白彥明 李 龍 王繪艷 柳玉平 王景一 毛新國 昌小平 孫黛珍 景蕊蓮,*

螞蚱麥和小白麥衍生系的遺傳多樣性分析

白彥明1,2李 龍2王繪艷1,2柳玉平2王景一2毛新國2昌小平2孫黛珍1,*景蕊蓮2,*

1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山西太谷 030800;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 北京 100081

陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥是我國北方小麥品種的原始骨干親本, 解析螞蚱麥和小白麥及其衍生系的遺傳多樣性對于小麥品種改良具有重要的參考意義。本研究利用小麥660K SNP芯片對螞蚱麥、小白麥及其衍生品種(系)進行全基因組掃描, 分析其遺傳多樣性。結(jié)果表明, 小麥3個基因組的多態(tài)性SNP標記數(shù)為B>A>D, 第4同源群的多態(tài)性標記數(shù)最少, 149份供試材料基因多樣性(H)范圍為0.095~0.500, 平均值為0.336; 核苷酸多樣性指數(shù)(π)范圍為0.272~0.435, 平均值為0.340; 而遺傳相似系數(shù)(GS)變幅為0.335~0.997, 平均值達0.619, 表明螞蚱麥和小白麥衍生系的遺傳多樣性較低。聚類分析表明螞蚱麥和小白麥緊密地聚在亞群I, 其衍生品種(系)分為5個亞群, 其中2000年以前以螞蚱麥或小白麥的單一衍生系為主, 分在亞群I、II、III, 2000年以后多數(shù)品種同時擁有螞蚱麥和小白麥血緣, 分在亞群IV、V, 遺傳多樣性較高, 且與大面積推廣品種聚為一類。因此, 應(yīng)加強優(yōu)異基因資源導(dǎo)入, 拓寬小麥品種的遺傳基礎(chǔ), 最終提高育種水平。

小麥; 地方品種; 骨干親本; SNP標記; 核苷酸多樣性

小麥是世界第二大糧食作物, 滿足全球約35%人口對糧食的需求[1-3], 同時也是我國的主要口糧作物。黃淮冬麥區(qū)和北部冬麥區(qū)是我國的小麥主產(chǎn)區(qū), 在保障國家“口糧絕對安全”中占有重要地位[4]。自20世紀40年代以來, 黃淮冬麥區(qū)以陜西關(guān)中地區(qū)的小麥地方品種螞蚱麥、北部冬麥區(qū)以山西平遙的地方品種小白麥為原始骨干親本, 分別育成系列大面積推廣的優(yōu)良品種和骨干親本, 形成兩大衍生系及兩者的混合衍生系, 在我國北方小麥品種改良中發(fā)揮了重要作用[5]。這表明螞蚱麥和小白麥中存在著有利基因并在子代中能高頻傳遞。然而, 由于相同或相似優(yōu)良親本在小麥育種進程中的重復(fù)利用, 致使新品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄[6]。與其他作物類似, 在現(xiàn)代育種計劃中, 小麥經(jīng)過人為馴化和選擇, 遺傳多樣性逐漸下降, 不僅使育種工作難以取得突破性進展, 而且降低了小麥應(yīng)對不良環(huán)境的能力, 增加潛在風險[7]。因此, 通過分子標記研究小麥骨干親本及其衍生系群體的遺傳多樣性, 對于高效利用種質(zhì)資源及合理選配親本, 拓寬品種的遺傳基礎(chǔ)具有重要意義[8]。

遺傳多樣性是植物遺傳、育種、保護和進化的重要組成部分, 根據(jù)遺傳多樣性可以了解群體遺傳特征, 解析品種之間的親緣關(guān)系[9]。遺傳多樣性亦是表型-基因型關(guān)聯(lián)分析的前提, 對于關(guān)聯(lián)分析定位結(jié)果的準確性至關(guān)重要[10]。傳統(tǒng)的系譜追蹤分析法只能定性判斷品種之間的親緣關(guān)系, 加之某些品種的遺傳背景比較復(fù)雜, 培育過程涉及多個親本和多代雜交, 為鑒定品種之間的親緣關(guān)系增加了挑戰(zhàn)。然而, 隨著分子標記技術(shù)的發(fā)展, 單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)標記因其數(shù)量多、分布廣、密度高等特點[11-12], 已被廣泛應(yīng)用于小麥遺傳多樣性研究。Chao等[13]利用SNP標記對來自64個國家的429份春小麥品種進行遺傳多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)該群體多樣性較豐富; 陳廣鳳等[14]利用SNP標記分析發(fā)現(xiàn), 由我國冬麥區(qū)205份小麥育成品種(系)構(gòu)成的自然群體遺傳多樣性豐富; 劉新倫等[15]通過對骨干親本阿夫及其衍生系的遺傳分析, 揭示了該衍生系重要性狀的演變規(guī)律; 曹廷杰等[8]利用SNP標記將河南省近年審定的96個小麥品種分為7個亞群, 并指出河南小麥品種的遺傳多樣性較低, 迫切需要引入新的種質(zhì)資源以拓寬遺傳基礎(chǔ)。

陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥是我國的小麥地方品種, 以這兩個地方品種為原始親本, 均培育出了大量的品種。前人曾經(jīng)研究了螞蚱麥[16]和小白麥[17]衍生品種的遺傳構(gòu)成, 但對其衍生系進行綜合遺傳多樣性分析的研究尚未見報道。本研究以黃淮冬麥區(qū)螞蚱麥衍生品種(系)和北部冬麥區(qū)小白麥衍生品種(系)為材料, 采用小麥660K SNP芯片標記檢測基因型, 分析其遺傳多樣性, 旨在為優(yōu)異基因資源合理利用和親本選配提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 小麥材料

