文廷剛 王偉中 楊文飛 顧大路 錢新民 施洪泉 孫愛俠 吳傳萬

摘要：以南粳9108為材料，在水稻生長的第一苞分化期（I期）、枝梗及穎花分化期（Ⅱ期）、穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ期）、雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）噴施乙烯利（ Eth，lOxl0mol/L）和多效唑（PP333，300 mg/L），以清水為對照（CK），研究不同時期外源調(diào)節(jié)劑處理對稻穗一次枝梗穎花和二次枝梗穎花的分化、退化以及穗部性狀和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，乙烯利在幼穗分化各時期處理均顯著增加了水稻總穎花分化數(shù)和退化數(shù)，但每穗穎花數(shù)均表現(xiàn)為降低，尤以Ⅳ期每穗穎花數(shù)降低最多，其中主要降低了二次枝梗穎花數(shù)。多效唑在幼穗分化前期（I和Ⅱ期）處理總穎花分化數(shù)、總穎花退化數(shù)和每穗穎花數(shù)均表現(xiàn)為增加;而在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理則相反。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，水稻結(jié)實率和實粒數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)關(guān)系更緊密，而總穎花數(shù)和千粒質(zhì)量與一次枝梗穎花數(shù)關(guān)系更緊密。方差分析結(jié)果顯示，不同時期處理和調(diào)節(jié)劑處理以及不同時期處理與調(diào)節(jié)劑處理的交互作用對水稻穗部性狀的影響均達(dá)到顯著水平。因此，乙烯利處理通過減少一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，從而降低了每穗穎花數(shù)和實粒數(shù)，空秕粒數(shù)增加，導(dǎo)致了結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的下降。多效唑前期（I和Ⅱ期）處理通過提升一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，促進(jìn)了每穗穎花數(shù)的增加，從而提高了實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量，最終提高了產(chǎn)量;但在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理則相反。

關(guān)鍵詞：水稻;植物生長調(diào)節(jié)劑;穗分化期;穎花分化與退化;結(jié)實率

中圖分類號：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0514-09

每穗粒數(shù)是水稻產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素之一，其形成與水稻穎花分化、退化、發(fā)育和結(jié)實等生理過程密切相關(guān)[1]。水稻穗分化一般持續(xù)30 d左右，可分為苞分化期、枝梗分化期、穎花分化期、花粉母細(xì)胞形成期、減數(shù)分裂期和花粉充實完成期等5個時期，每個時期均有各自的特點[2]。其中，枝梗和穎花分化期是決定每穗粒數(shù)起始數(shù)的關(guān)鍵時期，減數(shù)分裂期是決定穎花退化數(shù)的關(guān)鍵時期，在這2個時期共同作用下決定了最后的穗粒數(shù)，而此時期也是穗分化對外界環(huán)境最敏感的時期。前人研究結(jié)果表明，溫度、氮肥、CO2濃度以及調(diào)節(jié)劑等因素在水稻幼穗分化期均會顯著影響水稻穎花的分化和退化，進(jìn)而影響穗粒數(shù)的形成和產(chǎn)量的提升[3-6]。

