理坐標(biāo)為北緯44°38′28″～44°39′18″、東經(jīng)83°33′03″～83°33′11″，海拔280～296 m。該區(qū)域是典型溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)，以草本群落和低矮的灌木群落為主，主要植物種類除梭梭〔Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge〕和胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)外，在平原低地還有鈴鐺刺〔Halimodendronhalodendron(Pall.) Voss〕、新疆絹蒿〔Seriphidiumkaschgaricum(Krasch.) Poljak.〕、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、鹽爪爪〔Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.〕、駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.)、小獐毛〔Aeluropuspungens(M. Bieb.) C. Koch〕、羅布麻(ApocynumvenetumLinn.)、對(duì)節(jié)刺(HoraninowiaulicinaFisch. et Mey.)、鹽地堿蓬〔Suaedasalsa(Linn.) Pall.〕、蘆葦〔Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.〕、鹽節(jié)木〔Halocnemumstrobilaceum(Pall.) Bieb.〕、沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)和花花柴〔Kareliniacaspia(Pall.) Less.〕等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及采樣方法 樣地沿阿其克蘇河垂直方向設(shè)置，東西相距200 m，南北相距1 600 m；然后在樣地內(nèi)設(shè)置3條平行樣帶，樣帶間東西相距100 m；再在樣帶內(nèi)設(shè)置面積1.5 m×1.5 m的樣方，樣方間南北相距40 m，共計(jì)120個(gè)樣方。于2016年7月至8月荒漠植物個(gè)體生長成熟時(shí)進(jìn)行采樣，調(diào)查和記錄供試樣地的植物種類(表1)。

采用挖掘法獲取樣方內(nèi)植株完整的地上部和地下部，用刷子除去表面的少量泥土后，現(xiàn)場(chǎng)稱量其鮮質(zhì)量。按照“同樣方同物種”原則，分別將植物地上部和地下部帶回實(shí)驗(yàn)室。利用對(duì)角線取樣法在每個(gè)樣方采集3個(gè)0～30 cm土層的混合土樣，裝入鋁盒稱量，土樣風(fēng)干后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行理化分析。

表1 艾比湖流域供試樣地植物種類

Table 1 Species in sampling plots tested in Ebinur Lake basin

序號(hào)No.種類Species科Family生活型Life form重要值/%Importance value1鹽地堿蓬Suaeda salsa藜科Cenopodiaceae一年生草本Annual herb59.52花花柴Karelinia caspia菊科Asteraceae多年生草本Perennial herb1.13小獐毛Aeluropus pungens禾本科Poaceae多年生草本Perennial herb3.44乳苣Mulgedium tataricum菊科Asteraceae多年生草本Perennial herb0.15對(duì)節(jié)刺Horaninowia ulicina藜科Cenopodiaceae一年生草本Annual herb6.96蘆葦Phragmites australis禾本科Poaceae多年生草本Perennial herb1.07新疆絹蒿Seriphidium kaschgaricum菊科Asteraceae多年生草本Perennial herb13.68豬毛菜Salsola collina藜科Cenopodiaceae一年生草本Annual herb2.29刺沙蓬Salsola tragus藜科Cenopodiaceae一年生草本Annual herb1.010沙蓬A(yù)griophyllum squarrosum藜科Cenopodiaceae一年生草本Annual herb1.011草甸羊茅Festuca pratensis禾本科Poaceae多年生草本Perennial herb0.112羅布麻Apocynum venetum夾竹桃科Apocynaceae灌木Shrub1.113駱駝刺Alhagi sparsifolia豆科Fabaceae灌木Shrub5.514鹽爪爪Kalidium foliatum藜科Cenopodiaceae灌木Shrub1.315白刺N(yùn)itraria tangutorum蒺藜科Zygophyllaceae灌木Shrub0.116琵琶柴Reaumuria soongarica檉柳科Tamaricaceae灌木Shrub1.917沙拐棗Calligonum mongolicum蓼科Polygonaceae灌木Shrub0.2

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法 將帶回的植株地上部和地下部用蒸餾水洗凈，于65 ℃烘干72 h，分別稱量干質(zhì)量。采用烘干法[13]23-24測(cè)定土壤含水量；采用電導(dǎo)法[13]183-186測(cè)定土壤電導(dǎo)率，并參照羅毅等[14]的方法計(jì)算土壤含鹽量；采用玻璃電極法[13]183-186測(cè)定土壤pH值；采用凱氏定氮法[13]45-48測(cè)定土壤全氮含量；采用鉬藍(lán)比色法[13]76-78測(cè)定土壤全磷含量；采用鉬銻抗比色法[13]86-87測(cè)定土壤速效磷含量；采用重鉻酸鉀法[13]34-35測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量。每個(gè)樣方3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析；通過Canoco 5.0軟件分析荒漠植物生物量與土壤因子的相關(guān)關(guān)系。通過冗余分析判斷荒漠植物生物量對(duì)土壤因子的響應(yīng)程度，在此基礎(chǔ)上，通過Monte Carlo檢驗(yàn)定量評(píng)價(jià)土壤因子對(duì)生物量特征常數(shù)變化的顯著性，并計(jì)算土壤因子的獨(dú)立解釋量。

