何平 楊陽 陳龍 徐文博 劉斌 郭煒 王紅崧 韓光煜 王云月

摘要：【目的】評價水稻多基因型種群品種在云南不同稻區(qū)的抗病性和豐產(chǎn)性，為水稻多基因型種群品種在云南的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】選用3個水稻多基因型種群品種（多集新6號、南八糯和尤群1號）在云南4個不同生態(tài)稻區(qū)（德宏、文山、紅河和楚雄）開展田間抗病和穩(wěn)產(chǎn)試驗，以云南主栽優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種紅優(yōu)7號為對照;選用3個水稻多基因型種群品種（多集新6號、南八糯和尤群1號）和4個云南主栽水稻品種（紅優(yōu)7號、宜香優(yōu)2115、云粳29號和鳳稻23）進(jìn)行室內(nèi)抗瘟性評價及抗瘟基因型鑒定，以麗江新團(tuán)黑谷為感病對照?！窘Y(jié)果】田間病害調(diào)查結(jié)果表明，南八糯在文山稻區(qū)、尤群1號在德宏稻區(qū)、多集新6號在文山稻區(qū)的穗頸瘟病情指數(shù)分別為5.73、9.80和8.33，均為中等發(fā)生，在其余稻區(qū)均為輕發(fā)生或不發(fā)生;尤群1號和多集新6號在楚雄稻區(qū)的稻曲病病情指數(shù)分別為10.21和10.60，為偏重發(fā)生，在文山稻區(qū)的白葉枯病情指數(shù)分別為7.20和5.52，為中等發(fā)生，在其他稻區(qū)均為輕發(fā)生或不發(fā)生。農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果表明，3個水稻多基因型種群品種的全生育期為137～178 d;株高變異系數(shù)（3.10%～6.91%）較低，群體整齊度較好。產(chǎn)量測定結(jié)果表明，多基因種群品種在紅河（秈粳混栽區(qū)）和德宏（秈稻區(qū)）的產(chǎn)量高于或顯著（P<0.05）高于文山（秈稻區(qū)）和楚雄（粳稻區(qū)）;與對照品種相比，多基因型種群品種的產(chǎn)量高于對照或與對照相當(dāng)。室內(nèi)抗瘟性評價及抗瘟基因型鑒定結(jié)果表明，多基因型種群品種與云南主栽品種相比含有較多的主效抗性基因?！窘Y(jié)論】水稻多基因型種群品種對稻瘟病、白葉枯病和稻曲病的抗性較好，農(nóng)藝性狀一致，具有一定的豐產(chǎn)潛力，在云南具有良好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞： 水稻;多基因種群品種;抗病性;適應(yīng)性;產(chǎn)量;云南

中圖分類號： S435.111.1? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）04-0745-10

Abstract：【Objective】The disease resistance and high-yield potential of rice multi-parents advanced generation intercross（MAGIC） varieties in Yunnan were clarified. It provided a scientific basis for the promotion and application of rice MAGIC varieties at different rice planting areas in Yunnan. 【Method】In this study， three rice MAGIC populations（Duojixin 6， Nanbanuo and Youqun 1） were selected to carry out field disease resistance and yield trials in four different ecological rice areas（Dehong， Wenshan， Honghe and Chuxiong） in Yunnan，the high-quality and high-yield variety Hongyou 7 was selected as control. The three MAGIC varieties（Duojixin 6， Nanbanuo and Youqun 1） and four Yunnan main-cultivar varieties（Hongyou 7， Yixiangyou 2115， Yunjing 29 and Fengdao 23） were chosen to conduct the indoor rice blast resistance evaluation and genotype identification， the LTH was selected as susceptible control. 【Result】The field disease investigation results showed that the panicle blast of Nanbano whose disease index（DI）=5.73，Youqun 1（DI=9.80） in Dehong area and Duojixin 6（DI=8.33） in Wenshan area was medium occurrence. Occurrences of the panicle blast for the three varieties were light or zero in other areas. The disease indexes of the rice smut for Youqun 1 and Dujixin 6 in the Chuxiong area were 10.21 and 10.60， respectively. The occurrence was biased. Their disease indexes of the bacterial blight in Wenshan area were 7.20 and 5.52 respectively， which was medium. The rest areas were light occurrence or not occurring. The agronomic traits showed that the whole growth period of the three rice MAGIC varieties was 137-178 d. The plant height variation coefficient was low（3.10%-6.91%）， indicating that the variety uniformity was good. The yield of MAGIC populations in Honghe （japonica-indica mixed planting area） and Dehong（indica planting area） were higher or significantly（P<0.05）? higher than those in Wenshan（indica planting area） and Chuxiong（japonica planting area）. The yield of MAGIC varieties were higher or equal to the yield of the control variety. The indoor blast resistance evaluation and blast resistance genotype identification indicated that the MAGIC populations contained more major resistance genes than the main cultivars in Yunnan. 【Conclusion】Rice MAGIC varieties possess good resistance to rice blast， bacterial blight and rice false smut and the agronomic traits are consistent， and they also have certain high yield potential， good adaptability and stability in Yunnan.