植物激素與水稻穗部性狀發(fā)育密切相關(guān)。研究結(jié)果顯示，植物激素對作物幼穗分化及籽粒發(fā)育、灌漿等生理過程起到重要的調(diào)控作用[7-8]。黃靜靜等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻穗分化期噴施6-BA能顯著提高每穗枝梗和穎花數(shù)，促進(jìn)水稻穗長發(fā)育。顧大路等[1O]研究發(fā)現(xiàn)乙烯利可以延遲水稻的開花，且不影響水稻結(jié)實率。宮彥龍等研究指出，幼穗分化期噴施油菜素內(nèi)酯可增加二次枝梗結(jié)實率，提高穗粒數(shù)[11];而在水稻幼穗分化的苞分化期、枝梗分化期、穎花分化期、花粉母細(xì)胞形成及減數(shù)分裂期和花粉充實完成期噴施細(xì)胞分裂素后，水稻穗長、二次枝梗結(jié)實率和穗結(jié)實率均顯著高于對照[12]，乙烯利是一種植物生長調(diào)節(jié)劑，也是乙烯釋放劑[13]，乙烯被認(rèn)為是一種重要的氣體植物激素，廣泛存在于植物的各個組織中，并參與調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育以及響應(yīng)外界環(huán)境等一系列生物學(xué)過程，如種子萌發(fā)、細(xì)胞的分裂與伸長、幼苗及成株形態(tài)建成、葉片衰老、性別分化、果實成熟及抵抗生物和非生物脅迫等[14]。多效唑是一種高效低毒的植物生長延緩劑，具有調(diào)節(jié)植物生長、抑制莖稈伸長、促進(jìn)分蘗、提高產(chǎn)量和增強(qiáng)抗逆性等多種作用[15]。研究結(jié)果顯示，多效唑在水稻幼穗分化期間使用可影響幼穗分化、延緩抽穗，常在雜交稻制種中調(diào)控水稻花期[16-17]。雖然前人對水稻穎花的分化和退化的研究報道較多，但是均主要集中在水稻品種[18]、肥料[1]、高溫[3]等因素對穎花的影響，而研究乙烯利和多效唑在不同時期施用對水稻穎花分化與退化調(diào)控的報道較少。本研究以南粳9108為試驗材料，在幼穗分化不同時期噴施乙烯利和多效唑處理，研究穎花性狀對乙烯利和多效唑的調(diào)控響應(yīng)，以期為調(diào)控水稻穗部發(fā)育以及穗粒數(shù)的形成，指導(dǎo)水稻生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻品種為南粳9108。2種植物生長調(diào)節(jié)劑分別為15%的多效唑（PP333）可濕性粉劑和40%乙烯利（Eth）水劑。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新科技園區(qū)內(nèi)進(jìn)行。南粳9108于5月2日播種，大田秧盤育秧，6月12日人工移栽，株距15 cm，行距20 cm，小區(qū)面積為20m-。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)4個處理時期，3個調(diào)節(jié)劑處理，3次重復(fù)。處理時期參考水稻葉齡模式[2]將水稻幼穗分化期細(xì)分為：第一苞分化期（I）、枝梗一穎花分化期（Ⅱ）、穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ）及雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ），具體處理日期見圖1。外源調(diào)節(jié)劑處理分別為：乙烯利（0.01 mol/L）、多效唑（300 mg/L），以噴清水為對照（ CK）。調(diào)節(jié)劑使用噴霧筒噴施，用藥量為50ml/m2，噴霧時以植株上部葉片濕潤又不滴水為標(biāo)準(zhǔn)。秧苗移栽前，大田基施尿素150 kg/hm2，過磷酸鈣360 kg/hm2，氯化鉀110 kg/hm2，移栽后追施尿素109 kg/hm2作為分蘗肥，其余管理措施同大田常規(guī)栽培管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 穎花分化與退化調(diào)查水稻稻穗全抽出時，每處理取長勢一致的水稻10穴，選取其中穗子大小基本相同的主莖穗15個，考察每穗一次枝梗上的穎花數(shù)和退化數(shù)、二次枝梗上的穎花數(shù)和退化數(shù)，并計算每穗穎花數(shù)、每穗穎花退化數(shù)及一次枝梗、二次枝梗上的穎花分化數(shù)。計算公式如下：

穎花數(shù)=一次枝梗上的穎花數(shù)+二次枝梗上的穎花數(shù)

穎花退化數(shù)=一次枝梗上的穎花退化數(shù)+二次枝梗上的穎花退化數(shù)

一次枝梗穎花分化數(shù)=一次枝梗上的穎花數(shù)+一次枝梗上的穎花退化數(shù)

二次枝梗穎花分化數(shù)=二次枝梗上的穎花數(shù)+二次枝梗上的穎花退化數(shù)