供試小麥材料149份(附表1), 分為兩類: (1)螞蚱麥、小白麥及其衍生系136份, 包括螞蚱麥4份(陜西關(guān)中地區(qū)3份, 山東冠縣1份), 關(guān)中地區(qū)螞蚱麥衍生品種(系) 87份; 山西平遙的小白麥1份, 小白麥衍生品種(系)103份; 其中同時具有螞蚱麥和小白麥血緣的衍生品種(系) 59份; (2)大面積推廣品種13份, 沒有螞蚱麥和小白麥血緣, 作為對照品種。供試材料分別由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所國家作物種質(zhì)庫及甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)楊德龍教授提供。

1.2 DNA提取及檢測

小麥種子經(jīng)7 d水培, 取5株幼苗葉片混合為1個樣品, 采用CTAB法提取基因組DNA[18], 用1%的瓊脂糖凝膠電泳定性檢測DNA質(zhì)量和濃度, 用紫外分光光度計通過NanoDrop 2000軟件定量檢測DNA濃度及純度, 將達標的DNA稀釋到50 ng μL–1用于SNP標記檢測。

1.3 SNP芯片檢測結(jié)果分析

利用小麥660K SNP芯片對小麥材料進行全基因組標記掃描(博奧晶典生物技術(shù)有限公司)。該芯片含有630,517個SNP標記, 標記的物理位置來源于中國春基因組測序結(jié)果(IWGSC WGA v0.4)。剔除缺失率大于20%和頻率小于5%的SNP標記, 獲得有效標記用于遺傳多樣性分析。

1.4 遺傳多樣性分析

利用PowerMarker V3.25軟件[19]計算SNP位點的基因多樣性(gene diversity,); 利用TASSEL 5.0軟件計算核苷酸多樣性指數(shù)(nucleotide diversity, π); 采用MEGA 6.0軟件構(gòu)建NJ聚類樹, 并通過ITOL在線工具對圖形潤色; 用NTSYS-PC 2.1軟件[20]計算遺傳相似系數(shù)(genetic similarity, GS)。

2 結(jié)果與分析

2.1 多態(tài)性SNP位點分布

利用小麥660K SNP芯片檢測149份材料的基因型, 共獲得630,517個SNP位點, 剔除缺失率大于20%及頻率小于5%的SNP位點, 最終獲得368,376個多態(tài)性SNP位點, 分布于21條染色體上。不同染色體上的多態(tài)性SNP位點數(shù)差異明顯, 變幅為2954~43,997個, 其中染色體3B的多態(tài)性SNP位點最多, 4D最少; 在A、B、D三個基因組中, 第3同源群的多態(tài)性SNP位點數(shù)最多, 為67,909個, 第四同源群的多態(tài)性SNP位點數(shù)最少, 只有28,496個(圖1-A, B)。比較3個基因組的多態(tài)性SNP位點數(shù)目, B基因組的多態(tài)性位點數(shù)最多, D基因組上的位點數(shù)目遠少于A和B基因組, 其順序為B>A>D (圖1-C)。

2.2 小麥材料SNP位點多態(tài)性

對149份小麥材料的SNP位點多態(tài)性分析表明, 其基因多樣性()變幅為0.095~0.500, 平均為0.336。不同材料間的遺傳相似系數(shù)(GS)變幅為0.335~0.997, 平均為0.619, 95.23%材料的GS<0.74 (圖2)。供試材料的核苷酸多樣性指數(shù)π值變幅為0.272~0.435, 平均為0.340。

圖1 多態(tài)性SNP標記在染色體(A)、部分同源群(B)和基因組(C)上的分布

圖2 供試材料間遺傳相似系數(shù)頻次分布圖

2.3 螞蚱麥、小白麥衍生系核苷酸多樣性隨年代和衍生世代變化趨勢

根據(jù)SNP標記檢測結(jié)果, 分析螞蚱麥和小白麥衍生系, 以及大面積推廣品種的核苷酸多樣性(π)隨育成年代的變化趨勢, 結(jié)果顯示1980s及之后育成品種和1960s及之前育成品種π值基本穩(wěn)定, 差異微小,而1970s育成品種(系) π值最小, 為0.352 (表1)。分別分析螞蚱麥和小白麥不同世代衍生系π值變化趨勢發(fā)現(xiàn), 螞蚱麥衍生九代π值最小, 為0.275, 衍生六代π值最大, 為0.355 (表2); 將小白麥與其系選品種燕大1817歸為同一世代, 其衍生一代π值最小, 為0.233, 衍生五代π值最大, 為0.375 (表3)。由于不同世代選擇的育種親本不同, 衍生世代和π值間沒有必然規(guī)律可循, 不同衍生世代的π值可用于比較分析各世代的核苷酸多樣性。

表1 不同年代育成材料的核苷酸多樣性

表2 螞蚱麥各衍生世代材料及相關(guān)信息

表3 小白麥/燕大1817各衍生世代材料及相關(guān)信息

2.4 聚類分析

根據(jù)SNP標記信息聚類分析表明, 供試材料可分為三大類群, 5個亞群(圖3), 即北部冬麥區(qū)小白麥衍生系(亞群I和III), 黃淮冬麥區(qū)螞蚱麥衍生系(亞群II), 以及同時具有螞蚱麥和小白麥血緣的衍生系(亞群IV和V)。

第I亞群有39份材料, 以小白麥及其衍生系材料為主。包括小白麥及其系選品種燕大1817, 小白麥衍生材料21份, 具有小白麥和螞蚱麥共同血緣的衍生材料8份, 螞蚱麥4份, 以及螞蚱麥衍生材料4份。在這個主要由北部冬麥區(qū)小白麥及其衍生系構(gòu)成的亞群中, 來自黃淮冬麥區(qū)的4份螞蚱麥(D1~D4)與來自北部冬麥區(qū)的小白麥(D5)及其系選品種燕大1817 (D7)緊密地聚在一起, 表明6份地方品種之間的遺傳相似性很高。小白麥(D5)與其系選品種燕大1817 (D7)的SNP位點一致性高達99.1%, 表明燕大1817與小白麥間只有微小的遺傳變異。該亞群平均π值為0.306, 主要為2000年之前的育成品種(表4), 分布于山西、陜西、河北和北京(表5)。

圖3 149份材料基于多態(tài)性SNP的聚類分析圖

黑色表示螞蚱麥和小白麥/燕大1817; 紫色表示螞蚱麥衍生系; 紅色表示小白麥衍生系; 藍色表示有螞蚱麥和小白麥共同血緣的衍生品(系); 綠色表示大面積推廣品種。

The black fonts indicate Mazhamai and Xiaobaimai/Yanda 1817. The purple fonts indicate the derivative varieties (lines) of Mazhamai. The red fonts indicate the derivative varieties (lines) of Xiaobaimai. The blue fonts indicate derivative varieties (lines) with both kinship of Mazhamai and Xiaobaimai. The green fonts indicate commercial varieties.

