秦改曉 齊子鑫 唐國盤 王新華 徐文彥 郭國軍

摘要：【目的】從形態(tài)特征和生化遺傳兩個角度豐富蒙古紅鲌（Erythroculter mongolicus）種質(zhì)資源的研究內(nèi)容，篩選出蒙古紅鲌的特征生化遺傳參數(shù)，為其種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)制定、種質(zhì)資源保護及良種選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎脗鹘y(tǒng)形態(tài)學(xué)方法測定蒙古紅鲌的可數(shù)和可量性狀，并結(jié)合聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）檢測蒙古紅鲌心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟及肝臟等5種組織中乳酸脫氫酶（LDH）和蘋果酸脫氫酶（MDH）的表達(dá)情況。【結(jié)果】蒙古紅鲌的主要形態(tài)特征：頭部背面平坦，口端位，下頜略比上頜長;腹棱自腹鰭基部至肛門;身體上半部淺棕色、下部銀白色，胸腹鰭淺黃色，尾鰭下葉鮮紅色;鰭式為背鰭D.ⅲ-7和臀鰭A.ⅲ-19～22;齒式為2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2：左側(cè)第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)為18～20。從蒙古紅鲌心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟和肝臟組織中均能檢測到LDH和MDH，但不同組織中的酶帶數(shù)目和活性各不同，呈明顯的組織特異性，其中，LDH酶帶條數(shù)分別為6、6、6、7和8條，MDH酶帶條數(shù)分別為3、3、5、5和4條。各樣本蒙古紅鲌眼睛晶狀體的LDH酶帶數(shù)及其活性基本相同，均呈單態(tài)，表達(dá)穩(wěn)定，且分離效果好?！窘Y(jié)論】LDH和MDH在蒙古紅鲌體內(nèi)分布較廣泛，且具有組織特異性，其中眼睛晶狀體LDH表達(dá)豐富且活性穩(wěn)定，可作為鑒定蒙古紅鲌種質(zhì)的特征生化遺傳參數(shù)。

關(guān)鍵詞： 蒙古紅鲌;形態(tài)特征;乳酸脫氫酶（LDH）;蘋果酸脫氫酶（MDH）;組織特異性;特征生化遺傳參數(shù)