Key words： rice; multi-parents advanced generation intercross（MAGIC） varieties; disease resistance; adaptability; yield; Yunnan

0 引言

【研究意義】水稻是全球重要的糧食作物，為超過30億的人口提供主糧（周錫躍等，2010），水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全的重要保障（郎杰等，2015）。隨著水稻雜交育種技術(shù)的廣泛應(yīng)用，優(yōu)良品種單一化大面積推廣，導(dǎo)致品種間相似性增加、遺傳多樣性銳減、病蟲危害加劇、農(nóng)藥化肥污染日益嚴(yán)重等一系列生態(tài)問題（Singh，1999;劉承晨等，2015;劇成欣等，2018）。因此，培育遺傳多樣性豐富的水稻多基因型種群品種，從源頭恢復(fù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的遺傳多樣性，對保障糧食安全和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前已有較多增加農(nóng)田水稻遺傳多樣性的理論和方法，歸納起來包括多系品種和綜合品種的培育和種植、品種的合理布局和輪換、不同品種多樣性混合間栽等（李運動，1997;Mundt，2002;錢俊朝等，2010），這些方式在理論和實踐中確實增加了水稻品種的遺傳多樣性，但在應(yīng)用中仍存在一些不足，如多系品種育種復(fù)雜、目標(biāo)較多、近等基因系間的株高存在明顯差異等，因此，至今未在生產(chǎn)上得到大面積推廣;綜合品種由于存在花粉競爭力的差異、受氣候及風(fēng)媒傳播的影響使種性不能保持穩(wěn)定;水稻不同品種混合間栽操作繁瑣，在農(nóng)村勞動力不足的情況下不利于推廣（李曉方，2013）。水稻多基因種群育種技術(shù)的提出為增加水稻品種遺傳多樣性提供了新思路。多基因種群育種是通過多親本聚合雜交（MAGIC）的方法，創(chuàng)造出眾多穩(wěn)定且可精準(zhǔn)繁殖的多個基因型重組體，從而形成基礎(chǔ)群體，再從基礎(chǔ)群體中選育表現(xiàn)型一致、生態(tài)響應(yīng)指標(biāo)相似、滿足品種一致性、穩(wěn)定性、特異性、遺傳性和特定商品目標(biāo)而個體間基因型不同的個體，按照特定的比例搭配組合成多基因型種群。多基因型種群品種可通過群體中抗性強(qiáng)的材料阻止致病菌擴(kuò)散，從而降低混栽群體中優(yōu)勢致病菌的比例，同時為非致病菌提供了更多的競爭機(jī)會，使非致病菌得以生長繁衍，與致病菌進(jìn)行生存競爭，達(dá)到控制病害的效果（李曉方，2013）。隨著多基因水稻品種南八糯和多集新3號分別通過廣東省和海南省農(nóng)作物品種審定委員會審定，目前已在廣東省和海南省推廣近52萬畝（3.33萬ha），并取得了顯著的經(jīng)濟(jì)效益，尤其在2016年初海南遭遇極端低溫情況下多集新3號產(chǎn)量達(dá)8967.15 kg/ha，比對照品種（7683.3 kg/ha）增產(chǎn)16.3%，由此可看出多基因型種群品種在極端條件下能表現(xiàn)出較好的穩(wěn)產(chǎn)性（徐超飛等，2014）?！颈狙芯壳腥朦c】大量的理論研究與實踐表明，水稻多基因種群品種具有良好的抗病性、豐產(chǎn)性和一定的經(jīng)濟(jì)價值潛力，但由于不同地區(qū)的環(huán)境差異明顯，不同生態(tài)稻區(qū)類型可能會影響水稻多基因種群品種的抗病性、豐產(chǎn)性、適應(yīng)性及穩(wěn)定性。云南得天獨厚的立體氣候造就了不同的水稻生態(tài)類型，在云南開展多基因水稻品種的抗病性、豐產(chǎn)性和適應(yīng)性評價，對于多基因型種群品種在云南各稻區(qū)的推廣應(yīng)用具有很高的參考價值?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取3個水稻多基因型種群品種在云南4個不同生態(tài)稻區(qū)進(jìn)行田間抗病性和豐產(chǎn)性評價，為多基因型種群品種在云南的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