表4 各亞群材料的育成年代

表5 各亞群材料的地理來源分布

第II亞群共19份材料, 除科遺29 (D61)外, 其余均為螞蚱麥后代碧螞4號的衍生系, 其中7份材料具有螞蚱麥和小白麥的共同血緣。該亞群平均π值為0.288, 主要為1960s—1970s的育成品種, 分布于北京、甘肅和山東。

第III亞群有30份材料, 以小白麥衍生一代農(nóng)大183和農(nóng)大311及其衍生材料為主, 其中小白麥衍生材料20份, 擁有小白麥和螞蚱麥共同血緣的衍生材料8份, 另外2份為螞蚱麥衍生材料平?jīng)?1 (D32)和長武702 (D45)。該亞群平均π值為0.305, 以1960s—1990s的育成品種為主, 分布于北京、山西和甘肅。

第IV亞群的32份材料主要是具有螞蚱麥和小白麥共同血緣的衍生系, 螞蚱麥單一衍生材料5份, 另外有大面積推廣品種3份。該亞群平均π值為0.333, 以2000年之后的育成品種為主, 分布于山西、陜西、河南、河北和北京。

第V亞群的29份材料以螞蚱麥衍生系為主, 其中晉麥63 (D90)具有螞蚱麥和小白麥共同血緣, 由其衍生的品種(系) 13份, 只有螞蚱麥血緣的衍生品種6份, 以及大面積推廣品種10份。該亞群平均π值為0.314, 主要為2000年之后的育成品種, 分布于山西、河南、山東和北京。

2.5 同名異種螞蚱麥、小白麥及燕大1817的遺傳相似性

149份供試材料中, 來自黃淮冬麥區(qū)的4份螞蚱麥(D1~D4)與來自北部冬麥區(qū)的小白麥(D5)和燕大1817(D7)緊密地聚為一類(圖3)。該6份材料兩兩間GS變幅為0.628~0.989, 平均GS為0.750。其中D5和D7間GS最大, 為0.989; D5、D7與D4的GS最小, 均為0.628。D1~D4間GS變幅為0.738~0.889, 平均為0.802, 其中D1與D4的GS最小, 為0.738, 與D3的GS最大, 為0.889。陜西關(guān)中地區(qū)3份螞蚱麥和小白麥、燕大1817間的GS范圍在0.635~0.799, 平均GS為0.699, 其中D1與兩者的GS最高, D3與兩者的GS最低(表6)。該結(jié)果表明, 不同地域來源的同名異種螞蚱麥間的GS有差別。

表6 螞蚱麥、小白麥及燕大1817間的遺傳相似系數(shù)

3 討論

利用分子標記研究小麥遺傳多樣性的報道較多[21-26], 不過早期研究所用的分子標記多數(shù)是SSR、AFLP或者RFLP, 標記數(shù)量較少, 難以覆蓋全基因組。本研究利用小麥660K SNP標記對149份材料進行全基因組掃描表明, B基因組的多態(tài)性標記數(shù)最多, D基因組的多態(tài)性標記數(shù)最少(圖1-C), 這與曹廷杰等[8]和賈繼增等[27]的研究結(jié)果一致。其原因可能是D基因組中基因序列相對保守, 亦或是其最后參與了六倍體小麥的形成, 進化時間較短[8]。本研究還發(fā)現(xiàn)第四同源群多態(tài)性標記數(shù)最少, 與之對應(yīng)的4A、4B、4D多態(tài)性標記數(shù)在三個基因組中也分別最少(圖1-A), 與以往研究結(jié)果相同, 表明第四同源群的基因組序列相對保守。

前人已對多種作物進行了遺傳多樣性研究, 如小麥[28-29]和水稻[30-31]等研究發(fā)現(xiàn), 由于人工和自然選擇的影響, 使得作物遺傳多樣性逐漸降低。本研究利用SNP標記分析不同世代或年代育成品種(系)的核苷酸多樣性(π), 發(fā)現(xiàn)螞蚱麥衍生九代(表2)和小白麥衍生一代(表3)的π值均最小, 可能是這2個衍生世代中的品種分別為姊妹系。然而, 對包括13份大面積推廣品種的綜合分析發(fā)現(xiàn), 1980s及之后育成品種和1960s及之前育成品種π值基本穩(wěn)定, 而1970s育成品種的π值最小(表1), 可能是1970s育成品種所用種質(zhì)材料的遺傳基礎(chǔ)比較狹窄, 且在品種培育過程中受到了較強的人工選擇所致。

