金 蘭 趙麗萍 王銀磊 徐麗萍 周蓉 宋劉霞 崔霞 李仁趙統(tǒng)敏 余文貴

摘要： 本研究篩選出14個番茄親本，采用Criffing完全雙列雜交設(shè)計組配105個雜交組合，對13個性狀進(jìn)行統(tǒng)計，分析配合力及雜種優(yōu)勢，劃分優(yōu)勢群確定雜種優(yōu)勢。結(jié)果表明，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢在大部分的性狀中均存在，F(xiàn)1除果實(shí)硬度和縱徑外的11個性狀值均顯著大于親本。親本11和親本8的單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量等性狀的一般配合力最大，親本lx親本11、親本4x親本11和親本1×親本4的產(chǎn)量性狀均具有較高的一般配合力和特殊配合力。配合力與雜種優(yōu)勢相關(guān)性分析結(jié)果表明，大部分性狀雜種優(yōu)勢與特殊配合力顯著相關(guān)，單株產(chǎn)量的一般配合力與雜種優(yōu)勢顯著相關(guān)。一般配合力聚類分析和F，的性狀表現(xiàn)聚類分析2種方法劃分優(yōu)勢類群，結(jié)果證明一般配合力聚類分析方法是有效的，它將14個親本劃分為5個優(yōu)勢群，并確定了優(yōu)勢群1（ HGI）×優(yōu)勢群2（HC2），優(yōu)勢群1（ HGl）x優(yōu)勢群5（HC5）和優(yōu)勢群2（HC2）×優(yōu)勢群5（HC5）這3個雜優(yōu)模式。本研究揭示了一般配合力分析法可以作為番茄雜交育種優(yōu)勢群劃分的一種重要方法，并為番茄雜交育種中親本的選擇提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：番茄;配合力;雜種優(yōu)勢;雜種優(yōu)勢群;雜優(yōu)模式

中圖分類號：S641.2

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號： 1000-4440（2019）03-0667-09

番茄是茄科番茄屬的草本植物，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)（如維生素A、維生素C和番茄紅素等），種植面積廣，但生產(chǎn)水平仍然不能滿足市場需求。提高產(chǎn)量和品質(zhì)是番茄育種的主要育種目標(biāo)，而雜交育種對番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的提高具有重要意義。親本的選擇和組配是雜交育種的重要組成部分，分析親本的配合力并根據(jù)配合力來選擇親本和評價雜交組合，是常用的親本選配方法。研究結(jié)果表明，親本配合力的高低對雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱有影響，高產(chǎn)強(qiáng)優(yōu)勢組合的選育不僅跟親本的一般配合力水平有關(guān)，而且與兩親本之間的特殊配合力有關(guān)[1-3]。雜種優(yōu)勢利用的理論基礎(chǔ)是雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式，雜種優(yōu)勢群的劃分和雜種優(yōu)勢模式的確定被很多研究結(jié)果證明對玉米、水稻等作物的育種具有明顯提高育種效率，加速育種進(jìn)程等作用[4-5]，也是雜種優(yōu)勢利用的一種途徑。在作物中，雜種優(yōu)勢群的劃分在育種中最早得到研究和驗(yàn)證的作物是玉米，美國是最早研究玉米雜種優(yōu)勢群的國家，也是最早形成雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的國家，而有關(guān)番茄雜種優(yōu)勢群的劃分和雜種優(yōu)勢群的確定的研究很少。

劃分優(yōu)勢群的方法有很多，如系譜分析法、數(shù)量遺傳學(xué)方法、生化標(biāo)記分析法、分子標(biāo)記法以及多種方法綜合利用。國內(nèi)育種家通常分析種質(zhì)農(nóng)藝性狀的配合力，根據(jù)配合力進(jìn)行聚類分析，并結(jié)合系譜來源、雜種優(yōu)勢來劃分雜種優(yōu)勢群和確定雜種優(yōu)勢模式[6-7]。配合力分析法是從遺傳學(xué)角度對親本進(jìn)行分析，將親本進(jìn)行雙列雜交，選取相應(yīng)雜種一代的相關(guān)性狀，計算其一般配合力和特殊配合力，然后根據(jù)配合力值進(jìn)行聚類，劃分雜種優(yōu)勢群。Wang等[8]基于分子標(biāo)記、產(chǎn)量優(yōu)勢和配合力分析將17個水稻親本材料劃分為4個優(yōu)勢群并確定為3個雜種優(yōu)勢模式。雖然每種分析方法都具有局限性，但都為之后雜種優(yōu)勢群的劃分提供了很好的參考。