2 結(jié)果和分析

2.1 艾比湖流域荒漠植物生物量和土壤因子的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

艾比湖流域荒漠植物生物量和土壤因子的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。由表2可見：艾比湖流域荒漠植物地上部的鮮生物量和干生物量的均值分別為63.89和31.12 g·m-2，變異系數(shù)分別為70.04%和73.98%；地下部的鮮生物量和干生物量的均值分別為17.87和11.11 g·m-2，變異系數(shù)分別為119.62%和106.16%；總鮮生物量和總干生物量的均值分別為81.76和42.23 g·m-2，變異系數(shù)分別為73.79%和76.37%，說明這些生物量相關(guān)指標(biāo)的變異較大。

由表2還可見：艾比湖流域土壤含水量和含鹽量的均值分別為2.01%和2.47%，變異系數(shù)分別為75.62%和38.46%，說明該地土壤水分和鹽分含量整體較低；土壤pH值的均值為pH 7.76，變異系數(shù)僅為2.45%，說明該地土壤呈弱堿性；土壤全氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量的均值分別為0.06 g·kg-1、0.28 g·kg-1、18.25 mg·kg-1和1.64 g·kg-1，變異系數(shù)分別為66.67%、10.71%、17.59%和62.20%。

2.2 艾比湖流域荒漠植物生物量與土壤因子的冗余分析

通過對(duì)艾比湖流域荒漠植物生物量和土壤因子進(jìn)行冗余分析，得到二維排序圖(圖1)。艾比湖流域土壤的全氮含量、速效磷含量、有機(jī)質(zhì)含量和pH值對(duì)該地荒漠植物地上部鮮生物量和干生物量以及總鮮生物量和總干生物量均有顯著影響；影響荒漠植物地下部鮮生物量和干生物量的主要土壤因子包括土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量和pH值，其中，土壤pH值與地下部干生物量的相關(guān)性最大，且達(dá)到顯著水平；土壤的含水量和有機(jī)質(zhì)含量與地下部干生物量的相關(guān)性也達(dá)到顯著水平。土壤的全氮含量和速效磷含量均與地上部鮮生物量和總鮮生物量的相關(guān)性顯著；土壤含水量與地上部干生物量、地下部鮮生物量和總干生物量相關(guān)性顯著；土壤全氮含量與地下部鮮生物量無顯著相關(guān)性，卻與地下部干生物量呈負(fù)相關(guān)。除土壤全氮含量外，其他土壤因子與荒漠植物生物量均呈正相關(guān)。

表2 艾比湖流域荒漠植物生物量和土壤因子的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table 2 Statistical result of biomass of desert plants and soil factors in Ebinur Lake basin

指標(biāo)Index最小值Minimum最大值Maximum均值Mean變異系數(shù)/%Coefficient of variation地上部鮮生物量Fresh biomass of above-ground part (g·m-2)7.81280.5163.8970.04地上部干生物量Dry biomass of above-ground part (g·m-2)4.72123.9531.1273.98地下部鮮生物量Fresh biomass of under-ground part (g·m-2)0.33110.0017.87119.62地下部干生物量Dry biomass of under-ground part (g·m-2)0.1253.8711.11106.16總鮮生物量Total fresh biomass (g·m-2)9.79381.8481.7673.79總干生物量Total dry biomass (g·m-2)5.87172.0842.2376.37土壤含水量Soil moisture content (%)0.447.902.0175.62土壤含鹽量Soil salinity content (%)0.525.492.4738.46土壤pH值Soil pH value7.238.397.762.45土壤全氮含量Soil total nitrogen content (g·kg-1)0.020.210.0666.67土壤全磷含量Soil total phosphorus content (g·kg-1)0.210.370.2810.71土壤速效磷含量Soil available phosphorus content (mg·kg-1)13.9434.5318.2517.59土壤有機(jī)質(zhì)含量Soil organic matter content (g·kg-1)0.255.481.6462.20

