楊 旭， 楊志玲，①， 程小燕， 譚 美

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 杭州 311400； 2. 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 杭州 311400)

植物的表型包括植物性狀、組織結(jié)構(gòu)以及有效成分的組成和含量等[1]，是基因型對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)性響應(yīng)，是植物在長(zhǎng)期的選擇壓力下產(chǎn)生的不可逆變化并可穩(wěn)定遺傳[2]。表型變異在物種進(jìn)化和生態(tài)適應(yīng)上有重要意義，對(duì)表型變異的研究有助于了解遺傳因子和環(huán)境因子對(duì)植物群體的影響。同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)(common garden experiment)是將不同種源的個(gè)體引種栽培在同一地點(diǎn)，保證其生境一致，剔除表型變異中的環(huán)境效應(yīng)，檢測(cè)種源間表型變異是否為適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[3]。由于植物表型變異的影響因子錯(cuò)綜復(fù)雜，通過(guò)同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)來(lái)揭示表型性狀與遺傳背景和生態(tài)環(huán)境間的相互關(guān)系有重要意義。

三葉崖爬藤(TetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg)隸屬于葡萄科(Vitaceae)崖爬藤屬〔Tetrastigma(Miq.) Planch.〕[4]，為中國(guó)特有的民間藥用植物，其主要有效成分包括黃酮類、多酚類、多糖類、三萜類和脂肪酸類等化合物[5]。其中，黃酮類化合物具有顯著的抗氧化[6]、抑制癌細(xì)胞增殖和誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡[7]以及抑制腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng)的作用[8]；多糖類化合物能解熱抗炎[9]，提高肝細(xì)胞氧化能力，對(duì)急慢性肝損傷有明顯的拮抗作用[10]。這與三葉崖爬藤具有抗腫瘤、抗病毒、抗炎鎮(zhèn)痛和解熱保肝等功效相符[11]，可作為三葉崖爬藤的考察指標(biāo)。

三葉崖爬藤為廣布種，主要分布于中國(guó)的亞熱帶地區(qū)，在南部熱帶和亞熱帶島嶼也有少量分布，生長(zhǎng)于海拔300～1 300 m的灌叢、山谷溪邊和林下巖石縫中[4]。生長(zhǎng)環(huán)境的異質(zhì)性會(huì)造成植物表型的多樣性。目前，對(duì)不同種源三葉崖爬藤表型變異的報(bào)道還較少[12]，已有研究對(duì)不同種源三葉崖爬藤塊莖中化學(xué)成分進(jìn)行了比較[13-15]，但多采用野生種源，比較化學(xué)成分含量時(shí)不能排除生長(zhǎng)年限、采收季節(jié)及生長(zhǎng)地的地理氣候條件對(duì)藥材生長(zhǎng)性狀及品質(zhì)的影響。本研究選用同質(zhì)園栽培的不同種源三葉崖爬藤為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同種源三葉崖爬藤農(nóng)藝性狀及塊莖中總黃酮和多糖含量的比較，分析其表型多樣性及表型分化情況，以期為三葉崖爬藤資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地位于浙江省紹興市平水鎮(zhèn)的三葉崖爬藤栽培基地，地理位置為北緯29.70°、東經(jīng)120.68°。實(shí)驗(yàn)地處于中緯度亞熱帶北緣的過(guò)渡地帶，屬典型的季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)，全年溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年均溫16.9 ℃，極端最高溫44.1 ℃，極端最低溫-10.2 ℃，年均降水量1 403.0 mm，年均空氣相對(duì)濕度在80%以上，無(wú)霜期237 d。

1.2 材料

收集來(lái)自5個(gè)省(自治區(qū))14個(gè)種源的三葉崖爬藤塊莖，各種源地的地理信息見(jiàn)表1。于2013年9月至10月以不同種源塊莖上萌發(fā)的生長(zhǎng)健壯的三葉崖爬藤植株當(dāng)年生莖段為插穗進(jìn)行扦插繁殖，繁殖方法參照文獻(xiàn)[16]。