田間抗病穩(wěn)產(chǎn)試驗供試水稻品種為3個多基因型種群品種——多集新6號、南八糯和尤群1號，品種的背景信息見表1，選取云南主栽優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種紅優(yōu)7號為對照（CK）;室內(nèi)抗性鑒定除上述4個品種外，增加宜香優(yōu)2115、云粳29號和鳳稻23號3個云南主栽水稻品種，以麗江新團(tuán)黑谷為感病對照。水稻多基因型種群品種由廣州南國農(nóng)業(yè)有限公司提供，云南主栽水稻品種為本課題組保存品種。供試的9個稻瘟病菌菌株均由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所提供，菌株對24個水稻單基因系的抗病反應(yīng)見表2。

本研究選取云南省4個不同生態(tài)稻區(qū)進(jìn)行田間試驗。德宏試驗點（德宏稻區(qū)）：德宏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地，位于云南省西南部，屬熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔913.8 m，年平均氣溫19.5 ℃，年均積溫7170 ℃，年均降水量1300～1653 mm，日照時間長，熱量豐富，氣候溫和，干濕季分明，為云南省秈稻區(qū)。文山試驗點（文山稻區(qū)）：文山農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地，地處云南省東南部低緯度高原，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔1280 m，年均氣溫18.4 ℃，年均積溫6829.3 ℃，年均降水量1187.8 mm，光照充足，年均日照時數(shù)2028 h，平均相對濕度75%，為云南省秈稻區(qū)。紅河試驗點（紅河稻區(qū)）：紅河州建水縣西莊鎮(zhèn)高營村試驗基地，位于低緯度地區(qū)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔1447 m，年均氣溫19.8 ℃，年均降水量805 mm，光照時間長，年均日照時數(shù)2322 h，夏季炎熱多雨，冬季溫和少雨，為云南省秈粳混栽區(qū)。楚雄試驗點（楚雄稻區(qū)）：楚雄州祿豐縣岔河村實驗基地，位于滇中高原東南部，地處低緯度高原，海拔1574 m，年均氣溫16.2 ℃，年均降水量930 mm，光照充足，氣候溫和，為云南省粳稻區(qū)。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 在4個稻區(qū)均采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗，按南八糯、尤群1號、CK、多集新6號順序相鄰種植，設(shè)3次重復(fù)。品種間留33.3 cm隔離行，四周設(shè)3行保護(hù)行。每個品種均種植0.02 ha，栽插規(guī)格株距13.3 cm，行距30.0 cm，栽插密度16.7 cm×20.0 cm，每蔸插3粒谷秧。

田間水肥管理：由于前茬作物及土地肥力的不同，4個試驗點均按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培施肥水平進(jìn)行管理。德宏試驗點：每公頃施農(nóng)家肥30 t、普鈣750 kg、硫酸鉀75 kg和尿素120.0 kg作基肥;插秧15～17 d后施分蘗肥，每公頃施尿素75.0～90.0 kg、氯化鉀97.5 kg;插秧后35～40 d施穗肥，每公頃施尿素97.5～120.0 kg、氯化鉀97.5 kg。文山試驗點：每公頃撒施32%水稻復(fù)混肥（N∶P∶K=18∶8∶6）750 kg作基肥，45%含氮量尿素187.5 kg作分蘗肥，尿素187.5 kg作穗肥。紅河試驗點：每公頃施45%復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）150 kg作基肥;移栽后每公頃追施尿素225.0 kg;每公頃施45%含氮量尿素187.5 kg作分蘗肥，尿素225.0 kg作穗肥。楚雄試驗點：每公頃施尿素75.0 kg、45%復(fù)合肥375 kg作基肥，25%水稻專用復(fù)合肥600 kg作分蘗肥，46%尿素300.0 kg作穗肥。