聚類分析結(jié)果表明, 黃淮冬麥區(qū)的同名異種螞蚱麥與北部冬麥區(qū)的小白麥均位于第I亞群, 并且緊密地聚為一小類(圖3), 6份地方品種間的平均GS為0.750 (表6), 遺傳相似性較高, 其原因可能是在早期較低的生產(chǎn)水平和環(huán)境條件下, 通過長期的人工和自然選擇, 地方品種等位基因趨同化, 例如植株較高, 莖稈較細, 分蘗力強, 小穗小粒, 耐逆性強等[32]。陜西關(guān)中地區(qū)螞蚱麥(D1~D3)與山西平遙小白麥間的平均GS為0.699 (表6), 遺傳相似性也較高。第I亞群主要是1980年之前選育的品種, 與近年來的育成品種相比, 早期育成品種與地方品種的性狀特征相似性更高, 這在一定程度上較好地解釋了螞蚱麥和小白麥緊密地聚在第I亞群的現(xiàn)象。第II亞群中, 碧螞4號衍生系聚為一類, 李小軍等[16]曾報道碧螞4號在主要農(nóng)藝性狀上對后代衍生品種具有較高的遺傳貢獻, 這或許是其衍生品種(系)能夠單獨聚為一類的原因。但是, 在第III亞群中, 具有螞蚱麥和小白麥共同血緣的8份材料與小白麥衍生系聚為一類, 而在第IV亞群中, 具有螞蚱麥和小白麥共同血緣的品種(系)則與螞蚱麥衍生系聚為一類, 其原因可能是不同地區(qū)的育種目標側(cè)重點不同, 因此對螞蚱麥和小白麥優(yōu)良基因的人工選擇方向有所區(qū)別。第V亞群中晉麥63衍生系(D144、D145等)與大面積推廣品種聚為一類, 可能是因為晉麥63不僅擁有螞蚱麥和小白麥的血緣, 同時也導(dǎo)入了多個國外種質(zhì)的優(yōu)良基因, 例如勝利麥(美)、早洋麥(美)、伊卡124D (羅)、蘇早1號(蘇)、小鵝186 (蘇)等, 這些優(yōu)良基因也傳遞到其衍生后代中, 使其成為重要推廣品種。前人研究表明, 大面積推廣品種的親本可以追溯到較多的骨干親本, 因此也聚合了大量優(yōu)良基因, 這可能也是大面積推廣品種能夠聚在同一亞群的原因。

聚類分析結(jié)果還表明, 具有共同親本或同一育種單位選育的品種(系)優(yōu)先聚為一類(圖3)。例如, 以燕大1817、有芒紅7號、華北187、晉麥47、晉麥63、北京8號和魯麥14為親本的衍生系在各亞群中優(yōu)先聚類。不過, 聚類分析結(jié)果與系譜信息也存在一定差異, 例如, 亞群I和III大部分為小白麥及其衍生系, 親緣關(guān)系較近, 但卻被亞群II隔開, 可能是盡管碧螞4號衍生系擁有較多的螞蚱麥血緣, 而螞蚱麥和小白麥的遺傳相似性較高, 同時亞群I和II主要是1960s—1970s的育成品種, 且以北京的材料居多, 具有較高的相似性, 因此亞群II優(yōu)先與亞群I聚在一起。徐州6號(D15)和陜農(nóng)18 (D16)均為1961年從雜交組合“碧螞1號/蘇聯(lián)早熟1號”中選育的品種, 但卻分別聚在亞群I和亞群IV, 其GS為0.572, 表明兩個品種遺傳差異較大, 可能是由于江蘇省徐州地區(qū)與陜西的生態(tài)和生產(chǎn)條件差異較大, 育種目標各有側(cè)重, 因此從相同的親本組合中選出了遺傳差異較大的品種。分析各亞群材料的育成年代和地理來源(表4和表5), 發(fā)現(xiàn)149份供試材料按育成年代大致可以劃分為兩大類, 即以2000年為分界點, 之前為一類(I, II, III), 之后為另一類(IV, V), 其原因可能是不同年代的小麥生產(chǎn)水平和主要育種目標各有側(cè)重, 2000年之前以提高產(chǎn)量為主, 之后以產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性的同步提高為主要目標。同時亞群I、II和III的π值均小于亞群IV和V, 表明2000年之后的品種(系)遺傳多樣性提高。從品種的地理來源上看, 不同地區(qū)在品種選育過程中存在基因交流現(xiàn)象, 而同一地區(qū)因育種目標、親本選配及中間親本材料的不同, 品種間的差異可能較大。本研究149份供試材料的平均基因多樣性為0.336, 遺傳相似系數(shù)GS為0.619, 核苷酸多樣性π值為0.340, 表明螞蚱麥和小白麥衍生系群體, 以及大面積推廣品種的總體遺傳多樣性水平較低。在今后的育種工作中應(yīng)進一步加強優(yōu)異種質(zhì)資源的引進和應(yīng)用, 以拓寬新品種的遺傳基礎(chǔ), 提高小麥育種水平。

4 結(jié)論

黃淮冬麥區(qū)的4份螞蚱麥(D1~D4)與北部冬麥區(qū)的小白麥(D5)、燕大1817 (D7)緊密地聚為一類, 6份地方品種之間的遺傳相似性很高; 2000年之前的育成品種以螞蚱麥或小白麥的單一衍生系為主, 2000年之后的多數(shù)育成品種同時擁有螞蚱麥和小白麥血緣, 兩大衍生系之間存在基因交流, 提高了遺傳多樣性; 但螞蚱麥和小白麥衍生系以及大面積推廣品種的總體遺傳多樣性水平較低, 應(yīng)加強優(yōu)異種質(zhì)資源的引進和應(yīng)用, 拓寬新品種的遺傳基礎(chǔ)。

附表 請見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb.china-crops.org/; 2) 中國知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬方數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb. aspx。