表1 三葉崖爬藤種源地的地理信息

Table 1 Geographical information of provenance locations ofTetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg

種源Provenance緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mElevation湖南汝城Rucheng of HunanN23.54°E113.68°578湖南沅陵Yuanling of HunanN28.74°E110.38°623湖南瀘溪Luxi of HunanN28.89°E110.73°471湖北咸豐Xianfeng of HubeiN29.68°E109.15°289江西瑞金Ruijin of JiangxiN25.88°E116.03°255江西弋陽(yáng)Yiyang of JiangxiN28.42°E117.43°294廣西樂(lè)業(yè)Leye of GuangxiN24.78°E106.56°335廣西天峨Tiane of GuangxiN24.70°E108.06°186浙江磐安Panan of ZhejiangN29.05°E120.43°246浙江平陽(yáng)Pingyang of ZhejiangN27.68°E120.55°336浙江溫嶺Wenling of ZhejiangN28.37°E121.37°296浙江淳安Chunan of ZhejiangN29.61°E119.05°158浙江紹興Shaoxing of ZhejiangN30.00°E120.57°397浙江遂昌Suichang of ZhejiangN28.59°E119.25°473

于2014年4月12日將扦插苗定植于營(yíng)養(yǎng)缽(直徑30 cm、高30 cm)內(nèi)，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽栽植1株。栽培土壤為園土，土壤質(zhì)地為沙壤土，pH 6.65，總有機(jī)質(zhì)含量26.25 g·kg-1，全鉀含量414.20 g·kg-1，速效鉀含量127.20 mg·kg-1，全氮含量1.14 g·kg-1，速效氮含量102.07 mg·kg-1，全磷含量1.38 g·kg-1，速效磷含量62.17 mg·kg-1。每種源3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽。采用常規(guī)的栽培方法和田間培育措施，光照強(qiáng)度為全光照的30%，每日葉面噴水2次，保持土壤濕潤(rùn)。

1.3 方法

于2017年10月生長(zhǎng)基本停止時(shí)使用游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)測(cè)量三葉崖爬藤植株的莖粗(距地面約1.2 m處)，使用直尺(精度0.1 cm)測(cè)量新稍長(zhǎng)。選取三葉崖爬藤植株中部成熟葉片，使用LC1200葉面積測(cè)定儀(浙江托普儀器有限公司)測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積。挖取栽培3 a的三葉崖爬藤的塊莖，洗凈并擦干表面水分后，統(tǒng)計(jì)單株塊莖數(shù)量，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量塊莖直徑，使用萬(wàn)分之一電子天平稱量單株塊莖鮮質(zhì)量。以上表型性狀每個(gè)種源測(cè)量30株植株。

將挖出的塊莖陰干，去除須根，粉碎，過(guò)40目篩，備用。采用分光光度法[17]測(cè)定總黃酮含量，采用苯酚-硫酸法[18]測(cè)定多糖含量，均重復(fù)測(cè)定2次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2013軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析，采用SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Pearson相關(guān)性分析，并對(duì)各種源進(jìn)行UPGMA聚類分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同種源三葉崖爬藤表型性狀分析