田間農(nóng)藥施用：根據(jù)各地區(qū)蟲害情況，德宏稻區(qū)分別在分蘗期和孕穗期每公頃用10%吡蟲啉可濕性粉劑225 g加水噴霧防治稻飛虱和稻葉蟬一次，抽穗揚花期每公頃用80%殺蟲單粉劑525 g加水300 kg噴霧防治螟蟲一次;文山稻區(qū)分別于苗期、分蘗盛期和抽穗期使用吡蟲啉、虱飄飄和金粉虱防治稻飛虱等蟲害一次;紅河稻區(qū)分別于分蘗期、孕穗期、始穗期和齊穗期選用稻虱凈、抗蚜威、吡蟲啉、阿維菌素、滅掃利、氯氰菊酯、甲維鹽等防治稻飛虱等害蟲一次，各藥劑交替使用;楚雄稻區(qū)分別在水稻分蘗盛期、抽穗初期使用70%吡蟲啉可濕性粉劑800倍液和25%殺蟲雙水劑防治飛虱、粘蟲等一次。

1. 2. 2 測定項目及方法 參試品種稻瘟病、稻曲病和白葉枯病害田間發(fā)生情況調(diào)查采用Z字五點取樣法，每個點取50叢。于分蘗末期和黃熟期開展稻瘟病、稻曲病和白葉枯病調(diào)查，計算病害發(fā)病率和病情指數(shù)。稻瘟病調(diào)查參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 15790—2009《稻瘟病測報調(diào)查規(guī)范》;稻曲病和白葉枯病害調(diào)查參照《農(nóng)作物有害生物測報技術(shù)手冊》（全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，2013）。

于齊穗期進(jìn)行株高測定，每品種隨機(jī)取樣，調(diào)查30株株高，記錄數(shù)據(jù)。

產(chǎn)量測定為實割測產(chǎn)，即每試驗小區(qū)的水稻成熟收獲后曬干稱重，折算為公頃產(chǎn)量。然后取樣進(jìn)行考種，調(diào)查有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀。單株產(chǎn)量測定采用樣方定點株每株收割后去掉空扁粒曬干稱量，最后取平均值?？挤N曬干后的實粒數(shù)中，每個品種隨機(jī)取1000粒谷子分別稱重測定其千粒重，取平均值，要求其差值不大于3%。

1. 3 室內(nèi)抗性鑒定試驗

1. 3. 1 菌懸液配制 無菌條件下將保存的稻瘟病菌株轉(zhuǎn)到燕麥培養(yǎng)基上，26～28 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)6～7 d后用清水將菌絲洗掉，置于光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)2～3 d進(jìn)行產(chǎn)孢，用含0.02% Tween-20的清水洗下孢子，配制成10×倍顯微鏡下每視野50～100個孢子懸浮液用于接種。

1. 3. 2 水稻室內(nèi)培育及接種 將供試水稻種子消毒后浸種24 h，然后放入30 ℃恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行催芽（24 h以上），再將發(fā)芽露白飽滿的種子按單粒條播于育秧盤內(nèi)，苗間距1 cm左右，每個品種播5株，不設(shè)重復(fù)，常規(guī)管理，于接種前3～5 d追施氮肥一次（每盤5 g左右）。待秧苗長到3.5葉時進(jìn)行人工噴霧接種（接種量為每100株苗30 mL懸浮液），接種后置于恒溫培養(yǎng)箱26 ℃黑暗培養(yǎng)24 h，再將秧苗移到保濕棚，每天澆水2～3次。接種7 d后按照《農(nóng)作物有害生物測報技術(shù)手冊》進(jìn)行病害調(diào)查（全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，2013）。

1. 4 統(tǒng)計分析

水稻多基因型種群品種田間稻瘟病、稻曲病及白葉枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)，水稻株高、產(chǎn)量、千粒重、結(jié)實率和穗長的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差采用SPSS 18.0進(jìn)行計算。不同地區(qū)的稻瘟病、稻曲病及白葉枯病發(fā)病率、病情指數(shù)，水稻株高、產(chǎn)量、千粒重、結(jié)實率和穗長的比較采用單因素方差分析（One-way ANOVA），顯著性差異均采用LSD法多重比較。株高的變異系數(shù)在差異顯著性統(tǒng)計分析后采用COV公式計算，箱圖采用SPSS 18.0描述統(tǒng)計中的探索功能完成。