本研究基于前期的324份栽培番茄的遺傳多樣性分析，篩選14個番茄代表，通過Griffing完全雙列雜交[p（p+1）/2]組配，并計算配合力和雜種優(yōu)勢，評價14個栽培番茄的雜種優(yōu)勢和配合力，確定番茄的雜種優(yōu)勢群和雜優(yōu)模式，為以后番茄的雜種優(yōu)勢群劃分提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

本試驗(yàn)選用14個性狀不同的栽培番茄材料：228、CLN2498D、AVT01174、9V5F224、H24、BJF3、LH18-330、SY-Cheng、B072、LH18-250、LH18-294、LA2010、31號大紅、VFN作為親本，親本性狀見表1。2017年秋季在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗(yàn)基地播種親本材料，花期進(jìn)行人工去雄授粉，按照Griffing完全雙列雜交[p（p+1）/2]，配制105個雜交組合。

1.2 方法

2018年1月5日，將105個雜交組合和14個親本材料播種于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗(yàn)基地，于2018年3月9號將番茄苗定植于大棚中，設(shè)計為隨機(jī)區(qū)組，2次重復(fù)，每個重復(fù)10株，每個小區(qū)2行，常規(guī)管理。在番茄生長期，依據(jù)《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[9]統(tǒng)計熟性性狀（始花期、坐果期和始收期），產(chǎn)量性狀（單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量、第一穗坐果數(shù)、縱橫徑）和果實(shí)品質(zhì)（果實(shí)硬度、果肉厚度、可溶性固形物和酸含量）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS v16.0和Microsoft OfficeExcel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和Fi的性狀

14個親本與105個雜種一代的主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)如表2所示。13個性狀中除了硬度和縱徑，F(xiàn)1的表現(xiàn)值都大于親本。其中，F(xiàn)1的單株產(chǎn)量，單果質(zhì)量，果肉厚度和可溶性固形物含量明顯大于親本;F1的熟性值（始花期，坐果期和始收期）和首花節(jié)位與親本差異不明顯。結(jié)果表明番茄親本雜交能有效改良單株產(chǎn)量，單果質(zhì)量，果肉厚度和可溶性固形物含量，其中硬度的降低可能與可溶性固形物含量的提高有關(guān)。

2.2 F1主要性狀雜種優(yōu)勢

從表3可以看出，番茄的13個性狀的超親優(yōu)勢普遍存在，無優(yōu)勢的占比很少。除始收期、硬度和縱徑外的10個農(nóng)藝性狀的正向超中優(yōu)勢比例大于負(fù)向超中優(yōu)勢;番茄的單株產(chǎn)量和第一穗坐果數(shù)的正向超高優(yōu)勢的占比大于負(fù)向超高優(yōu)勢。不同性狀的雜種優(yōu)勢程度不同，對各性狀的平均超中優(yōu)勢值進(jìn)行排序，得到：單果質(zhì)量>單株產(chǎn)量>第一穗坐果數(shù)>果肉厚度>橫徑>首花節(jié)位>酸含量>可溶性固形物含量>始花期>坐果期>始收期>縱徑>硬度;超高優(yōu)勢的強(qiáng)弱順序?yàn)椋簡沃戤a(chǎn)量>第一穗坐果數(shù)>酸含量>單果質(zhì)量>始花期>果肉厚度>可溶性固形物含量>橫徑>首花節(jié)位>始收期>坐果期>硬度>縱徑。單株產(chǎn)量超中優(yōu)勢值和超高優(yōu)勢值靠前，說明單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢明顯，并且獲得正向雜種優(yōu)勢比較容易;縱徑和硬度的超中優(yōu)勢和超親優(yōu)勢都靠后，說明縱徑和硬度的負(fù)向雜種優(yōu)勢明顯。番茄F1的13個性狀的超中優(yōu)勢中，10個性狀為正向超中優(yōu)勢，占總體性狀的76.92%，2個性狀為負(fù)向超高親優(yōu)勢，占比15.38%，這表明10個性狀要獲得具有正向超中優(yōu)勢的F1比較容易，而獲得正向超高親優(yōu)勢需要特殊親本的選配。從標(biāo)準(zhǔn)差可以看出，13個性狀雜種優(yōu)勢的變異幅度較大，其中第一穗坐果數(shù)超中優(yōu)勢和超高優(yōu)勢標(biāo)準(zhǔn)差最大，表明雜交組合第一穗坐果數(shù)雜種優(yōu)勢上表現(xiàn)出最大差異：坐果期和始收期的超中優(yōu)勢和超高優(yōu)勢標(biāo)準(zhǔn)差靠后，表明雜交組合在坐果期和始收期的雜種優(yōu)勢上變異小。