不同種源三葉崖爬藤的表型性狀見(jiàn)表2。由表2可知：14個(gè)種源三葉崖爬藤的莖粗為1.20～2.48 mm，其中，江西瑞金種源的莖最粗，浙江平陽(yáng)種源的莖最細(xì)；14個(gè)種源三葉崖爬藤的新稍長(zhǎng)為9.0～13.4 cm，其中，江西弋陽(yáng)種源的新稍最長(zhǎng)，浙江磐安種源的新稍最短；14個(gè)種源三葉崖爬藤的葉長(zhǎng)為4.63～7.37 cm，其中，廣西天峨種源的葉片最長(zhǎng)，浙江磐安種源的葉片最短；14個(gè)種源三葉崖爬藤的葉寬為2.05～4.01 cm，其中，湖南汝城種源的葉片最寬，浙江平陽(yáng)種源的葉片最窄；14個(gè)種源三葉崖爬藤的單葉面積為10.08～23.85 cm2，其中，廣西樂(lè)業(yè)種源的葉片最大，浙江平陽(yáng)種源的葉片最小；14個(gè)種源三葉崖爬藤的單株塊莖數(shù)量為3.5～5.7，其中，浙江磐安種源的單株塊莖數(shù)量最多，江西瑞金種源的單株塊莖數(shù)量最少；14個(gè)種源三葉崖爬藤的塊莖直徑為8.82～33.00 mm，其中，湖北咸豐種源的塊莖直徑最大，浙江淳安種源的塊莖直徑最??；14個(gè)種源三葉崖爬藤的單株塊莖鮮質(zhì)量為7.81～34.62 g，其中，湖南瀘溪種源的單株塊莖鮮質(zhì)量最大，浙江溫嶺種源的單株塊莖鮮質(zhì)量最??；14個(gè)種源三葉崖爬藤塊莖中總黃酮含量為6.03～26.83 mg·g-1，其中，浙江紹興種源塊莖中總黃酮含量最高，江西瑞金種源塊莖中總黃酮含量最低；14個(gè)種源三葉崖爬藤塊莖中多糖含量為106.17～182.65 mg·g-1，其中，浙江紹興種源塊莖中多糖含量最高，湖北咸豐種源塊莖中多糖含量最低。方差分析結(jié)果表明：三葉崖爬藤10個(gè)表型性狀中，新稍長(zhǎng)和單株塊莖數(shù)量在種源間的差異不顯著，其余表型性狀在種源間的差異均達(dá)到極顯著水平。