2 結(jié)果與分析

2. 1 田間病害發(fā)生情況調(diào)查結(jié)果

對3個多基因型種群品種在4個稻區(qū)的田間病害發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果（表3）表明，南八糯葉瘟病在4個稻區(qū)均為輕發(fā)生;文山稻區(qū)的穗頸瘟病情指數(shù)（5.73）顯著高于其他稻區(qū)（P<0.05，下同），為中等發(fā)生，在其他稻區(qū)為輕發(fā)生;4個稻區(qū)稻曲病病情指數(shù)無顯著差異（P>0.05，下同），其中在德宏和文山稻區(qū)為輕發(fā)生，在紅河和楚雄稻區(qū)不發(fā)病;文山稻區(qū)和紅河稻區(qū)均有不同程度白葉枯病發(fā)生，但均為輕發(fā)生，在德宏和楚雄稻區(qū)不發(fā)病。尤群1號葉瘟病在4個稻區(qū)均為輕發(fā)生;除德宏稻區(qū)穗頸瘟（病情指數(shù)為9.80）為中等發(fā)生外，在其他稻區(qū)均為輕發(fā)生;楚雄稻區(qū)稻曲病病情指數(shù)（10.21）顯著高于其他3個稻區(qū)，為偏重發(fā)生，在其他3個稻區(qū)表現(xiàn)為輕發(fā)生;白葉枯病只在文山稻區(qū)發(fā)生，其他3個稻區(qū)均未發(fā)生白葉枯病。多集新6號葉瘟病病情指數(shù)在4個稻區(qū)無顯著差異，均為輕發(fā)生;在文山稻區(qū)的穗頸瘟病情指數(shù)（8.33）顯著高于其他稻區(qū)，表現(xiàn)為中等發(fā)生，在其他稻區(qū)為輕發(fā)生或不發(fā)生;在楚雄稻區(qū)的稻曲病病情指數(shù)（10.60）顯著高于其他3個稻區(qū)，表現(xiàn)為偏重發(fā)生，在其他3個稻區(qū)均表現(xiàn)為輕發(fā)生;文山稻區(qū)白葉枯病病情指數(shù)為5.52，為中等發(fā)生，其他3個稻區(qū)均未發(fā)生白葉枯病。對照品種紅優(yōu)7號葉瘟病在4個稻區(qū)均為輕發(fā)生;德宏地區(qū)穗頸瘟病情指數(shù)（4.33）顯著高于其他稻區(qū)，屬于偏輕發(fā)生;楚雄稻區(qū)稻曲病表現(xiàn)為中等發(fā)生，在德宏稻區(qū)為輕發(fā)生，在文山稻區(qū)為偏輕發(fā)生，紅河地區(qū)未發(fā)生稻曲病;白葉枯病只在文山稻區(qū)偏輕發(fā)生，在其他3個稻區(qū)均未發(fā)生白葉枯?。ū?）。

2. 2 全生育期調(diào)查結(jié)果

調(diào)查結(jié)果（表4）表明，供試水稻品種在4個稻區(qū)的生育期存在差異，全生育期為137～178 d，不同稻區(qū)間生育期最大相差41 d。其中，3個多基因型種群品種在德宏稻區(qū)的全生育期最短，為137 d，與對照生育期一致;在楚雄稻區(qū)最長，為178 d，也與對照生育期一致;在文山稻區(qū)為145～149 d，與對照品種相差1～3 d;紅河稻區(qū)為161～162 d，比照長5～6 d?？傮w上，多基因型種群品種的生育期與對照品種相差不明顯。多基因型種群品種的生育期從秈稻區(qū)到粳稻區(qū)由短變長，表現(xiàn)為德宏（秈稻區(qū)）<文山（秈稻區(qū)）<紅河（秈粳混栽區(qū)）<楚雄（粳稻區(qū)）。