CSM： 土壤含水量Soil moisture content； CSS： 土壤含鹽量Soil salinity content； pH： 土壤pH值Soil pH value； CSTN： 土壤全氮含量Soil total nitrogen content； CSTP： 土壤全磷含量Soil total phosphorus content； CSAP： 土壤速效磷含量Soil available phosphorus content； CSOM： 土壤有機(jī)質(zhì)含量Soil organic matter content； FBAGP： 地上部鮮生物量Fresh biomass of above-ground part； DBAGP： 地上部干生物量Dry biomass of above-ground part； FBUGP： 地下部鮮生物量Fresh biomass of under-ground part； DBUGP： 地下部干生物量Dry biomass of under-ground part； FBT： 總鮮生物量Total fresh biomass； DBT： 總干生物量Total dry biomass.a： 地上部生物量Biomass of above-ground part； b： 地下部生物量Biomass of under-ground part； c： 總生物量Total biomass.圖1 艾比湖流域荒漠植物生物量與土壤因子的二維排序圖Fig. 1 Two-dimensional ordination diagram of biomass of desert plants with soil factors in Ebinur Lake basin

對(duì)艾比湖流域荒漠植物生物量和土壤因子進(jìn)行Monte Carlo檢驗(yàn)，土壤因子對(duì)地上部和地下部生物量的解釋量分別為54.34%和32.39%。艾比湖流域荒漠植物生物量的土壤因子重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(表3)表明：艾比湖流域土壤的有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量和pH值對(duì)該地荒漠植物地上部生物量和總生物量的影響較大，且達(dá)到顯著或極顯著水平。土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量和pH值對(duì)地下部生物量的影響較大，也達(dá)到顯著或極顯著水平，這3個(gè)土壤因子所占模型解釋量分別為30.2%、22.7%和17.1%，其中土壤含水量與地下部生物量呈極顯著正相關(guān)，是影響荒漠植物地下部生物量的關(guān)鍵土壤驅(qū)動(dòng)因子。

表3 艾比湖流域荒漠植物生物量的土壤因子重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

Table 3 Results of importance order and significance test of soil factors for biomass of desert plants in Ebinur Lake basin

重要性排序Importance order地上部生物量 Above-ground biomass地下部生物量 Under-ground biomass總生物量 Total biomass土壤因子1)Soil factor1)A/%2)P土壤因子1)Soil factor1)A/%2)P土壤因子1)Soil factor1)A/%2)P1CSOM27.80.001CSM30.20.007CSOM28.10.0012CSTN23.20.003CSOM22.70.015CSTN21.90.0053CSAP22.90.005pH17.10.036CSAP16.50.0094pH13.40.020CSTP9.90.140pH15.00.0155CSTP8.30.065CSTN9.80.153CSTP8.20.0876CSS3.20.346CSS9.50.175CSM5.70.1557CSM1.20.658CSAP0.70.865CSS4.70.260

1)CSOM： 土壤有機(jī)質(zhì)含量Soil organic matter content； CSTN： 土壤全氮含量Soil total nitrogen content； CSAP： 土壤速效磷含量Soil available phosphorus content； pH： 土壤pH值Soil pH value； CSTP： 土壤全磷含量Soil total phosphorus content； CSS： 土壤含鹽量Soil salinity content； CSM： 土壤含水量Soil moisture content.

2)A： 土壤因子所占模型解釋量The interpretation amount occupied by soil factor in the model.

3 討論和結(jié)論

艾比湖流域荒漠植物地上部和地下部生物量以及總生物量存在空間分布不均的特點(diǎn)，這體現(xiàn)了荒漠植物對(duì)干旱生境的獨(dú)特適應(yīng)性。土壤因子對(duì)荒漠植物地上部和地下部生物量以及總生物量的重要性排序及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明：土壤的有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量、pH值和含水量對(duì)荒漠植物生物量的影響較大。

根系是植物生長發(fā)育過程中重要的運(yùn)輸器官[15]。冗余分析結(jié)果表明：艾比湖流域土壤含水量與該地荒漠植物地下部生物量呈極顯著正相關(guān)，是決定荒漠植物地下部生物量的關(guān)鍵土壤驅(qū)動(dòng)因子。干旱區(qū)內(nèi)植物對(duì)水的需求明顯高于其他生境中的植物，干旱區(qū)植物更傾向于將更多的光合產(chǎn)物投入根系，以獲取更多的水資源，從而維持自身的生長和繁殖，提高種間競(jìng)爭能力[16]。土壤表層水分狀況較好有利于大多數(shù)草本植物的生長，植物根系可以充分利用土壤表層水生長，且在土壤水分和養(yǎng)分的復(fù)合作用下，根系生物量積累較高[17]。植物群落離河岸越遠(yuǎn)，其土壤含水量越小，植物受到的水分脅迫效應(yīng)越嚴(yán)重，甚至導(dǎo)致植物生長發(fā)育遲緩或停止，植物根系生物量積累明顯受阻[18]。