種源Provenance莖粗/mmStem diameter新稍長(zhǎng)/cmNew shoot length葉長(zhǎng)/cmLeaf length葉寬/cmLeaf width單葉面積/cm2Single leaf area湖南汝城Rucheng of Hunan2.06±0.11ab10.8±2.6a5.40±0.84de4.01±0.32a18.32±4.22bcde湖南沅陵Yuanling of Hunan2.03±0.07ab12.7±3.1a5.79±0.44bcde3.91±0.30a20.49±1.42ab湖南瀘溪Luxi of Hunan1.91±0.06b13.4±3.8a5.75±0.43cde3.98±0.43a20.02±2.72ab湖北咸豐Xianfeng of Hubei2.08±0.15ab13.1±2.6a5.04±0.42e3.73±0.42ab17.50±2.59bcde江西瑞金Ruijin of Jiangxi2.48±0.67a12.5±2.8a6.44±0.74abcd3.84±0.74ab19.44±4.59abcd江西弋陽(yáng)Yiyang of Jiangxi2.41±0.48a13.4±3.3a6.86±0.66abc3.61±0.66abc19.97±1.45ab廣西樂(lè)業(yè)Leye of Guangxi1.94±0.10b12.0±2.4a7.07±0.60ab3.14±0.59bcd23.85±1.58a廣西天峨Tiane of Guangxi1.85±0.19bc11.9±2.0a7.37±0.52a2.83±0.29def19.72±1.47abc浙江磐安Panan of Zhejiang1.37±0.21c9.0±2.0a4.63±0.45e2.24±0.13ef11.54±2.15f浙江平陽(yáng)Pingyang of Zhejiang1.20±0.10c9.4±3.0a4.96±0.98e2.05±0.18f10.08±2.16f浙江溫嶺Wenling of Zhejiang1.30±0.11c9.6±1.4a5.06±0.11e2.07±0.23f10.62±2.07f浙江淳安Chunan of Zhejiang1.25±0.09c10.1±2.2a4.74±0.12e2.31±0.23ef11.12±1.36f浙江紹興Shaoxing of Zhejiang1.22±0.12c9.6±3.1a5.00±0.60e2.39±0.13def14.59±3.68def浙江遂昌Suichang of Zhejiang1.34±0.18c9.2±1.2a5.55±0.71cde2.67±0.47def14.99±2.69cdef均值A(chǔ)verage1.74±0.4911.2±2.65.68±1.003.08±0.8016.66±4.76變異系數(shù)/% Coefficient of variation27.9324.1617.6526.0728.59種源Provenance單株塊莖數(shù)量Tuber number per plant塊莖直徑/mmTuber diameter單株塊莖鮮質(zhì)量/gTuber fresh mass per plant塊莖中總黃酮含量/(mg·g-1)Total flavone content in tuber塊莖中多糖含量/(mg·g-1)Polysaccharide content in tuber湖南汝城Rucheng of Hunan4.2±1.1a22.43±3.50bc28.82±3.63ab9.47±1.15fg126.67±9.43de湖南沅陵Yuanling of Hunan4.4±1.6a23.53±6.40abc31.93±5.22a8.45±0.95gh119.20±8.60ef湖南瀘溪Luxi of Hunan4.4±1.4a23.61±3.91abc34.62±7.22a12.40±0.71efg125.60±6.11de湖北咸豐Xianfeng of Hubei3.8±1.2a33.00±3.61a31.07±4.38a13.11±0.38ef106.17±8.82f江西瑞金Ruijin of Jiangxi3.5±1.3a29.50±12.28ab20.56±2.69cd6.03±0.68h139.61±7.59d江西弋陽(yáng)Yiyang of Jiangxi3.6±0.5a32.96±9.00a23.67±3.19bc6.24±0.69h125.14±5.92de廣西樂(lè)業(yè)Leye of Guangxi4.4±0.9a19.31±3.10cd22.21±3.79bc11.51±1.26efg118.58±2.73ef廣西天峨Tiane of Guangxi4.4±1.2a26.25±6.32abc18.39±3.08cde11.24±0.68efg121.42±13.35ef浙江磐安Panan of Zhejiang5.7±1.1a10.72±2.50de10.68±3.31d22.25±0.75ab153.47±6.20c浙江平陽(yáng)Pingyang of Zhejiang4.4±1.1a9.84±1.64de13.59±2.88def17.30±0.77cd166.04±4.81bc浙江溫嶺Wenling of Zhejiang4.3±1.0a9.03±1.75e7.81±3.71f15.25±1.09de129.78±10.56de浙江淳安Chunan of Zhejiang4.0±1.2a8.82±1.12e10.77±3.09f19.65±0.36bc161.52±7.13bc浙江紹興Shaoxing of Zhejiang3.7±0.9a10.87±3.31de11.52±1.61ef26.83±0.68a182.65±7.04a浙江遂昌Suichang of Zhejiang4.2±1.3a9.88±3.20de10.24±5.04f20.65±1.22ab169.14±6.56ab均值A(chǔ)verage4.2±1.119.27±10.0319.73±9.5914.83±5.67138.60±23.59變異系數(shù)/% Coefficient of variation25.8151.9548.5938.2317.03

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (p<0.05) difference.

10個(gè)表型性狀中，塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為51.95%和48.59%，其余表型性狀的變異系數(shù)在17.03%～38.23%之間，表明各表型性狀在種源間存在一定程度的多樣性。

2.2 不同種源三葉崖爬藤的聚類分析

根據(jù)10個(gè)表型性狀對(duì)14個(gè)種源三葉崖爬藤進(jìn)行聚類分析。結(jié)果(圖1)顯示：在歐氏距離12.5處，14個(gè)種源聚為2類，其中，浙江6個(gè)種源聚為一類，這類三葉崖爬藤的莖較纖細(xì)，葉片狹而短，單葉面積較小，塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量較小，但塊莖中總黃酮和多糖含量總體上較高；其他8個(gè)種源聚為另一類，這類三葉崖爬藤的莖粗壯，葉片較寬且長(zhǎng)，單葉面積較大，塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量較大。

2.3 三葉崖爬藤表型性狀間的相關(guān)性分析

三葉崖爬藤表型性狀間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知：除葉長(zhǎng)與葉寬、單株塊莖鮮質(zhì)量和塊莖中多糖含量以及單株塊莖數(shù)量與其他各表型性狀的相關(guān)性不顯著外，三葉崖爬藤其他表型性狀間均呈顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)相關(guān)。其中，塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量與莖粗、新稍長(zhǎng)、葉寬和單葉面積呈極顯著正相關(guān)，塊莖中總黃酮和多糖含量與莖粗、新稍長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量總體上呈極顯著負(fù)相關(guān)。