附表1 小麥材料信息

Supplementary table 1 Information of wheat accessions

序號No.材料名稱Accession統(tǒng)一編號Accession number育成年份Released year系譜Pedigree來源Origin類型Type D1螞蚱麥 MazhamaiZM12666Landrace陜西岐山Qishan, Shaanxi陜西 ShaanxiM D2螞蚱麥 MazhamaiZM4160Landrace陜西武功Wugong, Shaanxi陜西 ShaanxiM D3螞蚱麥 MazhamaiZM3807Landrace陜西扶風Fufeng, Shaanxi陜西 ShaanxiM D4螞蚱麥 MazhamaiZM2635Landrace山東冠縣Guanxian,Shandong山東 ShandongM D5小白麥 XiaobaimaiZM1213Landrace山西平遙Pingyao, Shanxi山西 ShanxiX D6碧螞2號Bima 2ZM0095921948螞蚱麥/碧玉麥Mazhamai/Quality陜西 ShaanxiM D7燕大1817 Yanda 1817ZM0093781950小白麥系選Selection line of Xiaobaimai北京 BeijingX D8太原566 Taiyuan 566ZM0093821954勝利麥/燕大1817Triumph/Yanda 1817山西 ShanxiX D9農(nóng)大183 Nongda 183ZM0090271955勝利麥/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D10農(nóng)大36 Nongda 36ZM0090131955勝利麥/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D11農(nóng)大90 Nongda 90ZM0090161955燕大1817/坎紅Yanda 1817/Kanred北京 BeijingX D12石家莊407 Shijiazhuang 407ZM0090991956勝利麥/燕大1817Triumph/Yanda 1817河北 HebeiX D13濟南2號Jinan 2ZM0093911960碧螞4號/早洋麥Bima 4/Early Premium山東 ShandongM D14鄭州24 Zhengzhou 24ZM0094661960碧螞4號/早洋麥Bima 4/Early Premium河南 HenanM D15徐州6號Xuzhou 6ZM0102141961碧螞1號/蘇聯(lián)早熟1號Bima 1/СкоросПпелкаЛ-1江蘇 JiangsuM D16陜農(nóng)18 Shaannong 18ZM0095701961碧螞1號/蘇聯(lián)早熟1號Bima 1/СкоросПпелкаЛ-1陜西 ShaanxiM D17北京6號Beijing 6ZM0089611961華北187系選Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D18北京7號Beijing 7ZM0089621961華北187系選Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D19北京5號Beijing 5ZM0132391961華北187系選Selection line of Huabei 187北京 BeijingX D20農(nóng)大311 Nongda 311ZM0090281963勝利麥/燕大1817Triumph/Yanda 1817北京 BeijingX D21陜農(nóng)1號 Shaannong 1ZM0095541963碧螞1號/西農(nóng)6028Bima 1/Xinong 6028陜西 ShaanxiM D22石家莊54 Shijiazhuang 54ZM0091011964碧螞4號/早洋麥Bima 4/Early Premium河北 HebeiM D23北京8號Beijing 8ZM0089631965碧螞4號/早洋麥Bima 4/Early Premium北京 BeijingM D24北京10號 Beijing 10ZM0089651965華北672/辛石14//蘇聯(lián)早熟1號/華北672Huabei 672/Xinshi 14//СкоросПпелкаЛ-1/Huabei 672北京 BeijingX D25晉麥5號Jinmai 5ZM0093641965農(nóng)大16/華北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D26長治515 Changzhi 515ZM0093481965小鵝186/農(nóng)大17//早洋麥Xiaoe 186/Nongda 17//Early Premium山西 ShanxiX D27陜農(nóng)17-17 Shaannong 17-17ZM0095691965陜農(nóng)17選系Selection line of Shaannong 17陜西 ShaanxiM D28工農(nóng)12 Gongnong 12ZM0092011965農(nóng)大183/阿桑Nongda 183/San Pastore山西 ShanxiX D29旱選1號 Hanxuan 1ZM0093651966農(nóng)大16/華北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D30旱選2號 Hanxuan 2ZM0093661966農(nóng)大16/華北187Nongda 16/Huabei 187山西 ShanxiX D31青春2號 Qingchun 2ZM0095781966碧螞4號/尤皮2號Bima 4/Jubileina 2陜西 ShaanxiM D32平?jīng)?1 Pingliang 21ZM0100581966新烏克蘭83/錢交麥//西北612/辛石3號Hовоукраинка 83/Cheyenne×Early Blackhull//Xibei 612/Xinshi 3甘肅 GansuM D33青春1號 Qingchun 1ZM0095761967碧螞4號/尤皮2號Bima 4/Jubileina 2陜西 ShaanxiM D34旱選3號 Hanxuan 3ZM0093671968北京6號/馬坡Beijing 6/Mapo山西 ShanxiX D35農(nóng)大155 Nongda 155ZM0090231968農(nóng)大183/伊利亞//農(nóng)大183Nongda 183/Elia//Nongda183北京 BeijingX D36濟南10號Jinan 10ZM0093981968石家莊407//早洋麥/碧螞4號Shijiazhuang 407//Early Premium/Bima 4山東 ShandongMX D37農(nóng)大166 Nongda 166ZM0090241968農(nóng)大183/伊利亞//農(nóng)大183Nongda 183/Elia//Nongda183北京 BeijingX D38西峰9號Xifeng 9ZM0100021969甘麥4號/濟南2號Ganmai 4/Jinan 2甘肅 GansuM D39晉麥8號Jinmai 8ZM0093681970華北187/阿桑Nongda 187/San Pastore山西 ShanxiX D40昌樂5號Changle 5ZM0094191970濟南4號系選Selection line of Jinan 4山東 ShandongM D41淮沭10號 Huaishu 10ZM0102251970碧螞1號/歐柔Bima 1/Orofen江蘇 JiangsuM D42北京13 Beijing 13ZM0089681970北京8號//農(nóng)大183/伊卡124-DBeijing 8//Nongda 183/Yika 124-D北京 BeijingMX D43晉麥17 Jinmai 17ZM0144311971晉麥5號/67-321Jinmai 5/67-321山西 ShanxiX D44陜合6號Shaanhe 61971鄭州24單株選育Single plant breeding of Zhengzhou 24陜西 ShaanxiM D45長武702 Changwu 702ZM0235571971北京8號/水原11//蘇聯(lián)早熟3бBeijing 8/Suwon 11//СкоросПпелка 3б陜西 ShaanxiM D46冀麥2號Jimai 21972北京8號//亥恩?