2.3 番茄主要性狀的方差分析

從表4可知，親本性狀中，只有第一穗坐果數(shù)F值沒有顯著性，其他性狀都達(dá)到了顯著水平，說明調(diào)查的13個性狀中除了第一穗坐果數(shù)外均在親本間存在差異。從雜交組合來看，只有酸含量的F值沒有顯著性，說明除了酸含量以外其他12個性狀中雜交組合間存在著真實(shí)的遺傳差異，可以按照Griffing2固定模型和隨機(jī)模型進(jìn)行配合力分析。

從表5可以看出，雜交組合間的可溶性固形物含量的特殊配合力沒有顯著性差異，其他性狀的一般配合力和特殊配合力均為顯著或極顯著差異，說明除了可溶性固形物含量的特殊配合力外，其他性狀的特殊配合力都存在真實(shí)差異，需要進(jìn)一步做配合力效應(yīng)分析。

2.4 性狀的一般配合力分析和特殊配合力分析

從表6可以看出，親本11和親本8的單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、始花期、坐果期、始收期和橫徑的一般配合力值均最大，說明親本11用于番茄提高產(chǎn)量，延遲生殖生長和增大橫徑的效果最好;親本13的果肉厚度和縱徑的一般配合力大，說明親本13用來提高番茄果肉和縱徑的效果最好;親本3的硬度和可溶性固形物含量的一般配合力值最大，說明親本3對提高番茄的硬度和可溶性固形物含量的效果最好。親本1的坐果期和始收期的一般配合力為最小，說明親本1對選配早熟品種效果最好。同時可以看出，不同性狀，親本一般配合力效應(yīng)的差異顯著性不同，其中親本l一般配合力效應(yīng)的差異顯著性最好，親本9-般配合力效應(yīng)的差異顯著性最差。

從表7可以看出，單株產(chǎn)量的特殊配合力中，組合親本7x親本8最好，并且親本8的特殊配合力較高，所以此組合為較好的番茄材料。在選育番茄品種時，以選擇一般配合力較高的前提下選擇高特殊配合力為準(zhǔn)則，提高番茄單株產(chǎn)量的較好組合還有：親本lx親本11，親本4x親本11，親本1×親本4，親本1×親本13，親本1×親本14，親本4x親本8，親本4x親本13，親本4x親本14。單果質(zhì)量的一般配合力和特殊配合力均較高的組合為：親本1×親本4，親本1×親本11，親本4x親本7，親本4x親本11，親本6x親本7，親本6x親本8和親本11×親本13。果肉厚度的配合力中，親本13和親本14最大，并且親本13的一般配合力最大，親本14其次，所以親本13和親本14是提高番茄果肉厚度最好的選育親本。

2.5 配合力與雜種優(yōu)勢的關(guān)系

一般配合力、特殊配合力與中親優(yōu)勢、超高親優(yōu)勢及F1的表現(xiàn)之間的相關(guān)性從表8可知。單株產(chǎn)量的一般配合力和超中優(yōu)勢的相關(guān)性很高;大部分性狀雜種優(yōu)勢與特殊配合力相關(guān)性很高，與組合親本8x親本10和親本2x親本3的單果質(zhì)量的超高優(yōu)勢和超中親優(yōu)勢均較高的結(jié)果相符，并且具有較高的特殊配合力;11個性狀的一般配合力和特殊配合力間的相關(guān)性均不顯著，如親本13和親本8的單株產(chǎn)量和單果質(zhì)量的一般配合力均較大，而他們的特殊配合力卻為負(fù)值;大部分性狀的雜種優(yōu)勢與F1的表現(xiàn)顯著相關(guān)。

2.6 雜種優(yōu)勢群劃分

根據(jù)主要性狀配合力、雜種優(yōu)勢及F，的性狀表現(xiàn)相關(guān)性分析，F(xiàn)1與特殊配合力及雜種優(yōu)勢顯著相關(guān)，與一般配合力相關(guān)不顯著，我們選擇親本的一般配合力和F1的表現(xiàn)值進(jìn)行雜種優(yōu)勢群的劃分。