中圖分類號： S965.123? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0194-07

0 引言

【研究意義】蒙古紅鲌（Erythroculter mongolicus）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鲌亞科（Cultrinae）、鲌屬（Culter），在我國各主要水系中均有分布，是鲌亞科魚類中體型相對較大的品種，一般生活在流速緩慢水體的中上層，喜集群生活。蒙古紅鲌肉質(zhì)鮮美，生長速度快，隨著其人工繁育取得成功及養(yǎng)殖技術(shù)逐漸成熟，目前已成為具有較高經(jīng)濟價值的淡水養(yǎng)殖品種之一（李世華，2006;馮曉宇等，2007）。近年來，隨著水生生物資源養(yǎng)護工作的推進，我國在不少水域中進行了蒙古紅鲌增殖放流。按照農(nóng)業(yè)農(nóng)村部對放流品種的規(guī)定，放流品種原則上要以本地原種和其子一代（用野生親本繁殖的第一代后代）苗種為主，不得向天然水域中投放雜交種、轉(zhuǎn)基因種及種質(zhì)不純等不符合生態(tài)安全要求的品種（張勝宇，2007）。無論是推進蒙古紅鲌標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，還是促進其天然水域的資源增殖，都需要對蒙古紅鲌進行種質(zhì)鑒定，并推進制定其種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)工作的進度。形態(tài)特征和生化遺傳特性是種質(zhì)鑒定及制定種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)必須考察的重要參考指標(biāo)（丁嚴(yán)冬等，2015;周洲等，2017），由于不同品種魚類具有不同形態(tài)特征，因此研究其外部形態(tài)特征，或建立判別方程，可直觀、快捷地鑒定魚類種質(zhì)資源。【前人研究進展】目前，有關(guān)蒙古紅鲌的研究主要集中在養(yǎng)殖管理（李世華，2006;馮曉宇等，2007;徐偉等，2009;林明利等，2013）、生物學(xué)特性（張小谷等，2008;張小立等，2008;潘開宇等，2009;胡海彥等，2011）、營養(yǎng)學(xué)特性（陳清華等，2011;楊杰靜等，2012;劉偉等，2017）、分子生物學(xué)（馮曉宇等，2008）及其漁業(yè)資源狀況（劉恩生等，2007）等方面。由于蒙古紅鲌屬兇猛肉食性魚類，肉質(zhì)鮮美，因此有關(guān)其肌肉營養(yǎng)成分評價分析及其在湖泊等天然水域中的生態(tài)作用報道較多，而針對其形態(tài)特征和生化遺傳特性方面的研究很少，加上樣本量、樣本規(guī)格及測量方法的不同，導(dǎo)致其形態(tài)特征尤其是可量性狀的測定結(jié)果存在明顯差異。隨著國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 18654.3—2008《養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗 第3部分：性狀測定》的頒布，對魚類形態(tài)特征的測定有了相對統(tǒng)一的認(rèn)識和方法標(biāo)準(zhǔn)，因此有必要重新對蒙古紅鲌的形態(tài)特征尤其是可量性狀進行測定，并與多年前的研究結(jié)果進行對比分析。人們對同工酶的認(rèn)識和研究從乳酸脫氫酶（LDH）開始，魚類LDH主要由LDH-A、LDH-B和LDH-C基因編碼，而LDH-C基因在魚類中具有組織特異性，對鯉形目魚類而言一般為肝臟組織所特有，電泳時通常趨向陰極（蔣曉華等，1996）。蘋果酸脫氫酶（MDH）是一種催化草酰乙酸和蘋果酸相互轉(zhuǎn)變的酶，通常以兩種類型存在于動物組織中，即細(xì)胞質(zhì)型MDH（s-MDH）和線粒體型MDH（m-MDH）（張濤等，2017）。s-MDH是先將細(xì)胞質(zhì)中的草酰乙酸還原成蘋果酸，在蘋果酸酶的催化下生成丙酮酸后進入線粒體內(nèi)開始新的氧化反應(yīng);m-MDH則是將蘋果酸轉(zhuǎn)化成草酰乙酸從而為機體代謝提供所需能量（張娟等，2011）。在蒙古紅鲌生化遺傳特性方面，僅戈志強等（2005）研究對比了翹嘴紅鲌（E. illshaeformis）、蒙古紅鲌（E. mongolicus）和青梢紅鲌（E. dabryi）3種紅鲌屬魚類肝臟、骨骼肌和眼的同工酶，但尚無系統(tǒng)報道蒙古紅鲌各主要組織同工酶表達(dá)情況及有關(guān)其生化遺傳標(biāo)記的文獻?！颈狙芯壳腥朦c】同工酶作為一種生化遺傳參數(shù)，在魚類物種鑒定、親緣關(guān)系研究及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析等方面已得到廣泛應(yīng)用（馮為慧等，2012：Goli et al.，2014：張濤等，2018），但至今鮮見有關(guān)蒙古紅鲌形態(tài)特征及同工酶組織特異性方面的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過形態(tài)學(xué)描述觀察、測定蒙古紅鲌的可數(shù)和可量性狀，并結(jié)合聚丙烯酰胺凝膠電泳（PAGE）檢測其主要組織中同工酶的表達(dá)情況，從形態(tài)特征和生化遺傳兩個角度豐富蒙古紅鲌種質(zhì)資源的研究內(nèi)容，同時篩選出蒙古紅鲌的特征生化遺傳參數(shù)，為其種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)制定、種質(zhì)資源保護及良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試蒙古紅鲌于2018年3月采自湖北武漢市某水產(chǎn)養(yǎng)殖場，共34尾，均為原種經(jīng)人工繁育的池塘養(yǎng)殖子一代魚種，無損傷、無畸形，體重44.8～58.6 g/尾，平均51.25±3.92 g/尾，體長14.7～16.4 cm/尾，平均15.66±0.38 cm/尾。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 形態(tài)測定 按照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 18654.3—2008的相關(guān)規(guī)定，采用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）對所有樣本魚進行測定。其中，可數(shù)性狀包括背鰭和臀鰭的鰭式、齒式、側(cè)線鱗數(shù)、側(cè)線上鱗數(shù)、側(cè)線下鱗數(shù)及左側(cè)第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)，共7個參數(shù);可量性狀包括全長、體長、頭長、吻長、體高、眼徑、眼間距、尾柄長和尾柄高，共9個參數(shù)。