亥德/歐柔Beijing 8//Heine Hvede/Orofen北京 BeijingM D47農(nóng)大198 Nongda 198ZM0133301972農(nóng)大45/北京8號Nongda 45/Beijing 8北京 BeijingMX D48洛農(nóng)10號 Luonong 10ZM0172141973馬格尼夫/北京7號//北京7號Magnif/Beijing 7//Beijing 7北京 BeijingX D49晉麥1號Jinmai 1ZM0155511973勝利麥/燕大1817//銘賢169Triumph/Yanda 1817//Mingxian 169山西 ShanxiX D50邢選1號 Xingxuan 1ZM0091471974小鵝1號/石家莊407//西北54Xiaoe 1/Shijiazhuang 407//Xibei 54河北 HebeiMX D51冀麥6號Jimai 61976石家莊40/農(nóng)大311Shijiazhuang 40/Nongda 311河北 HebeiX D52冀麥9號Jimai 91977歐柔/北京7號//農(nóng)大183/尤皮1號Orofen/Beijing 7//Nongda 183/Jubileina 1河北 HebeiX D53慶豐1號 Qingfeng 1ZM0100381977西峰3號/北京9號//甘麥4號Xifeng 3/Beijing 9//Ganmai 4甘肅 GansuMX D54冀麥1號Jimai 11978北京8號//亥恩?亥德/歐柔Beijing 8//Heine Hvede/Ourou北京 BeijingM D55延安15 Yanan 15ZM0096291979保加利亞10號/太谷49//北京5號Bulgarian 10/Taigu 49//Beijing 5陜西 ShaanxiX D56豐抗8號 Fengkang 8ZM0131061979有芒紅7號/洛夫林10號Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D57豐抗7號 Fengkang 7ZM0131051979有芒紅7號/洛夫林10號Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D58晉麥13 Jinmai 13ZM0092171980太谷49/扁穗鵝冠草//無芒雀麥草Taigu 49/Agropyron cristatum (L.) Gaertn/Bromus inermis Leyss山西 ShanxiX D59渭麥4號Weimai 4ZM0172211980農(nóng)大311/豐產(chǎn)3號Nongda 311/Fengchan 3陜西 ShaanxiX D60西峰16 Xifeng 16ZM0236051980延安11/晉農(nóng)106Yanan 11/Jinnong106甘肅 GansuX D61科遺29 Keyi 29ZM0090501980扁穗麥/圓錐佛手//農(nóng)大183 Biansuimai/Yuanzhuifushou//Nongda 183北京 BeijingX D62豐抗10號 Fengkang 10ZM0131081980有芒紅7號/洛夫林10號Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D63晉麥18 Jinmai 18ZM0144321983東方紅1號/無芒4號//忻1199/農(nóng)大155Dongfanghong 1/Wumang 4//Xin 1199/Nongda 155山西 ShanxiX D64豐抗13 Fengkang 13ZM0131111984北京14/抗引655Beijing 14/Kangyin 655北京 BeijingM D65豐抗11 Fengkang 11ZM0131091984有芒紅7號/洛夫林10號Youmanghong 7/Lovrin 10北京 BeijingMX D66冀麥22 Jimai 22ZM01378319856354C22/東方紅1號6354C22/Dongfanghong 1河北 HebeiX D67平?jīng)?5 Pingliang 35198576試4選系Selection line of 76shi 4甘肅 GansuM D68衡水6404 Hengshui 6404ZM0091501987小鵝1號/石家莊407//西北54Xiaoe 1/Shijiazhuang 407//Xibei 54河北 HebeiMX D69冀麥29 Jimai 291988冀麥9號/洛夫林231Jimai 9/Lovrin 231河北 HebeiX D70晉麥29 Jinmai 29ZM0218591989晉麥5號//農(nóng)大311/北京8號Jimai 5//Nongda 311/Beijing 8山西 ShanxiMX D71晉麥16 Jinmai 16ZM0092081990工農(nóng)12/6014（農(nóng)大183/阿桑//6014）Gongnong 12/6014(Nongda 183/San Pastore//6014)山西 ShanxiX D72晉麥33 Jinmai 33ZM0103741990平陽79391/平陽76262Pingyang 79391/Pingyang 76262山西 ShanxiMX D73東方紅3號 Dongfanghong 3ZM0090381990農(nóng)大45選系Selection line of Nongda 45北京 BeijingX D74北京8694 Beijing 8694ZM0209711991豐抗9號//雙2-洛/雙3Fengkang 9//Shuang 2-luo/Shuang 3北京 BeijingMX D75京437 Jing 437ZM0209851991豐抗2號/長豐1號Fengkang 2/Changfeng 1北京 BeijingMX D76冀麥32 Jimai 321992農(nóng)大311/科繁68Nongda 311/Kefan 68河北 HebeiX D77晉麥44 Jinmai 4419927602-18/太原843//穗367602-18/Taiyuan 843//Sui 36山西 ShanxiX D78陜優(yōu)225 Shanyou 225ZM0235081992小偃6號/南斯拉夫 NS2761Xiaoyan 6/Yugoslavia NS2761陜西 Shaanxi* D79魯麥14 Lumai 14ZM0157101992C149/F4-530C149/F4-530山東 ShandongMX D80蘭天9號Lantian 91993西峰16/76-89-13Xifeng 16/76-89-13甘肅 GansuX D81西峰20 Xifeng 20ZM0285851994西峰18/CA8055Xifeng 18/CA8055甘肅 GansuMX D82蘭天4號Lantian 41994慶豐1號/76-89-13Qingfeng 1/76-89-13甘肅 GansuMX D83晉麥46 Jinmai 461994小偃9448/75180Xiaoyan 9448/75180山西 ShanxiX D84晉麥51 Jinmai 51ZM026909199670126/晉麥12號70126/Jinmai 12山西 ShanxiX D85晉麥53 Jinmai 53ZM0269101996晉麥15/CA7916Jinmai 15/CA7916山西 ShanxiX D86晉麥47 Jinmai 47199812057//旱522/K37-2012057//Han 522/K37-20山西 ShanxiMX D87長武134 Changwu 134ZM0271211998長武131/小黑麥4R/4D代換系//長武131/3/NS2761/京花3號 Changwu 131/Xiaoheimai 4R/Substitution lines of 4D//Changwu 131/3/NS 2761/Jinghua 3陜西 ShaanxiMX D88京冬8號 Jingdong 81999F4/京農(nóng)79-106F4/Jingnong 79-106北京 BeijingMX D89蘭天10號 Lantian 10ZM0271741999西峰16/76-89-13Xifeng 16/76-89-13甘肅 GansuX D90晉麥63 Jinmai 63ZM0269142000旱83-3227/長治2017Han 83-3227/Changzhi 2017山西 ShanxiMX D91煙農(nóng)19號 Yannong 19ZM0283672001煙1933/陜82-29Yan 1933/Shan 82-29山東 Shandong* D92臨豐615 Linfeng 615ZM0269332002臨汾87-6015/運85-24//冀麥26Linfen 87-6015/Yun 85-24//Jimai 26山西 ShanxiM D93邯6172 Han 6172ZM02686220034032/中引1號4032/Zhongyin 1河北 Hebei* D94洛旱2號Luohan 2ZM0269602003洛陽78（111）矮/晉麥33Luoyang 78(111) ai/Jinmai 33河南 HenanMX D95長6154 Chang 6154ZM0268932003晉麥63/運8337-17-5-2-1Jinmai 63/Yun 8337-17-5-2-1山西 ShanxiMX D96長6878 Chang 6878ZM0268962003臨旱5175/晉麥63Linhan 5175/Jinmai 63山西 ShanxiMX D97晉太170 Jintai 170ZM0269262003SWM788912/京437SWM 788912/Jing 437山西 ShanxiMX