1.3.2 穗部性狀水稻成熟后，每處理選取長勢一致的水稻10穴，取其中15個穗子大小基本相同的主莖穗，考察水稻每穗一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、飽粒數(shù)、秕粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理利用Excel 2016和SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用最小顯著差數(shù)法（ LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗，并用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期調(diào)節(jié)劑處理水稻穗部主要性狀間的差異

如表l所示，不同處理組合間在水稻穗部主要性狀，包括總穎花分化數(shù)、每穗穎花數(shù)、總穎花退化數(shù)、一二次枝梗分化數(shù)以及實粒數(shù)、結(jié)實率等上均存在極顯著影響。不同時期主效應(yīng)除對一次枝梗穎花分化數(shù)比例和二次枝梗穎花分化數(shù)比例無顯著影響外，在其余穗部性狀上均存在極顯著影響;而調(diào)理劑處理主效應(yīng)對所有主要穗部性狀均有極顯著影響，且高于不同時期主效應(yīng)。二者交互作用除在二次枝梗穎花分化數(shù)比例上無顯著影響外，對其余穗部性狀也存在極顯著的影響。

2.2 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻每穗穎花數(shù)的影響

由圖2可見，乙烯利和多效唑處理的每穗穎花數(shù)隨著處理時間的推移總體呈下降趨勢。與對照相比，乙烯利在穗分化I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期處理均顯著降低了每穗穎花數(shù)，分別降低了2.77%、4.00%、10.24%和11.47%。多效唑處理在I和Ⅱ期處理均能顯著增加每穗穎花數(shù)，尤以Ⅱ期增幅最大;而Ⅳ期處理則顯著降低了每穗穎花數(shù)?？梢姡谟姿敕只诘牟煌瑫r期使用乙烯利對每穗穎花的形成均有抑制作用，特別是在穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ期）至雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）抑制作用最顯著。與乙烯利不同，多效唑在枝梗及穎花分化期（Ⅱ期）使用能顯著增加每穗穎花數(shù)，而在雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）使用則出現(xiàn)顯著抑制作用。

2.3 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻每穗穎花分布的影響

對不同時期調(diào)節(jié)劑處理后的每穗穎花進(jìn)行觀察（表2）可知，兩調(diào)節(jié)劑處理的一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)的變化趨勢與每穗穎花數(shù)基本一致。與對照相比，在穗分化各時期乙烯利處理均顯著降低了一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，其中以Ⅳ期處理降低最多。進(jìn)一步分析一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)所占比例后發(fā)現(xiàn)，I和Ⅱ期乙烯利處理的一次枝梗穎花數(shù)比例較對照顯著降低，在Ⅲ和Ⅳ期處理則較對照顯著增加;二次枝梗穎花數(shù)的比例則剛好相反。由此可見，乙烯利在幼穗分化的I和Ⅱ期處理，一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)均表現(xiàn)為降低，但主要以一次枝梗穎花數(shù)降低為主，二次枝梗穎花數(shù)降低較少，從而增加了二次枝梗穎花數(shù)在總穎花數(shù)中的比例，并成為總穎花數(shù)的主要組成部分。在幼穗分化的I和Ⅱ期多效唑處理較對照增加了一次枝梗穎花數(shù)，Ⅳ期處理則降低;二次枝梗穎花數(shù)在I、Ⅱ期多效唑處理較對照有增加，在Ⅳ期處理則出現(xiàn)降低。多效唑在各時期處理的一次枝梗穎花比例和二次枝梗穎花比例和對照無顯著差異。