1. 2. 2 組織酶液制備 在所測樣本中隨機選取4尾魚進行同工酶初步篩查，根據(jù)篩查結(jié)果確定某種組織的某種同工酶呈單態(tài)，再取30尾蒙古紅鲌進行驗證，初步確定其特征生化遺傳參數(shù)，然后參照張濤等（2017，2018）的方法制備組織酶液。

1. 2. 3 PAGE檢測 采用聚丙烯酰胺凝膠垂直板進行PAGE檢測分析，凝膠濃度、緩沖液配制方法及電泳時間均參照張龍崗等（2017）的方法稍加改進，主要是將連續(xù)膠改為不連續(xù)膠：分離膠濃度7.5%，濃縮膠濃度4.0%，凝膠緩沖液為pH 8.9的Tris-HCl，電極緩沖液為pH 8.3的Tris甘氨酸;電泳采用穩(wěn)壓方式（220 V），電泳時間20 h。電泳結(jié)束后，參照張濤等（2018）的方法進行室溫避光染色。待出現(xiàn)清晰條帶后，凝膠板以去離子水漂洗2～3次，然后平放在底部有光照的有機玻璃板上，用索尼數(shù)碼相機進行拍照。

1. 2. 4 數(shù)據(jù)處理分析 采用Bandscan 5.0電泳圖譜中的酶帶進行灰度識別，根據(jù)識別灰度繪制電泳圖譜模式圖;并采用SPSS 20.0對測得的可量性狀數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 蒙古紅鲌的外觀形態(tài)特征及其可數(shù)和可量性狀

觀察發(fā)現(xiàn)，蒙古紅鲌體側(cè)扁，頭部背面平坦，頭后背部斜平，吻突出，口端位，下頜略比上頜長，口裂斜，后端伸至鼻孔后緣正下方，鼻孔下緣與眼上緣在同一水平線上，側(cè)線較直，腹棱自腹鰭基部至肛門。背鰭不分支，鰭條為硬刺，起點位于腹鰭基部后方之上，最長鰭條比頭短。胸鰭未達(dá)腹鰭基部，腹鰭未達(dá)肛門，尾鰭分叉深。身體上半部淺棕色、下部銀白色，胸腹鰭淺黃色，尾鰭下葉鮮紅色（圖1）。

蒙古紅鲌的鰾分三室，中室最大，后室細(xì)長而尖。下咽齒3行，齒式為2·4·5（4）/5（4）·4·2或2·4·4/5·3·2;下咽齒末端呈鉤狀。腹膜呈銀白色。蒙古紅鲌的可數(shù)和可量性狀詳見表1。在可數(shù)性狀中，側(cè)線鱗數(shù)的變動范圍最大，背鰭條數(shù)不變?？闪啃誀钪饕泽w長和頭長為參照，既反映出吻長、眼徑和眼間距等頭部主要參數(shù)與頭長的比例關(guān)系，又體現(xiàn)了體高、尾柄長和尾柄高等軀干部主要參數(shù)與體長的比例關(guān)系。