在無人類活動(dòng)的自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物凋落物、微生物分泌物和動(dòng)物糞便是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源[19]。艾比湖流域荒漠植物主要以草本和小灌木為主，結(jié)構(gòu)單一，植被覆蓋率低，地上部生物量低，土壤有機(jī)質(zhì)含量的均值僅為1.64 g·kg-1，遠(yuǎn)低于全國平均水平(32.3 g·kg-1)[20]。土壤中95%以上的氮素以及植物所需多種微量元素均存在于有機(jī)質(zhì)中[21]。冗余分析結(jié)果表明：艾比湖流域土壤有機(jī)質(zhì)含量與該地荒漠植物地上部和地下部生物量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，這可能是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)是植物體生長發(fā)育所需多種養(yǎng)分的載體。此外，由于艾比湖流域荒漠植物的生物量低且受干擾較少，沒有充足的動(dòng)物糞便和肥料等有機(jī)質(zhì)來源，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量偏低，其限制作用更明顯。

冗余分析結(jié)果表明：艾比湖流域土壤全氮含量對(duì)該地荒漠植物地上部生物量的積累具有顯著促進(jìn)作用，這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)與土壤中氮素的依存關(guān)系較高[22]。艾比湖流域荒漠植物以草本植物和低矮灌木為主，草本植物具有致密的淺層根系，表層土是植物根系分布的集中層，土壤中有機(jī)質(zhì)的沉淀加速了土壤中氮素等養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和循環(huán)[23]，進(jìn)而促進(jìn)植物地上部生物量的增加。已有研究結(jié)果表明：土壤中的氮素是荒漠植物生長的主要限制因子[24]，這可能是由于研究區(qū)土壤全氮含量整體偏低[25]，對(duì)土壤生物活性抑制作用不明顯。土壤全氮含量與生物量并不是理論上的單峰曲線關(guān)系，而是在一個(gè)范圍內(nèi)土壤全氮含量越高，群落生產(chǎn)力越大[26]，因此，在降水和土壤氮素適宜的條件下荒漠植物才能獲得較高生物量。

土壤速效磷能被植被高效吸收和利用，在植物生長發(fā)育過程中起到有效的推動(dòng)作用[27]。艾比湖流域典型的土壤為灰漠土、灰棕漠土及風(fēng)沙土，隱域性土壤以鹽土(鹽漬化土)為主[28]。已有研究結(jié)果表明：土壤中碳酸鈣含量越高，顆粒越粗，造成土壤中砂粒含量越高，將土壤中絕大多數(shù)磷素固定，速效磷含量整體偏低[29]。在中國北方地區(qū)的土壤調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，土壤磷含量普遍較低的地域，植物對(duì)土壤中磷素的利用效率更強(qiáng)[30]，且土壤pH值增加可提高植物對(duì)土壤中磷素的利用率[31]。本研究區(qū)土壤pH值的均值為pH 7.76，促進(jìn)了荒漠植物對(duì)土壤中磷素的吸收，在土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)的協(xié)同作用下共同促進(jìn)荒漠植物生物量的增加。

在適當(dāng)范圍內(nèi)土壤pH值偏堿性可以促進(jìn)植物體根系的伸長以及生物量的積累[32]。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明：艾比湖流域荒漠植物地上部和地下部生物量及總生物量與土壤pH值均呈顯著正相關(guān)。本研究區(qū)土壤pH值范圍為pH 7.23至pH 8.39，屬堿性土壤，有利于硝化細(xì)菌的硝化作用，銨態(tài)氮在生成的同時(shí)大部分就被氧化為硝態(tài)氮[33]，從而有利于荒漠植物對(duì)土壤中氮素的吸收利用。同時(shí)，本研究區(qū)荒漠植物多為耐鹽堿植物，可在高鹽堿條件下生長，促進(jìn)其地上部器官肉質(zhì)化[34]，并具有極強(qiáng)的抗鹽堿和抗干旱能力。

綜上所述，通過對(duì)艾比湖流域荒漠植物生物量分布特征的土壤驅(qū)動(dòng)力分析得出以下結(jié)論：1)艾比湖流域荒漠植物地上部和地下部生物量及總生物量存在空間分布的差異性，荒漠植物地下部生物量空間分布的差異尤其明顯；2)土壤的有機(jī)質(zhì)含量、速效磷含量、全氮含量和pH值是荒漠植物地上部生物量的主要土壤驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)地上部生物量的影響由大到小依次為土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤全氮含量、土壤速效磷含量、土壤pH值；3)土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)含量和pH值是荒漠植物地下部生物量的主要土壤驅(qū)動(dòng)因子，其中土壤含水量是決定荒漠植物地下部生物量的關(guān)鍵因子。