李旺軍 劉文杰

摘 ? 要：由于世界各國大面積種植外來樹種而忽略本地樹種，各國森林的植物組成發(fā)生了巨大變化，如春天萌發(fā)的草本植物迅速減少，即維管束植物迅速減少。在森林組成的穩(wěn)定性、抵御病蟲害以及發(fā)揮森林生態(tài)效益等方面，大面積的外來物種純林表現(xiàn)出明顯的劣勢。目前，用本地物種逐漸取代外來物種，是一些地區(qū)的森林管理者提出的經(jīng)營目標(biāo)。介紹了土壤種子庫的特點，及其在原有植被恢復(fù)中的潛力，最后進行了展望。

關(guān)鍵詞：土壤種子庫;原有植被;恢復(fù);貢獻

1 ? 土壤種子庫的特點

土壤中活性種子儲量的總稱為土壤種子庫。在農(nóng)耕地雜草留存、植被演替和遺傳變異與進化等方面的研究中，土壤種子庫的發(fā)生與發(fā)展起著十分重要的作用。國外的研究者從植物學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、雜草科學(xué)和農(nóng)學(xué)等各個學(xué)科領(lǐng)域，對土壤種子庫進行了研究，在大量研究的基礎(chǔ)上，已經(jīng)總結(jié)出了土壤種子庫的理論框架，得到了有關(guān)土壤種子庫的大量數(shù)據(jù)。有的研究甚至揭示了土壤種子庫的種子大小、形狀、垂直分布、生活、生境方面的相互關(guān)系。

我國對土壤種子庫的研究工作正在逐步深入開展，以彌補我國研究起步較晚的劣勢。截至目前，在已經(jīng)對熱帶雨林、南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、落葉常綠闊葉混交林、落葉闊葉林、落葉松林、草地、紅松林、喀斯特森林等植被土壤種子庫研究的同時，也研究了土壤種子庫對廢棄地植被恢復(fù)的作用，以及各種干擾對土壤種子庫的影響。

在另外一個調(diào)查中，通過調(diào)查6個成熟森林群落及其土壤種子庫的組成，其中兩個群落中竟沒有完全共同的種類組成，而在其他4個群落中，地上植被與土壤種子庫也只有5%左右的種類組成相同。

通過研究幼苗種類組成發(fā)現(xiàn)， 次生森林物種是幼苗的主要組成部分。安樹青與熊利民等人在不同的研究中有了共同的發(fā)現(xiàn)，即落葉闊葉混交林和落葉闊葉林的土壤種子庫與現(xiàn)存地上植被的組成相似性極小，落葉常綠闊葉混交林林窗的土壤種子庫與非林窗區(qū)域的土壤種子庫組成僅存51.3%的相似性。這個結(jié)論可以從多方面來解釋，土壤種子庫的種類組成與地上植被沒有必然聯(lián)系：第一，只有少數(shù)土壤種子庫中的種子萌發(fā);第二，并不是所有地上植被的種子都可以進入土壤種子庫;第三，地上植被的種子雖然進入了土壤種子庫，但屬于短暫留存種子，其在調(diào)查前已經(jīng)萌發(fā)或死亡。

在不同的演替階段，土壤種子庫的種類組成存在較大的差異。熊利民等人認(rèn)為，在演替早期階段，亞熱帶常綠闊葉林土壤種子庫的種類組成與地上植物基本一致，但到了后期階段相關(guān)性十分少。而黃忠良等人的研究表明，隨著演替的發(fā)展，森林土壤種子庫的種類逐漸減少。有其他研究表明，土壤種子庫的種類組成也受地形差異的影響。

影響植被恢復(fù)的重要因素之一是化感作用。以往人們常常從幼樹所處的光照、水分和養(yǎng)分條件等方面考慮植被的失敗恢復(fù)，而對化感作用的重視不足。在賓夕法尼亞西北部，有一個將近80年沒有樹木生長的地方，這是由于草本植物產(chǎn)生的有毒物質(zhì)造成的。

水平分布和垂直分布是森林土壤種子庫空間分布的主要形式?？傊?，水平分布的廣泛與否，可以用來判定其傳播能力的強弱，以及是否有利于種子找到適宜的生存環(huán)境。在垂直分布的結(jié)構(gòu)中，有少部分種子處在下層土壤，因此種子發(fā)芽率較低，但是下層種子存活時間卻往往較長，因下層土壤水土環(huán)境較為穩(wěn)定，因此而形成的植物種群天然基因庫，在維護生物多樣性以及樹種的保護上具有相當(dāng)重要的意義。

2 ? 土壤種子庫在原有植被恢復(fù)中的潛力

有學(xué)者的研究表明，在成熟針葉林地中，原有落葉林植物種類只占土壤種子庫的65%～86%。而在幼齡針葉林地中，出現(xiàn)在土壤種子庫中的原有落葉林植物種類只有50%。因此，這些學(xué)者認(rèn)為，最多只有86%的植被可以從針葉林恢復(fù)為原有植被類型，同時，他們認(rèn)為由于光照等原因，幼齡針葉林密度過大，造成定植能力弱的種類將永久消失。

3 ? 土壤種子庫在原有植被恢復(fù)中的應(yīng)用前景及研究展望

在一些適合使用土壤種子庫進行植被恢復(fù)的地段，人們應(yīng)該因地制宜地采取相應(yīng)的措施。第一，通過人工補種或在林區(qū)及周邊地區(qū)保留適當(dāng)?shù)貕K面積來維持土壤種子庫，有利于缺乏種源的生態(tài)系統(tǒng)中的植被恢復(fù);第二，封山育林，適宜于有豐富種源的地區(qū);第三，可以通過人工輔助措施，消除阻礙種子發(fā)育的不良因素;第四，林窗的生態(tài)效應(yīng)可以促進預(yù)防森林更新能力和演替的方向，在植被的恢復(fù)中有著不可替代的作用。

4 ? 總結(jié)

結(jié)合上述條件可知，目前對土壤種子庫的研究大部分采用短期調(diào)查形式，缺乏長期定位研究，并且側(cè)重點在于結(jié)構(gòu)和大小以及種子庫在各種干擾下的動態(tài)變化。如果想要適應(yīng)目前經(jīng)濟的發(fā)展要求，結(jié)合資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)，對土壤種子庫的研究必須加強完善，并且得到充分利用。

（收稿日期：2019-07-22）