2. 3 株高測定結(jié)果

株高是衡量水稻在種植地區(qū)生態(tài)適應(yīng)性的一個重要形態(tài)指標(biāo)，對考察水稻發(fā)育進(jìn)程、抗倒伏性及區(qū)域生態(tài)適應(yīng)性等具有重要意義。參試水稻品種在不同稻區(qū)的株高測定結(jié)果（圖1）表明，參試品種在4個稻區(qū)的株高變異系數(shù)（3.10%～6.91%）均較低，說明水稻多基因型種群品種在不同稻區(qū)的株高適應(yīng)性良好，群體整齊度較高。其中，南八糯在德宏（93.37 cm）和紅河稻區(qū)（93.60 cm）的株高顯著低于其他2個稻區(qū)，在文山稻區(qū)的株高（102.07 cm）最高;尤群1號在德宏（107.53 cm）和紅河（102.97 cm）稻區(qū)的株高較高且顯著高于其他2個地區(qū)，在楚雄稻區(qū)的株高（95.67 cm）最低;多集新6號在楚雄稻區(qū)的株高（95.17 cm）最低且顯著低于其他3個稻區(qū)，在德宏稻區(qū)的株高（103.97 cm）最高;紅優(yōu)7號除在楚雄稻區(qū)的株高（95.37 cm）較低外，在其他3個稻區(qū)的株高均較高。整體上，參試品種在4個稻區(qū)群體內(nèi)田間整齊度表現(xiàn)良好，3個多基因型種群品種的株高低于對照，同一多基因型種群品種的株高在不同稻區(qū)表現(xiàn)出一定差異，可能與當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件、施肥水平及肥水管理不同有關(guān)系。

2. 4 產(chǎn)量測定結(jié)果

產(chǎn)量作為水稻生產(chǎn)最重要的農(nóng)藝指標(biāo)，其高低直接影響水稻的品質(zhì)及糧食安全。本研究測定結(jié)果（表5）顯示，南八糯在4個稻區(qū)的產(chǎn)量為5.32～9.81 t/ha，其中紅河稻區(qū)的產(chǎn)量（9.81 t/ha）最高且顯著高于其他稻區(qū)，紅河稻區(qū)的千粒重（37.23 g）最重且顯著高于其他稻區(qū)，結(jié)實率（64.46%～82.21%）和穗長（19.16～20.38 cm）在4個稻區(qū)間無顯著差異;尤群1號在4個稻區(qū)的產(chǎn)量為7.11～8.43 t/ha，其中德宏稻區(qū)的產(chǎn)量（8.43 t/ha）最高且顯著高于其他稻區(qū)，文山稻區(qū)的千粒重（24.22 g）最輕且顯著低于其他稻區(qū)，結(jié)實率（74.58%～78.20%）和穗長（19.95～21.41 cm）在4個稻區(qū)間無顯著差異;多集新6號在4個稻區(qū)的產(chǎn)量為6.26～9.70 t/ha，其中紅河稻區(qū)的產(chǎn)量（9.70 t/ha）最高且顯著高于其他稻區(qū)，文山稻區(qū)的千粒重（23.83 g）最輕且顯著低于其他稻區(qū)，結(jié)實率（74.75%～81.32%）和穗長（19.55～21.05 cm）在4個稻區(qū)間無顯著差異;紅優(yōu)7號在德宏稻區(qū)的產(chǎn)量（7.59 t/ha）最高且顯著高于其他稻區(qū)，紅河稻區(qū)的千粒重（35.39 g）最重顯著高于其他3個稻區(qū)，楚雄稻區(qū)的結(jié)實率（82.22%）最高且顯著高于其他稻區(qū)，穗長（18.94～20.74 cm）在4個稻區(qū)間無顯著差異。綜合4個稻區(qū)，參試品種在紅河（秈粳混栽區(qū)）和德宏（秈稻區(qū)）的產(chǎn)量較高，文山（秈稻區(qū)）的產(chǎn)量也較高，在楚雄（粳稻區(qū)）的產(chǎn)量較低;除德宏稻區(qū)和文山稻區(qū)的多集新6號產(chǎn)量和楚雄稻區(qū)的南八糯產(chǎn)量低于對照外，多基因型種群品種在4個稻區(qū)的產(chǎn)量均明顯高于對照，說明多基因型種群品種在云南秈粳混栽區(qū)和秈稻區(qū)具有較好的豐產(chǎn)潛力。

2. 5 室內(nèi)稻瘟病抗性評價

豐富的遺傳多樣性是水稻多基因型種群品種相比于其他品種最顯著的優(yōu)勢之一。由表6可知，南八糯、尤群1號和紅優(yōu)7號對9個供試稻瘟病菌株抗性頻率為100.00%，多集新6號和宜香優(yōu)2115的抗性頻率均為88.89%，云粳29號和鳳稻23號的抗性頻率均低于60.00%。3個多基因型種群品種對稻瘟病的抗性頻率均在80.00%以上，表明多基因型種群品種抗譜廣，具有較強(qiáng)的抗瘟性，田間推廣種植的風(fēng)險較低。