2.4 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穎花分化的影響

如表3所示，在水稻幼穗分化的I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期乙烯利處理均顯著增加了總穎花分化數(shù)，分別較對照增加了9.30%、7.88%、6.25%和5.39%;其中一次枝梗穎花分化數(shù)分別增加了8. 45%、7.48%、7.06%和6. 37%，二次枝梗穎花分化數(shù)分別增加9.70%、8.02%、5.69%和4.73%。穗分化各時期乙烯利處理的一次枝梗穎花分化數(shù)比例和二次枝梗穎花分化數(shù)比例與對照相比無顯著差異。在幼穗分化的I、Ⅱ期多效唑處理顯著增加了總穎花分化數(shù)，分別較對照增加了5.44%和2.85%，其中一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)均表現(xiàn)出增加;在Ⅲ和Ⅳ期處理則顯著降低了總穎花分化數(shù)，其中一次枝梗穎花分化數(shù)在Ⅲ期處理為增加，Ⅳ期為降低，而二次枝梗穎花分化數(shù)Ⅲ和Ⅳ期處理均降低。一次枝梗穎花分化數(shù)比例在幼穗分化各時期均顯著增加，而二次枝梗穎花分化數(shù)比例則表現(xiàn)相反，均為降低。這說明多效唑在幼穗分化的I、Ⅱ期處理，總穎花分化數(shù)表現(xiàn)的增幅主要是由一次枝梗穎花分化數(shù)增加引起，二次枝梗穎花分化數(shù)增幅較小。Ⅲ期多效唑處理，二次枝梗穎花分化數(shù)大量減少，一次枝梗穎花分化數(shù)少量增加;Ⅳ期多效唑處理則表現(xiàn)為一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)均下降，其中二次枝梗穎花分化數(shù)降幅較大。

2.5 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穎花退化的影響

如表4所示，乙烯利處理的總穎花退化數(shù)和退化率整體呈增加趨勢，而多效唑處理則表現(xiàn)為I期和Ⅱ期增加、Ⅲ和Ⅳ期降低。與對照相比，乙烯利在幼穗各時期處理均增加了總穎花退化數(shù)、退化率以及一次枝梗穎花退化數(shù)和二次枝梗穎花退化數(shù)，其中以Ⅲ期處理增幅最大，分別達(dá)38.27%、30.11%、37.18%和38.53%。各時期乙烯利處理的一次枝梗穎花退化數(shù)比例和二次枝梗穎花退化數(shù)比例與對照均無顯著差異。多效唑在I、Ⅱ期處理總穎花退化數(shù)和退化率均較對照增加，Ⅲ和Ⅳ期處理則下降;而一次枝梗穎花退化數(shù)在I、Ⅱ、Ⅲ期均較對照上升，二次枝梗穎花退化數(shù)除I期增加外，其余時期則下降。一次枝梗穎花退化數(shù)比例在各時期均高于對照，而二次枝梗穎花退化數(shù)比例則低于對照。表明，多效唑在I期和Ⅱ期處理時，一次枝梗穎花退化數(shù)的增幅大于二次枝梗穎花退化數(shù)的增幅，因此一次枝梗穎花退化數(shù)及其比例表現(xiàn)為增加，二次枝梗穎花退化數(shù)及其比例為下降;而在Ⅲ期和Ⅳ期多效唑處理，一次枝梗穎花退化數(shù)仍表現(xiàn)為增加，但二次枝梗穎花退化數(shù)則急劇減少，因而其總穎花退化數(shù)表現(xiàn)為降低。

2.6 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻枝梗分化的影響

由圖3可知，不同時期乙烯利和多效唑處理對水稻一次枝梗和二次枝梗分化的影響各異。在I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ期乙烯利處理均增加了一次枝梗分化數(shù)，但與對照相比未達(dá)顯著水平，二次枝梗分化數(shù)較對照增加顯著。在I、Ⅱ和Ⅲ期多效唑處理均增加了一次枝梗分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)，Ⅳ期處理一次枝梗分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)則下降。

2.7 不同時期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穗部性狀的影響

如表5所示，不同時期乙烯利和多效唑處理的實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量整體呈現(xiàn)下降趨勢。乙烯利在幼穗分化各時期處理，實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量均顯著低于對照，其中以Ⅳ期處理降幅最大，達(dá)16.86%、7.17%和7.66%;而秕粒數(shù)的變化則完全相反，以Ⅳ期處理增幅最大，達(dá)82.93%。多效唑在I和Ⅱ期處理時，實粒數(shù)和結(jié)實率均顯著高于對照;而在Ⅲ和Ⅳ期處理則剛好相反。I和Ⅱ期多效唑處理的秕粒數(shù)顯著降低，達(dá)70.73%和45.12%，Ⅲ和Ⅳ期處理秕粒數(shù)則增加。