LY： 廣西樂(lè)業(yè)Leye of Guangxi； TE： 廣西天峨Tian’e of Guangxi； RC： 湖南汝城Rucheng of Hu’nan； YL： 湖南沅陵Yuanling of Hu’nan； LX： 湖南瀘溪Luxi of Hu’nan； YY： 江西弋陽(yáng)Yiyang of Jiangxi； XF： 湖北咸豐Xianfeng of Hubei； RJ： 江西瑞金Ruijin of Jiangxi； PY： 浙江平陽(yáng)Pingyang of Zhejiang； SC： 浙江遂昌Suichang of Zhejiang； CA： 浙江淳安Chun’an of Zhejiang； PA： 浙江磐安Pan’an of Zhejiang； SX： 浙江紹興Shaoxing of Zhejiang； WL： 浙江溫嶺Wenling of Zhejiang.圖1 不同種源三葉崖爬藤的聚類圖Fig. 1 Cluster diagram of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg from different provenances

表3 三葉崖爬藤表型性狀間的相關(guān)系數(shù)1)

Table 3 Correlation coefficient among phenotypic characters ofTetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg1)

表型性狀Phenotypic character相關(guān)系數(shù) Correlation coefficientSDNSLLLLWSLATNTDTFMTFCPCSD1.000NSL0.892**1.000LL0.651*0.627*1.000LW0.886**0.833**0.4241.000SLA0.812**0.808**0.801**0.780**1.000TN-0.287-0.348-0.102-0.289-0.1551.000TD0.949**0.932**0.572*0.843**0.742**-0.3581.000TFM0.785**0.839**0.3430.941**0.750**-0.1780.792**1.000TFC-0.893**-0.812**-0.664**-0.761**-0.692**0.220-0.799**-0.708**1.000PC-0.725**-0.773**-0.498-0.666**-0.655*-0.005-0.720**-0.723**0.791**1.000

1)SD： 莖粗Stem diameter； NSL： 新稍長(zhǎng)New shoot length； LL： 葉長(zhǎng)Leaf length； LW： 葉寬Leaf width； SLA： 單葉面積Single leaf area； TN： 單株塊莖數(shù)量Tuber number per plant； TD： 塊莖直徑Tuber diameter； TFM： 單株塊莖鮮質(zhì)量Tuber fresh mass per plant； TFC： 塊莖中總黃酮含量Total flavone content in tuber； PC： 塊莖中多糖含量Polysaccharide content in tuber. *：p<0.05； ** ：p<0.01.

3 討 論

表型性狀既有變異性又有穩(wěn)定性，是植物基因型和環(huán)境綜合作用的體現(xiàn)。本研究中，三葉崖爬藤葉片表型性狀種源間變異為17.65%～28.59%，同為藥用藤本植物的何首烏〔Fallopiamultiflora(Thunb.) Harald.〕葉性狀的變異范圍為8.40%～46.07%[19]。三葉崖爬藤塊莖表型性狀中，除單株塊莖數(shù)量外，塊莖直徑和單株塊莖鮮質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為51.95%和48.59%，遠(yuǎn)大于天麻(GastrodiaelataBl.)[20]單株塊莖生物量的變異系數(shù)(19.91%)和半夏〔Pinelliaternata(Thunb.) Breit.〕[21]塊莖直徑的變異系數(shù)(19.91%)；三葉崖爬藤塊莖中總黃酮含量的變異系數(shù)為38.23%，高于杜仲(EucommiaulmoidesOliver)[22]根部總黃酮含量的變異系數(shù)(19.35%)和苧麻〔Boehmerianivea(Linn.) Gaudich.〕[23]根中總黃酮平均含量的變異系數(shù)(9.33%)；三葉崖爬藤塊莖中多糖含量的變異系數(shù)為17.03%，與天麻[24]塊莖中多糖含量的變異系數(shù)(18.25%)相當(dāng)。說(shuō)明不同種源三葉崖爬藤的表型性狀存在豐富的變異，可為種源的收集、分類和良種選育提供理論依據(jù)。