2. 6 室內(nèi)抗瘟基因型鑒定結(jié)果

根據(jù)基因?qū)驅(qū)W說（王慶華等，2003）推斷參試品種的抗瘟基因型。多基因型種群品種南八糯、尤群1號和多集新6號分別含有5、5和4個主效抗性基因型;云南主栽品種紅優(yōu)7號、鳳稻23號、宜香優(yōu)2115和云粳29號分別含有5、4、2和2個主效抗性基因型（表7）。多基因型種群品種比云南主栽品種含有的主效抗性基因型數(shù)量多，表明多基因型種群品種抗譜廣，抗性穩(wěn)定。

3 討論

本研究通過開展水稻多基因型種群品種在云南的生態(tài)響應(yīng)試驗，對參試品種在云南不同稻區(qū)的適應(yīng)性、抗病性和穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行評價，結(jié)果表明，南八糯除在文山稻區(qū)的穗頸瘟為中等發(fā)生外，其余稻區(qū)各病害均為輕發(fā)生或不發(fā)生;尤群1號除在德宏稻區(qū)的穗頸瘟為中等發(fā)生，楚雄稻區(qū)稻曲病為偏重發(fā)生，文山稻區(qū)白葉枯為中等發(fā)生外，其余稻區(qū)各病害均為輕發(fā)生或不發(fā)生;多集新6號除在文山稻區(qū)的穗頸瘟為中等發(fā)生，楚雄稻區(qū)稻曲病為偏重發(fā)生，文山稻區(qū)白葉枯病為中等發(fā)生外，其余稻區(qū)各病害均為輕發(fā)生或不發(fā)生;對照品種紅優(yōu)7號除在楚雄稻區(qū)稻曲病為中等發(fā)生外，其余稻區(qū)各病害均為輕發(fā)生或不發(fā)生;產(chǎn)量方面，3個多基因型種群品種的平均產(chǎn)量顯著高于對照品種紅優(yōu)7號。由此可看出，水稻多基因型種群品種與當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)高產(chǎn)對照品種相比，在對稻瘟病、稻曲病和白葉枯病抗性方面無顯著差異，但在產(chǎn)量方面優(yōu)于對照品種，表明多基因型種群品種在云南各生態(tài)稻區(qū)均具有較好的抗病性和穩(wěn)產(chǎn)性。Li等（2014）在我國稻瘟病嚴(yán)重發(fā)生地區(qū)湖北恩施進(jìn)行了水稻多基因型種群品種的田間初步比較試驗，結(jié)果表明20個不同親本培育的多基因型種群品種中有12個品種的稻瘟病病情指數(shù)低于對照品種，12個多基因型種群品種的產(chǎn)量高于對照品種，18個品種達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)稻谷3級以上標(biāo)準(zhǔn)，與本研究結(jié)果一致，表明多基因型種群品種在抗病性、豐產(chǎn)性及稻米品質(zhì)方面具有明顯的優(yōu)勢。

目前，已有較多研究表明利用遺傳多樣性能有效控制水稻病害。Trutmann等（1993）、Han等（2016）研究表明，多樣性混合間栽種植能增加種植系統(tǒng)的遺傳多樣性和抗病穩(wěn)定性，增強(qiáng)系統(tǒng)對稻瘟病的抵御能力，從而防止病害的大暴發(fā)和大流行;Zhu等（2000）、朱有勇等（2004）研究表明，利用多樣性混栽能增加農(nóng)田遺傳多樣性，從而有效控制田間水稻稻瘟病的發(fā)生;王聰?shù)龋?016）、張能等（2017，2018）研究表明多基因種群品種具有豐富的遺傳多樣性，在云南具有良好的生態(tài)適應(yīng)性，在控制病害及高產(chǎn)方面也具有明顯的優(yōu)勢。本研究利用遺傳多樣性豐富的多基因型種群品種進(jìn)行水稻生態(tài)響應(yīng)試驗，發(fā)現(xiàn)多基因型種群品種與單基因品種相比更能有效控制稻瘟病的發(fā)生，與朱有勇等（2004）的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步證實利用生物遺傳多樣性能有效控制田間病害的發(fā)生，減少農(nóng)藥的使用，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本。本研究在遺傳育種的基礎(chǔ)上，根據(jù)多基因型種群育種路線，克服現(xiàn)存多樣性育種技術(shù)存在的問題和局限性，以期從源頭上恢復(fù)遺傳多樣性，達(dá)到控制病害的效果，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全起到良好的促進(jìn)作用。