2.8 水稻一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)與總穎花數(shù)和實粒數(shù)的相關(guān)性

由圖4可見，水稻一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)與總穎花數(shù)均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.984和0.952，可見總穎花數(shù)與一次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性更緊密。水稻一枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)與實粒數(shù)也呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.968和0.995，由此可知實粒數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性更緊密。

2.9 水稻穗部各性狀間的相關(guān)性分析

由表6可知，結(jié)實率與一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)、一次枝梗分化數(shù)以及千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);而與二次枝梗穎花退化數(shù)和總穎花退化數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。千粒質(zhì)量與一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)、一次枝梗分化數(shù)呈極顯著正相關(guān);而與二次枝梗穎花退化數(shù)和總穎花退化數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)和一次枝梗分化數(shù)越多，水稻結(jié)實率越高、千粒質(zhì)量越重;而二次穎花退化數(shù)或總穎花退化數(shù)越多，結(jié)實率就越低，千粒質(zhì)量也越小。同時，一次枝梗分化數(shù)與一次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花分化數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與二次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)。說明一次枝梗分化數(shù)越大，一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)就越多，但二次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)就越少。二次枝梗分化數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花退化數(shù)、總穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花分化數(shù)和總穎花分化數(shù)均呈顯著正相關(guān)，而與一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)，因而當(dāng)二次枝梗分化數(shù)增加時，二次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花退化數(shù)、總穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花分化數(shù)和總穎花分化數(shù)均會增加，而一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)則會降低。

3 討論

水稻幼穗分化過程中，穎花的分化與退化是穗粒數(shù)的基礎(chǔ)。研究結(jié)果顯示，幼穗分化的枝梗及穎花分化期是決定每穗起始粒數(shù)的關(guān)鍵，也是決定每穗最高穎花數(shù)的時期，而減數(shù)分裂期是決定穎花退化數(shù)的關(guān)鍵時期，也是決定每穗總粒數(shù)的重要時期[19]。由此可見，穎花起始關(guān)鍵期即為本試驗的Ⅱ期（枝梗一穎花分化期），穎花退化關(guān)鍵期為本試驗的Ⅳ期（雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期）。本試驗中，乙烯利在幼穗分化期的不同時期使用均降低了每穗穎花的形成，但降低幅度不同，其中以穎花分化期至減數(shù)分裂期（Ⅲ期和Ⅳ期）對穎花形成的抑制作用最顯著，可見乙烯利在穎花起始關(guān)鍵期使用對穎花數(shù)的減少作用小于乙烯利在穎花退化關(guān)鍵期使用。這說明穎花退化關(guān)鍵期較穎花起始關(guān)鍵期對乙烯利處理更敏感，且穎花退化關(guān)鍵期每穗穎花數(shù)的顯著降低很有可能是穎花退化數(shù)增加引起的，多效唑處理則不同，I期和Ⅱ期多效唑處理均顯著增加了每穗穎花數(shù)，尤以Ⅱ期最高;而其在Ⅳ期則顯著降低了每穗穎花數(shù)。這表明穎花起始關(guān)鍵期和穎花退化關(guān)鍵期對多效唑處理均有顯著響應(yīng)，但效果不同。