2. 2 蒙古紅鲌LDH的表達(dá)情況

蒙古紅鲌LDH的表達(dá)情況如圖2所示。在蒙古紅鲌的心臟、眼睛晶狀體、肌肉、腎臟和肝臟等5種組織中共檢測到8條LDH酶帶，將靠陽極最近的條帶定義為LDH1，自陽極向陰極方向依次編號為LDH2、LDH3[…]LDH8。不同組織中的酶帶數(shù)目及其活性各不相同，呈明顯的組織特異性。其中，從心臟組織中檢測到6條LDH酶帶，以LDH1和LDH2酶帶的活性較強，LDH6酶帶活性最弱，LDH3和LDH4酶帶代表同一位點的兩個等位基因;從眼睛晶狀體中檢測到6條LDH酶帶，也是以LDH1和LDH2酶帶的活性較強，LDH6酶帶活性最弱，LDH3和LDH4代表同一位點的兩個等位基因;從肌肉組織中檢測到6條LDH酶帶，LDH5和LDH6酶帶活性較強，其余4條酶帶的活性相對較弱，LDH3和LDH4代表同一位點的兩個等位基因;從腎臟組織中檢測到7條LDH酶帶，4尾樣本魚的酶帶數(shù)及其活性相同，LDH2、LDH3、LDH6和LDH7酶帶的活性均較強，LDH4和LDH5代表同一位點的兩個等位基因;從肝臟組織中檢測到8條LDH酶帶，LDH5、LDH6、LDH7和LDH8酶帶的活性較強，其余4條酶帶的活性相對較弱，LDH8酶帶為獨立基因編碼區(qū)，且靠近陰極。

2. 3 蒙古紅鲌MDH的表達(dá)情況

蒙古紅鲌MDH的表達(dá)情況如圖3所示。在蒙古紅鲌的5種組織中共檢測到5條MDH酶帶，將靠陽極最近的一條帶定義為MDH1，自陽極向陰極方向依次編號為MDH2、MDH3、MDH4和MDH5。蒙古紅鲌MDH的表達(dá)也呈明顯組織特異性，不同組織中的酶帶數(shù)目及其活性各不相同。除肝臟外，蒙古紅鲌其他4種組織的MDH均可分為s-MDH和m-MDH兩種類型。從心臟組織中檢測到3條MDH酶帶，以s-MDH1酶帶的活性最強，m-MDH2酶帶次之，m-MDH3酶帶的活性最弱;從眼睛晶狀體組織中也檢測到3條MDH酶帶，以s-MDH1酶帶的活性最強，m-MDH2和m-MDH3酶帶的活性較弱，且3號魚各酶帶的活性均比其他3尾樣本魚強;從肌肉組織中檢測到5條MDH酶帶，以s-MDH1、m-MDH4和m-MDH5酶帶的活性較強，m-MDH2和m-MDH3酶帶的活性較弱;從腎臟組織共檢測到5條MDH酶帶，以s-MDH3酶帶的活性較強，s-MDH2和m-MDH4酶帶次之，s-MDH1和m-MDH5酶帶的活性最弱;從肝臟組織中檢測到4條s-MDH酶帶，未檢測到m-MDH酶帶，以s-MDH3酶帶的活性最強，s-MDH1和s-MDH2酶帶次之，s-MDH4酶帶的活性最弱。

2. 4 蒙古紅鲌?zhí)卣魃z傳參數(shù)

4尾樣本魚的心臟、肌肉和腎臟組織LDH酶帶均有拖帶現(xiàn)象，而肝臟成分復(fù)雜，離心后分層多，取上清液時易吸入表面脂肪層而干擾染色。4尾樣本魚眼睛晶狀體的LDH酶帶數(shù)及其活性基本相同，各酶帶分離效果好且穩(wěn)定，其他組織的MDH酶帶分離效果均不及眼睛晶狀體，因此初步確定以眼睛晶狀體LDH作為從生化遺傳特征層面鑒定蒙古紅鲌種質(zhì)的備選對象。選取30尾樣本魚的眼睛晶狀體進一步以PAGE驗證其LDH酶帶的表達(dá)情況，結(jié)果顯示30尾樣本魚的眼睛晶狀體LDH酶帶表達(dá)情況一致，均呈單態(tài)，以其中10尾樣本魚的眼睛晶狀體LDH酶帶圖譜（圖4）為例，表達(dá)穩(wěn)定，且分離效果好。因此，本研究采用眼睛晶狀體LDH作為鑒定蒙古紅鲌種質(zhì)的特征生化遺傳參數(shù)。