朱波等[12]比較了21個(gè)同質(zhì)園栽培的三葉崖爬藤種源的農(nóng)藝性狀，認(rèn)為廣西、江西、湖南、湖北、福建和重慶等種源三葉崖爬藤的葉片較大，莖粗，新稍生長(zhǎng)快，塊莖性狀優(yōu)良，農(nóng)藝性狀總體較優(yōu)，浙江種源三葉崖爬藤的莖較纖細(xì)，葉片較小，新稍長(zhǎng)勢(shì)較弱，塊莖較小。這與本研究結(jié)果較相似，說(shuō)明三葉崖爬藤的表型變異可通過(guò)遺傳同化過(guò)程固定。而已有的三葉崖爬藤有效成分方面的研究結(jié)果[14-15]與本研究結(jié)果存在異同，推測(cè)不僅與選擇的材料有關(guān)，也與聚類選擇的指標(biāo)有關(guān)。采用多個(gè)指標(biāo)的指紋圖譜對(duì)有效成分進(jìn)行分析能更準(zhǔn)確地判定藥材品質(zhì)的優(yōu)劣，但指紋圖譜沒(méi)有完整的圖譜查詢系統(tǒng)，鑒定藥材質(zhì)量耗時(shí)耗力。楊華等[25]運(yùn)用生長(zhǎng)性狀、環(huán)境適應(yīng)性和經(jīng)濟(jì)性狀共3大性狀9個(gè)指標(biāo)對(duì)來(lái)自浙江和江西的4個(gè)種源進(jìn)行分析，認(rèn)為總黃酮、多糖及移栽難易度是影響目標(biāo)選擇的主要因子。說(shuō)明在生產(chǎn)中，采用總黃酮和多糖含量對(duì)三葉崖爬藤進(jìn)行質(zhì)量評(píng)價(jià)是可行的。

自然環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性產(chǎn)生了不同的選擇壓力，如果選擇壓力大于遺傳漂變和基因流作用，處于不同環(huán)境的種源則可能在形態(tài)、生理、物候及次生代謝產(chǎn)物等方面產(chǎn)生分化，出現(xiàn)局部適應(yīng)現(xiàn)象[26]。三葉崖爬藤分布廣泛的現(xiàn)狀必然導(dǎo)致其自然種群經(jīng)歷不同的選擇壓力而進(jìn)化?；贗SSR分子標(biāo)記的研究證實(shí)，不同種源三葉崖爬藤間具有較高的遺傳分化[27]。采用TCS軟件構(gòu)建的單倍型譜系關(guān)系也證實(shí)，上新世早期的全球變冷和地質(zhì)變化引發(fā)的地理隔離事件導(dǎo)致三葉崖爬藤祖先種源壓縮到中國(guó)西南部和南部這2個(gè)避難所，進(jìn)而形成2個(gè)獨(dú)立的地理譜系[28]。同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：三葉崖爬藤在適應(yīng)長(zhǎng)期選擇壓力的情況下，其表型性狀已經(jīng)產(chǎn)生一定分化。

利用植物性狀間的相關(guān)性可提高育種效率[29]。大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕中異黃酮含量與株高和節(jié)數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量和百粒質(zhì)量呈正相關(guān)，大豆苷含量與單株莢數(shù)呈負(fù)相關(guān)[30]；枳椇子〔Hoveniatrichocarpavar.robusta(Nakai et Y. Kimura) Y. L. Chou et P. K. Chou〕中二氫楊梅素含量與千粒質(zhì)量及紅黑籽粒比例呈極顯著正相關(guān)[31]；樹(shù)皮不裂、小葉數(shù)為7或9枚且小果徑的青錢柳〔Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinsk.〕多糖含量較高[32]。三葉崖爬藤塊莖品質(zhì)與某些表型性狀存在顯著或極顯著的相關(guān)性，但是否可以將其作為篩選塊莖中總黃酮和多糖含量較高種源的初步參考性狀還需要進(jìn)一步研究。