自20世紀(jì)60年代日本科學(xué)家率先開展水稻抗稻瘟基因定位研究以來，目前已鑒定的稻瘟病抗性基因超過80個，其中25個已被克?。‵ukuoka et al.，2014;易怒安等，2015;宋兆強(qiáng)等，2017）。一般水稻抗性品種可能只含有2～3個主效抗性基因，本研究通過室內(nèi)抗性鑒定及基因型鑒定結(jié)果表明供試水稻多基因型種群品種的主效抗性基因至少有4～5個，而云南主栽品種一般在2個左右，可看出多基因型種群品種與云南主栽品種相比可能含有的主效抗性基因型數(shù)量更多、抗譜更廣，其原因是由于多基因型種群品種結(jié)合了多個親本的遺傳背景，因此其含有更多的抗性基因，具有豐富的遺傳多樣性。本研究僅初步分析了水稻多基因型種群品種可能含有的抗性基因，隨著二代重測序技術(shù)的快速發(fā)展，后續(xù)利用重測序技術(shù)，通過關(guān)聯(lián)分析和定位研究該群體的抗性位點，可為進(jìn)一步定位抗性基因，培育廣譜持久的水稻抗性新品種提供研究方向和理論基礎(chǔ)。

水稻的生育期和株高是其生態(tài)響應(yīng)的重要指標(biāo)（Li et al.，2015），水稻是集中收獲的作物，因此生育期和株高不僅影響水稻的最終產(chǎn)量，還決定其是否能順利進(jìn)行現(xiàn)代機(jī)械化收割。水稻的生育期和株高與其種植稻區(qū)的海拔、溫度及光照等因素有關(guān)。唐志明等（2009）研究表明，水稻生育期受感光性和感溫性的影響，這兩個指標(biāo)一般以出穗促進(jìn)率表示，感光性和感溫性越強(qiáng)，生育期受到的影響就越大，而出穗促進(jìn)率與水稻第4節(jié)間長度的變化呈正相關(guān)，水稻第4節(jié)間長度直接影響水稻的株高。本研究結(jié)果表明，水稻多基因型種群品種在云南各稻區(qū)的生育期均與對照品種一致，最短137 d（德宏），最長178 d（楚雄），水稻多基因型種群品種的生育期隨著稻區(qū)氣溫的升高而延長。參試品種在4個稻區(qū)的株高變異系數(shù)為3.10%～6.91%，品種的株高整體差異較小，均一度較高，說明多基因型種群品種在云南有較高的適應(yīng)性，為有效選育廣適應(yīng)性材料和多基因型種群品種的推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

多基因型種群育種技術(shù)是在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上找回自然群體品種多樣性的本質(zhì)特點，充分利用品種內(nèi)在的多樣性以自然抵御各種未知逆境，將為我國種業(yè)面臨的高成本、高風(fēng)險等問題和多樣性衰減的生態(tài)問題提供全新的解決模式（Cavanagh et al.，2008;Kover et al.，2009;Huang et al.，2011）。多基因型種群育種技術(shù)精準(zhǔn)化培育出的種群品種，是通過聚合雜交，使之擁有更為豐富的遺傳背景，然后通過生態(tài)響應(yīng)測試和強(qiáng)化篩選，將表現(xiàn)型相似、滿足品種一致性、特異性和遺傳性特性的多個不同基因型的純系（和/或雜種一代）搭配組合而成。多基因型種群育種技術(shù)適用于所有的農(nóng)作物，目前在水稻和棉花上已獲得商業(yè)化品種審定，正在進(jìn)行油菜登記試驗和玉米區(qū)域試驗，且同步開展水稻、棉花、小麥、油菜、玉米、大豆和蕎麥等農(nóng)作物的種群品種選育與應(yīng)用研究。可見，多基因種群品種具有十分廣闊的應(yīng)用前景。

4 結(jié)論

水稻多基因型種群品種對稻瘟病、稻曲病和白葉枯病的抗性較好，農(nóng)藝性狀一致，在不同生態(tài)稻區(qū)適應(yīng)性較強(qiáng)，具有一定的豐產(chǎn)潛力，在云南具有良好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）