3 討論

本研究結(jié)果與已報道蒙古紅鲌的形態(tài)特征進行比較，發(fā)現(xiàn)在可數(shù)性狀方面仍有不同之處（表2），其原因除了與樣本量有關(guān)外，還可能與樣本魚的規(guī)格有關(guān)。本研究所測樣本魚的體長范圍為14.7～16.4 cm/尾：而《中國鯉科魚類志》（伍獻文，1964）、《湖南魚類志》（湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，1977）和《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所和中國科學(xué)院動物研究所，2006）所測樣本魚的體長范圍分別為7.0～55.7、20.5～43.5和16.6～25.8 cm/尾。在可量性狀方面，除體長/尾柄長外，其他參數(shù)的變動范圍與《中國鯉科魚類志》（伍獻文，1964）、《湖南魚類志》（湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，1977）和《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所和中國科學(xué)院動物研究所，2006）基本吻合。造成體長/尾柄長的參數(shù)差異，除了與所測樣本魚的規(guī)格和樣本量有關(guān)外，還可能與測量方法有關(guān)。本研究的測量方法是按照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 18654.3—2008的相關(guān)規(guī)定，即尾柄長為臀鰭基部后端至尾鰭基部最后一枚脊椎骨末端（與頭尾軸平行）的距離，而《湖南魚類志》（湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，1977）、《廣西淡水魚類志》（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所和中國科學(xué)院動物研究所，2006）中關(guān)于尾柄長測量起始點的界定尚不清楚，不排除是由參數(shù)測量起始點不同而產(chǎn)生的結(jié)果差異。

本研究發(fā)現(xiàn)從蒙古紅鲌各組織中均能檢測到LDH和MDH，說明這兩種同工酶在蒙古紅鲌體內(nèi)分布較廣泛。LDH在蒙古紅鲌組織中的表達(dá)具有組織特異性，如在心臟、腎臟和肝臟組織中分別檢測到6、7和8條LDH酶帶;MDH在蒙古紅鲌各組織中的表達(dá)也呈組織特異性。相對于其他幾種組織而言，LDH在肝臟組織中的酶帶數(shù)較多，與其執(zhí)行重要生理功能有關(guān)。同工酶是基因表達(dá)的產(chǎn)物，受溫度、壓力、激素、氧容量和營養(yǎng)等內(nèi)外因素的時空調(diào)控，使其在各組織間的表達(dá)時間和強度不一致，而造成不同組織同工酶酶譜的特異性（龍華等，2000）。在脊椎動物中，LDH是由LDH-A、LDH-B、LDH-C 3個基因位點編碼的四聚體蛋白，LDH-A和LDH-B基因在脊椎動物各組織器官中普遍表達(dá)，而LDH-C基因的表達(dá)具有高度組織特異性，且這種特異性因物種（特別是類群）不同而存在明顯差別（唐章生，2001）。本研究中，蒙古紅鲌肝臟組織中向陰極遷移的LDH8酶帶應(yīng)為C帶，蔣曉華等（1996）曾在研究滇池高背鯽魚時發(fā)現(xiàn)過類似現(xiàn)象。

目前，有關(guān)蒙古紅鲌LDH的研究僅在戈志強等（2005）比較分析紅鲌屬3種鲌魚同工酶時涉及到，通過與本研究的結(jié)果進行比較，發(fā)現(xiàn)存在以下異同點：（1）本研究與戈志強等（2005）的研究都只在肝臟組織中發(fā)現(xiàn)LDH-C基因的表達(dá);（2）本研究中眼睛晶狀體和肌肉的LDH酶帶均比戈志強等（2005）的研究結(jié)果多1條帶，可能與試驗方法不同有關(guān)，采用的凝膠濃度及電泳時間不同極有可能造成對酶帶的分離效果不同。天然水域中鲌屬魚類種間能雜交產(chǎn)生可育后代，通過蒙古紅鲌同工酶的研究能有效鑒定出雜交后代，并與其親本的親緣關(guān)系進行比較，為蒙古紅鲌良種選育提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

LDH和MDH在蒙古紅鲌體內(nèi)分布較廣泛，且具有組織特異性，其中眼睛晶狀體LDH表達(dá)豐富且活性穩(wěn)定，可作為鑒定蒙古紅鲌種質(zhì)的特征生化遺傳參數(shù)。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）