根據(jù)14個親本單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、第一穗坐果數(shù)、果肉厚度等12個性狀的一般配合力效應(yīng)值用SPSS進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后計算歐式距離，采用Ward方法對14個親本進(jìn)行聚類分析（圖1）。根據(jù)14個番茄親本組配的F1表現(xiàn)的單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、第一穗坐果數(shù)等13個性狀的平均表現(xiàn)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后計算歐式距離，采用Ward方法對14份親本進(jìn)行聚類分析（圖2）。以13為值域時，一般配合力聚類分析法將14個番茄親本劃分為5大類群，分別為HGI（親本9、親本7、親本10、親本4、親本1和親本12），HG2（親本14和親本13），HG3（親本3和親本5），HG4（親本2和親本6）和HG5（親本8和親本11）;當(dāng)值域?yàn)?2時，F(xiàn)i的平均表現(xiàn)聚類將14個番茄親本劃分為4大類群，分別為SGI（親本2、親本6、親本1、親本4、親本7、親本13和親本14），SG2（親本8和親本11），SG3（親本9、親本10和親本12）和SG4（親本3和親本5）。

3 討論

有關(guān)番茄的雜種優(yōu)勢利用和配合力效應(yīng)的研究很多[10-12]。雜種優(yōu)勢在作物中廣泛存在，并且雜種優(yōu)勢利用作為提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一條重要途徑，在很多作物上得到廣泛的研究和應(yīng)用。確定雜種優(yōu)勢群是雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵13]，因此本研究通過來自不同類群的14個自交系間雜交，比較雜種優(yōu)勢和配合力，進(jìn)而劃分優(yōu)勢群和確定雜種優(yōu)勢模式。

本研究通過對105個組合和14個親本的13個性狀進(jìn)行對比分析，結(jié)果表明，雜種F1的不同性狀均不同程度地表現(xiàn)出優(yōu)于親本，與105個雜交組合雜種優(yōu)勢分析結(jié)果相符。其中單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢最好，最大超中優(yōu)勢值和超高優(yōu)勢值分別達(dá)到2.51（親本1×親本13）和1.71（親本7x親本14），高于前人研究結(jié)果[14-15]。Aisya等[12]在44個番茄組合的8個農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢研究中發(fā)現(xiàn)組合的單株產(chǎn)量的最大超中優(yōu)勢和超高優(yōu)勢分別為58.8%和42. 2%。自花植物進(jìn)行雜交育種的標(biāo)準(zhǔn)是雜種優(yōu)勢值大于等于20%。本研究滿足標(biāo)準(zhǔn)的性狀有：單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、第一穗坐果數(shù)、酸含量和硬度，與Hannan等[14]和Aisya等[12]的研究結(jié)果相符。雜交組合的始花期、坐果期和始收期均表現(xiàn)出弱的雜種優(yōu)勢，其中他們的超高親優(yōu)勢均小于0，說明親本雜交對于促進(jìn)早熟有效果，此結(jié)果與Ahmed等16]和Singh等[17]提出的番茄在雜交組配中始花期表現(xiàn)出負(fù)向超親優(yōu)勢的研究結(jié)果一致[16-17]。本研究中雜交組合的果肉厚度、單果質(zhì)量、果實(shí)縱橫徑等性狀最大超親優(yōu)勢值均大于Aisya等[12]和Hannan等[14]的研究結(jié)果。

不同基因型間的農(nóng)藝性狀存在顯著差異是進(jìn)行該性狀配合力分析的前提[18]。本研究中酸含量基因型間沒有顯著差異，進(jìn)而對其他12個性狀進(jìn)行配合力方差分析。大部分性狀的配合力都具有顯著差異，表明加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)都對調(diào)控除可溶性固形物含量外的11個農(nóng)藝性狀有著重要作用。而Kumar等[19]評估番茄一般配合力和特殊配合力的研究結(jié)果顯示，單株產(chǎn)量、開花期、單果質(zhì)量、可溶性固形物和酸含量的配合力具有顯著性差異;Aisya等[12]對番茄的產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀的配合力顯著性分析結(jié)果表明除果肉厚度外其他所有性狀配合力都受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)調(diào)控。