趙長華等[20]研究指出，每穗穎花數(shù)的多少是由穎花分化數(shù)和穎花退化數(shù)共同決定的，而每穗穎花分化數(shù)又由每穗的一次枝梗和二次枝梗穎花分化數(shù)決定，穎花退化數(shù)則由一次、二次枝梗穎花退化數(shù)決定。本試驗中，乙烯利不管是在前期（I和II期）處理還是后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理，其總穎花分化數(shù)均顯著高于對照，但由于其總穎花退化數(shù)的幅度也顯著高于對照，因而每穗穎花數(shù)出現(xiàn)下降。這說明乙烯利處理可以促進(jìn)穎花分化，但也會加速穎花退化，其在整個幼穗分化期處理效果均一致。具體來說，在幼穗分化前期（I和II期）處理，每穗穎花數(shù)的降低主要是一次枝梗穎花數(shù)減少引起的，而后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理每穗穎花數(shù)降低主要以二次枝梗穎花數(shù)減少為主。多效唑在前期（I和II期）處理總穎花分化數(shù)和總穎花退化數(shù)均表現(xiàn)為增加，但分化數(shù)的增幅大于退化數(shù)，故每穗穎花數(shù)表現(xiàn)為增加;而在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理總穎花分化數(shù)和總穎花退化數(shù)均降低，故每穗穎花數(shù)表現(xiàn)為降低。這說明多效唑在幼穗分化不同時期處理效果不同，其既能促進(jìn)穎花分化與退化也能減少穎花分化與退化?？偟恼f來，乙烯利和多效唑在幼穗分化不同時期處理均可以通過調(diào)控一次和二次枝梗穎花的分化和退化情況來達(dá)到控制每穗穎花數(shù)的作用。

姚有禮等[18]研究結(jié)果表明，一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)分別主要取決于一次枝梗分化數(shù)、二次枝梗分化數(shù)。不同品種每穗二次枝梗分化數(shù)、每個一次枝梗上的二次枝梗分化數(shù)均主要決定于每穗一次枝梗分化數(shù)，故認(rèn)為在品種間一次枝梗分化數(shù)是決定每穗穎花分化數(shù)的首要因子。本試驗中，結(jié)實率與一次枝梗分化數(shù)顯著相關(guān)，而與二次枝梗分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)，說明一次枝梗分化數(shù)越多，結(jié)實率越高;但二次枝梗分化數(shù)越多，結(jié)實率會降低。這可能與二次枝梗退化數(shù)有關(guān)，盡管二次枝梗分化數(shù)會顯著大于一次枝梗分化數(shù)，但其退化數(shù)也高，導(dǎo)致現(xiàn)存二次枝梗數(shù)少，從而造成結(jié)實率低。這點可從二次枝梗分化數(shù)與總穎花退化數(shù)呈顯著正相關(guān)上看出，而一次枝梗分化數(shù)與總穎花退化數(shù)呈負(fù)相關(guān)。同時，一次枝梗分化數(shù)還與每穗穎花數(shù)、總穎花分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)呈正相關(guān)。這說明一次枝梗分化數(shù)的增加，每穗穎花數(shù)、總穎花分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)均會增加，這與姚有禮的研究結(jié)果一致。鄭福余[21]研究指出，水稻二次枝梗穎花數(shù)一般占總穎花數(shù)的60%以上，但其成粒率和千粒質(zhì)量卻明顯低于一次枝梗穎花，所以提高二次枝梗穎花的成粒率和千粒質(zhì)量可顯著增產(chǎn)。本研究中，結(jié)實率與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性較一次枝梗穎花數(shù)更緊密，表明二次枝梗穎花數(shù)越多，結(jié)實率就越高;但千粒質(zhì)量與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性較一次枝梗穎花數(shù)低，說明二次枝梗穎花數(shù)對千粒質(zhì)量的重要程度低于一次枝梗穎花數(shù)。這與鄭福余的研究結(jié)果基本一致。本試驗中，乙烯利處理顯著減少了實粒數(shù)、增加了秕粒數(shù)，導(dǎo)致結(jié)實率和千粒質(zhì)量顯著降低;多效唑在前期（I和Ⅱ期）處理實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量均有所增加，秕粒數(shù)下降;但在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理，產(chǎn)量性狀則完全相反。由此可知，幼穗分化不同時期不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑處理對水稻一次、二次枝梗穎花分化與退化、實粒數(shù)形成以及結(jié)實率和千粒質(zhì)量等產(chǎn)量性狀的影響不一致，乙烯利處理減少了每穗穎花數(shù)和實粒數(shù)，增加空秕粒數(shù)，從而降低了結(jié)實率和千粒質(zhì)量，導(dǎo)致產(chǎn)量降低;多效唑處理對現(xiàn)存穎花數(shù)、實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量的影響隨著處理時期的不同而不同。