D98洛旱3號Luohan 3ZM0282302004豫麥48號/豫麥2號//衡水6092/豫麥18Yumai 48/Yumai 2//Hengshui 6092/Yumai 18河南 HenanM D99長4640 Chang 4640ZM0268912004長治5613/晉麥63Changzhi 5613/Jinmai 63山西 ShanxiMX D100矮抗58 Aikang 582005周麥11//溫麥6號/鄭州8960Zhoumai 11//Wenmai 6/Zhengzhou 8960河南 Henan* D101西農(nóng)979 Xinong 979ZM0271412005西農(nóng)2611/（918/95選1）F1Xinong 2611/(918/95 xuan 1)F1陜西 Shaanxi* D102鄭麥366 Zhengmai 366ZM0269752005豫麥47/PH82—2—2Yumai 47/PH82-2-2河南 Henan* D103周麥18 Zhoumai 18ZM0269692005內(nèi)鄉(xiāng)185/周麥9Neixiang 185/Zhoumai 9河南 Henan* D104運旱22-33 Yunhan 22-33200589D46/90-13-2089D46/90-13-20山西 ShanxiMX D105長6452 Chang 6452ZM0268952005晉麥63號/長治4025Jinmai 63/Changzhi 4025山西 ShanxiMX D106濟麥22 Jimai 22ZM0283872006935024/935106935024/935106山東 Shandong* D107衡觀35 Hengguan 35200684觀749/衡87-426384 guan 749/Heng 87-4263河北 Hebei* D108晉麥79 Jinmai 79ZM0269242006晉麥33號/臨豐9271Jinmai 33/Linfeng 9271山西 ShanxiMX D109洛旱6號Luohan 6ZM0282642006豫麥49號/山農(nóng)45Yumai 49/Shannong 45河南 HenanM D110臨旱6號Linhan 62006晉麥47號/晉麥60號Jinmai 47/Jinmai 60山西 ShanxiMX D111長7016 Chang 70162007晉麥63號/98-1Jinmai 63/98-1山西 ShanxiMX D112石麥15 Shimai 15ZM0259812007(GS冀麥38/92R137)/GS冀麥38(GS Jimai 38/92R137)/GS Jimai 38河北 Hebei* D113運旱20410 Yunhan 20410ZM0288072007晉麥54/長5613Jinmai 54/Chang 5613山西 ShanxiMX D114陜農(nóng)4號 Shaannong 4ZM0095582007碧螞2號/西農(nóng)6028Bima 2/Xinong 6028陜西 ShaanxiM D115良星66 Liangxing 662008濟91102/濟935031Ji 91102/Ji 935031山東 Shandong* D116洛旱11 Luohan 11ZM0279622008豫麥25號/山農(nóng)45Yumai 25/Shannong 45河南 HenanM D117中麥175 Zhongmai 175ZM0272212008BPM27/京411BPM27/Jing 411北京 BeijingMX D118太10604 Tai 10604ZM0288062008太原610/太原851Taiyuan 610/Taiyuan 851山西 ShanxiX D119長5222 Chang 5222ZM028812200998-6619/98-576498-6619/98-5764山西 ShanxiMX D120洛麥23 Luohan 23ZM0282892009豫麥18/淮陰9628Yumai 18/Huaiyin 9628河南 Henan* D121洛旱13 Luohan 13ZM0283142009洛旱2號/晉麥47Luohan 2/Jinmai 47河南 HenanMX D122晉麥87號Jinmai 872009冀5023/晉麥63號Ji 5023/Jinmai 63山西 ShanxiMX D123洛旱9號Luohan 9ZM0283112009豫麥49/山農(nóng)45Yumai 49/Shannong 45河南 HenanM D124山農(nóng)20 Shannong 202010PH82-2-2/954072PH82-2-2/954072山東 Shandong* D125滄麥6005 Cangmai 6005ZM0274422010臨汾6154/冀麥32Linfen 6154/Jimai 32河北 HebeiX D126衡136 Heng 136ZM0272052011衡4119/石家莊1號Heng 4119/Shijiazhuang 1河北 HebeiM D127長8744 Chang 8744ZM0288132011晉麥62號/98-6160Jinmai 62/98-6160山西 ShanxiMX D128晉麥92號Jinmai 92ZM0288032012臨優(yōu)6148/晉麥33Linyou 6148/Jinmai 33山西 ShanxiMX D129洛旱15 Luohan 152014晉麥47/豫麥2號Jinmai 47/Yumai 2河南 HenanMX D130寧冬16號 Ningdong 162015西峰20/長6878Xifeng 20/Chang 6878寧夏 NingxiaMX D131晉太114 Jintai 1142016F1686/長6878F1686/Chang 6878山西 ShanxiMX D132晉太1310 Jintai 13102016長6878/輪選987Chang 6878/Lunxuan 987山西 ShanxiMX D133運旱137 Yunhan 1372016運旱早23-35/長6154Yunhanzao23-35/Chang 6154山西 ShanxiMX D134ZHM 35 ZHM 352016(魯麥14/西峰20//魯麥14）BC3F7(Lumai 14/Xifeng 20//Lumai 14)BC3F7北京 BeijingMX D135ZHM 40 ZHM 402016(晉麥47/魯麥14//晉麥47) BC3F10(Jinmai 47/Lumai 14//Jinmai 47)BC3F10北京 BeijingMX D136ZHM 41 ZHM 412016(魯麥14/長6878//魯麥14) BC3F10(Lumai 14/Chang 6878//Lumai 14)BC3F10北京 BeijingMX D137ZHM 42 ZHM 422016(晉麥47/長6878//晉麥47)(Jinmai 47/Chang 6878//Jinmai 47)北京 BeijingMX D138ZHM 43 ZHM 432016(晉麥47/長6878//晉麥47) BC3F6(Jinmai 47/Chang 6878//Jinmai 47)BC3F6北京 BeijingMX D139ZHM 44 ZHM 442016(魯麥14/陜合6號//魯麥14) BC3F5(Lumai 14/Shaanhe 6//Lumai 14)BC3F5北京 BeijingMX D140ZHM 45 ZHM 452016(魯麥14/長6878//魯麥14) BC3F9(Lumai 14/Chang 6878//Lumai 14)BC3F9北京 BeijingMX D141長麥6197 Changmai 61972017長治6960/長6878Changzhi 6960/Chang 6878山西 ShanxiMX D142晉麥100 Jinmai 1002017晉麥79/臨旱5408Jinmai 79/Linhan 5408山西 ShanxiMX D143隴育5號Longyu 52017西峰20/慶農(nóng)4號Xifeng 20/Qingnong 4甘肅 GansuMX D144長6990 Chang 6990201803-6564/晉太17003-6564/Jintai 170山西 ShanxiMX D145長6794 Chang 67942018京農(nóng)CR188/長6452JingnongCR 188/Chang 6452山西 ShanxiMX D146中麥36 Zhongmai 362018晉麥47/陜優(yōu)225//晉麥47Jinmai 47/Shaanyou 225//Jinmai 47北京 BeijingMX D147長6388 Chang 6388Last two years長8744/長4738Chang 8744/Chang 4738山西 ShanxiMX D148長7050 Chang 7050Last two years京農(nóng)CR188/長6452JingnongCR188/Chang 6452山西 ShanxiMX D149長9499 Chang 9499Last two years邯00-5030/03-6564Han 00-5030/03-6564山西 ShanxiMX