分析14個親本材料的配合力效應(yīng)是本研究的重要目的。親本11的單株產(chǎn)量和單果質(zhì)量的一般配合力效應(yīng)為最大，分別為337. 51和36. 01，均高于Akram等[20]的研究結(jié)果，說明親本11雜交比較容易得到較高產(chǎn)量的后代組合。Aisya等[12]的研究中顯示其親本材料的單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量和果實(shí)縱橫徑的一般配合力最大值分別為482. 39、10. 35、5.85和4.25，均小于本研究結(jié)果。

配合力與雜種優(yōu)勢的關(guān)系比較復(fù)雜，夏美翠、王明理等[21-22]研究認(rèn)為配合力與雜種優(yōu)勢密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，單株產(chǎn)量的超中優(yōu)勢與GCA顯著正相關(guān)，Yustiana[23]提出GCA和雜種優(yōu)勢均受主效基因影響，它們之間呈正相關(guān);大部分的農(nóng)藝性狀特殊配合力均與超親優(yōu)勢顯著相關(guān)。有關(guān)SCA與GCA的關(guān)系以往的研究結(jié)論各不相同，王明理等[22]認(rèn)為，雙親一般配合力與特殊配合力沒有必然聯(lián)系，2個高GCA的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高，與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相符。

雜種優(yōu)勢群的劃分和雜優(yōu)模式的建立是本研究的另一重要目的，對提高番茄育種效率、加速育種進(jìn)程有著很大的意義。有關(guān)番茄雜種優(yōu)勢群劃分和雜優(yōu)模式確立的研究很少，但水稻、小麥等作物關(guān)于這方面的研究比較成熟。陳曉文等[1]利用普通小麥親本8個性狀的一般配合力將15份親本劃分為5類，劉旺清[24]根據(jù)不同農(nóng)藝性狀的一般配合力大小將15份普通小麥的親本劃為兩大群四亞群。本研究根據(jù)一般配合力和F1的性狀表現(xiàn)采用聚類分析法劃分優(yōu)勢群，分別劃分為5個和4個類群，不同的類群番茄種質(zhì)的表型具有一定的差異。由于有效的優(yōu)勢群劃分方法可以使來自不同優(yōu)勢群的2個親本組配的雜交組合優(yōu)于來自同一優(yōu)勢群內(nèi)兩親本組配的組合[25]，因此我們對2種劃分方法得到的類群群內(nèi)和群間的雜交組合的性狀表現(xiàn)進(jìn)行對比。一般配合力聚類分析得到的5個類群群間的雜交組合的單株產(chǎn)量、單果質(zhì)量、第一穗坐果數(shù)等9個性狀平均表現(xiàn)都顯著高于來自群內(nèi)的雜交組合;群間雜交組合的始花期、坐果期和始收期這3個性狀表現(xiàn)優(yōu)于群內(nèi)組合，即不同群間雜交可以獲得早熟雜交組合;只有群內(nèi)和群間組合的可溶性固形物含量和酸含量平均表現(xiàn)差異不大，這也與組合間的可溶性固形物和酸含量方差不顯著這一結(jié)果相符。F1的性狀表現(xiàn)聚類分析法得到的4個類群，只有可溶性固形物含量、酸含量、始花期和單株產(chǎn)量這4個性狀的群間組合平均表現(xiàn)優(yōu)于群內(nèi)組合表現(xiàn)，所以一般配合力分析法優(yōu)于F1的性狀表現(xiàn)聚類分析法。因此一般配合力聚類分析法為有效的優(yōu)勢群劃分方法，并將14個栽培番茄材料劃分為5個優(yōu)勢群。確定雜種優(yōu)勢模式是本研究的另一重要目的，Lu等'26]研究認(rèn)為雜優(yōu)模式可以獲得具有較強(qiáng)雜種優(yōu)勢的2個優(yōu)勢群間的組配方式。除始收期、坐果期和始花期外的11個性狀的超中優(yōu)勢平均值大于15%的組合按大小順序排列有：HGlxHG2，HG2 xHG5，HG2 xHG4，HG2×HG3和HGlxHG5;其超高優(yōu)勢大于0的組配方式有：HGlxHG2，HGlxHG5和HG2xHG5，其中HG1×HG2產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢最好，HG2 xHG5為其次。所有組配方式的始收期、坐果期和始花期都為負(fù)向雜種優(yōu)勢，說明5個優(yōu)勢群間雜交都容易獲得較親本早熟的組合。HG1×HG2、HG1×HG5和HG2×HG5確定為3個雜交優(yōu)勢模式，對番茄雜交育種尤其是提高產(chǎn)量具有很大幫助。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）