參考文獻(xiàn)：

[l] 王惠芝.氮素穗肥調(diào)控水稻穎花數(shù)形成的生理機(jī)制研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[2] 凌啟鴻，蔡建中，蘇祖芳.葉齡余數(shù)在稻穗分化進(jìn)程鑒定中的應(yīng)用價值[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980，13（4）：1-11.

[3]王亞梁，張玉屏，曾研華，等.水稻穗分化期高溫對穎花分化及退化的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2015，36（6）：724-731.

[4] 曾研華，張玉屏，向鏡，等，秈型常規(guī)早稻穗分化期低溫對穎花形成和籽粒充實的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（7）：2007-2014.

[5]李剛?cè)A，王惠芝，王紹華，等，穗肥對水稻穗分化期碳氮代謝及穎花數(shù)的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，33（1）：1-5.

[6]楊洪建，王余龍，黃建曄，等.開放式空氣C02濃度增高對水稻穎花分化和退化的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（10）：1215-1218.

[7]阿加拉鐵，薛大偉，李仕貴，等.植物激素與水稻產(chǎn)量的關(guān)系[J].中國稻米，2006，13（5）：1-3.

[8]董慶坤，劉慧麗.植物激素調(diào)控籽粒大小的研究進(jìn)展[J].華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2015，47（6）：72-78.

[9]黃靜靜，王紹華，李剛?cè)A，等.6-芐基腺嘌呤對水稻穎花分化影響機(jī)制的研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，32（3）：8-13.

[10]顧大路，王偉中，王紅軍，等，乙烯利在水稻中后期應(yīng)用的效果研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，31（5）：26-28，

[11]宮彥龍，徐海，夏原野，等.幼穗分化期噴施表油菜素內(nèi)酯（ epi-BR）對水稻穗部性狀的影響[J].作物雜志，2016，32（2）： 133-138.

[12]宮彥龍，雷月，夏原野，等.幼穗分化期噴施細(xì)胞分裂素（CTK）對水稻穗部性狀及株型性狀的影響[J].作物雜志， 2017，33（5）：112-118.

[13]閆志強(qiáng)，徐海，宮彥龍，等.秈粳稻的花時對乙烯利調(diào)控的響應(yīng)及其敏感性差異[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，46（6）： 641-647.

[14]李宗霆，周燮.植物激素及其免疫檢測技術(shù)[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1993：101-102.

[15]閆凱莉，韓云，譚廷鋼，等.15%多效唑可濕性粉劑對水稻生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，36（2）：73-76.

[16]孫克新.多效唑調(diào)節(jié)雜交稻制種花期的效應(yīng)及其解除[J].雜交水稻，2001，16（1）：17-18.

[17]赫明濤，王軍，孫扣忠，等.水稻制種花期相遇的調(diào)節(jié)技術(shù)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，27（4）：11-12.沒有卷號。

[18]姚友禮，王余龍，蔡建中，等，水稻大穗形成機(jī)理的研究——穗肥施用時期對每穗穎花分化、退化和現(xiàn)存數(shù)的影響[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1997，18（4）：29-35.

[19]姜輝，姜樹坤，陳麗麗，等.水稻頂端穎花退化的形態(tài)與發(fā)育學(xué)研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，39（1）：7-11.

[20]趙長華，丁艷峰.水稻穗粒數(shù)形成的生理生化研究進(jìn)展[J].耕作與栽培，2001，21（1）：5-8.

[21]鄭福余.水稻二次枝梗穎花的灌漿程度對產(chǎn)量的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，20（4）：16-18.