M：螞蚱麥及其衍生品種(系)；X：小白麥及其衍生品種(系)；MX：同時具有螞蚱麥和小白麥血緣的品種(系)；*：大面積推廣品種。

M: derivative varieties (lines) of Mazhamai; X: derivative varieties (lines) of Xiaobaimai; MX: derivative varieties (lines) with both kinship of Mazhamai and Xiaobaimai; *: commercial varieties.

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Genetic diversity assessment in derivative offspring of Mazhamai and Xiaobaimai wheat

BAI Yan-Ming1,2, LI Long2, WANG Hui-Yan1,2, LIU Yu-Ping2, WANG Jing-Yi2, MAO Xin-Guo2, CHANG Xiao-Ping2, SUN Dai-Zhen1,*, and JING Rui-Lian2,*

1College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030800, Shanxi, China;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

“Mazhamai” originated in Guanzhong region of Shaanxi province, and “Xiaobaimai” in Pingyao county of Shanxi province, two landraces of wheat (L.), are the primitive founder parents of wheat cultivars in northern China. The genetic diversity assessment of “Mazhamai”, “Xiaobaimai” and their derivative offsprings will be helpful to wheat cultivar improvement. In this study, a wheat 660K SNP Array was used to perform genome-wide scanning for analyzing genetic diversity of “Mazhamai”, “Xiaobaimai” and their derivatives. The polymorphic SNP marker number in three genomes was B>A>D, and the fourth homoeologousgroup had the least number of polymorphic markers. The gene diversity (H) and nucleotide diversity (π) ranges were 0.095?0.500 and 0.272?0.435, with corresponding average values of 0.336 and 0.340 in 149 wheat accessions, respectively. The genetic similarity coefficient (GS) ranged from 0.335 to 0.997, with an average value of 0.619 in the wheat panel. It indicated a low genetic diversity in the derivative offsprings of “Mazhamai” and “Xiaobaimai”. Cluster analysis exhibited that the derived cultivars of “Mazhamai” and “Xiaobaimai” were divided into five clusters, “Mazhamai” and “Xiaobaimai” were closely grouped into Cluster I. The cultivars released before 2000 were mainly the single derivatives of “Mazhamai” or “Xiaobaimai” in Cluster I, II and III and grouped, while the most cultivars released after 2000 possessed both bloodof “Mazhamai” and “Xiaobaimai” with higher genetic diversity than the former, and grouped in Cluster IV and V just like commercial cultivars widely grown. Therefore, we should strengthen the introduction of beneficial genetic resources, broaden the genetic basis of wheat cultivars, resulting in improved breeding level.

wheat; landrace; founder parent; SNP marker; nucleotide diversity

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300202)和山西省重點研發(fā)計劃項目(201703D211007-6)資助。

This study was financially supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300202) and the Key Research and Development Program of Shanxi Province (201703D211007-6).

孫黛珍, E-mail: sdz64@126.com; 景蕊蓮, E-mail: jingruilian@caas.cn, Tel: 010-82105829

E-mail: 624142368@qq.com

2019-02-01;

2019-04-15;

2019-04-22.

10.3724/SP.J.1006.2019.91012

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.1641.008.html