谷從璟 周健 馬丹煒 黃素 孟巧巧

摘?要：以蠶豆（Vicia faba）為受體，采用盆栽試驗(yàn)評價了入侵植物土荊芥（Chenopodium ambrosioides）揮發(fā)油及其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素對受體光合特性的影響。結(jié)果表明：土荊芥揮發(fā)油及其兩個主要成分不同程度地影響了蠶豆葉片的特性。揮發(fā)油處理顯著降低了凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ） 和葉綠素含量，但增加了胞間CO2濃度（Ci），這種效應(yīng)表現(xiàn)為劑量和時間雙重效應(yīng)，高劑量揮發(fā)油處理的這種效應(yīng)是不可逆的;與對照相比，α-萜品烯處理組的Pn、Fv/Fm和ΦPSⅡ降低，Ci、Gs和Tr上升，停止處理后，各參數(shù)均趨于對照水平;整體來看，對傘花素對蠶豆幼苗的光合特性影響不大。上述研究結(jié)果說明，土荊芥化感脅迫對受體光合特性的影響是諸多化感物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果，并非由單一組分決定。

關(guān)鍵詞： 土荊芥， 化感脅迫， 光合特性， α-萜品烯， 對傘花素

Response of photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings to volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides

GU Congjing1， ZHOU Jian1，2， MA Danwei1*， HUANG Su1， MENG Qiaoqiao1

（ 1. College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， China; 2. Chengxian Organization Department of the Communist Party of China， Chengxian 742500， Gansu， China ）

Abstract：Pot experiment was conducted to evaluate the effect of volatile oil from an invasive plant， Chenopodium ambrosioides and its two main components α-terpene and cymene on the photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings. The results showed that the volatile oil treatment significantly reduced the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency （ΦPS Ⅱ） and total chlorophyll content. However， it increased the concentration of intercellular CO2（Ci）， which was the dual effect of dose and time， and the effect of high dosed volatile oil treatment was irreversible. Compared with the control group， α-terpene treatment reduced Pn， Fv/Fm and ΦPS Ⅱ， increased Ci， Gs and Tr， and all the parameters were gradually approaching to the control level after stopping treatment. However， the effects of cymene on photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings were not significant. These results suggested that the volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides on photosynthesis of receptor plants was due to the the synergistic effect of many allelochemicals， instead of a single component.

Key words：Chenopodium ambrosioides， allelochemical stress， photosynthetic characteristics， α-terpinene， cymene

土荊芥（Chenopodium ambrosioides）為藜科藜屬草本植物，原產(chǎn)熱帶美洲，適應(yīng)能力強(qiáng)，擴(kuò)散速度快，目前已入侵中國大部分地區(qū)，嚴(yán)重威脅我國的生態(tài)環(huán)境安全 （徐海根和強(qiáng)勝， 2004）。土荊芥具有強(qiáng)烈的化感作用（Jimenez-Osornio et al.， 1996），其揮發(fā)性物質(zhì)具有較強(qiáng)的細(xì)胞毒性，引起受體植物細(xì)胞內(nèi)活性氧過量積累、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量增加（胡琬君等， 2012; Chen et al.， 2016）、抗氧化酶基因表達(dá)下調(diào)、抗氧化酶活性降低;細(xì)胞出現(xiàn)氧化損傷（陳斌等， 2015;翁可佳等，2018）、細(xì)胞結(jié)構(gòu)紊亂甚至被破壞、細(xì)胞核出現(xiàn)畸變特征、細(xì)胞活性降低甚至凋亡（胡琬君等， 2011， 2012; 胡忠良等， 2015; Chen et al.， 2016; 周健等， 2017; Li et al.， 2018）。光合作用過程對環(huán)境變化十分敏感，在逆境脅迫下，植物光合產(chǎn)物減少，植物生長發(fā)育受阻（辛惠卿和霍俊偉， 2008）。有研究表明，植物向周圍植物釋放的化感物質(zhì)明顯干擾了受體植物的光合作用過程（Hussain & Reigosa， 2016），但有關(guān)土荊芥揮發(fā)性物質(zhì)對受體植物光合特性影響的報道較少。

本研究選擇土荊芥入侵地廣泛種植的農(nóng)作物蠶豆（Vicia faba）作為受體，采用盆栽試驗(yàn)，模擬土荊芥揮發(fā)性化感物質(zhì)的作用過程，研究土荊芥揮發(fā)油及其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素對受體植物蠶豆幼苗的氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量的影響，以期全面闡明土荊芥化感作用抑制鄰近植物生長發(fā)育的機(jī)制。

1?材料與方法

1.1 材料

供體土荊芥植株地上部分采自四川省成都市包江橋社區(qū)附近。水蒸氣蒸餾法提取土荊芥揮發(fā)油（Singh et al.， 2009），無水 Na2SO4除去水分，所得揮發(fā)油的密度為843 mg·L-1，單點(diǎn)測定法測得其主要成分α-萜品烯和對傘花素的含量分別為151 mg·L-1 和156 mg·L-1;α-萜品烯和對傘花素的標(biāo)準(zhǔn)品購自成都市銳可思生化試劑公司;蠶豆種子（成胡14#）購于成都市五塊石種子市場。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)?挑選大小均勻、飽滿、無蟲斑的蠶豆種子，0.5%KMnO4浸泡15 min，蒸餾水沖洗干凈后浸種24 h，再避光25 ℃催芽至露白;將露白種子播種于花盆（直徑10 cm，高度6 cm）中，每盆1粒，以石英砂為培養(yǎng)基質(zhì)，置于光暗交替時間 14 h/10 h、光照25 ℃/黑暗18 ℃的條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)期間維持Hoagland營養(yǎng)液在0.2%左右;5周后，隨機(jī)將盆栽苗連盆一起置于帶有密封蓋的特制玻璃箱（長25 cm、寬20 cm、高40 cm）中，每箱5盆;試驗(yàn)設(shè)置揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素3個處理組。根據(jù)α-萜品烯和對傘花素在揮發(fā)油中的含量，并結(jié)合預(yù)試驗(yàn)設(shè)置6個處理梯度（表1），揮發(fā)油處理組濃度分別為0、0.001、0.002、0.003、0.004和0.005 μL·cm-3。分別將各處理梯度揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素滴加在小培養(yǎng)皿上，置于玻璃箱底部中央，蓋緊并用凡士林密封;各處理組均置于光照培養(yǎng)箱中，在25 ℃下處理3 h（10：00—13：00）。連續(xù)處理3 d后，揭開玻璃箱蓋子，使揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素完全揮發(fā)，然后在光照培養(yǎng)箱中恢復(fù)培養(yǎng)3 d，整個試驗(yàn)過程共持續(xù)7 d。

1.2.2 指標(biāo)測定?氣體交換參數(shù)的測定：采用TPS-2便攜式光合測定儀測定。試驗(yàn)期間，每天13：00定時選取蠶豆植株頂端完全展開的葉片，測定凈光合速率 （net photosynthetic rate， Pn）、 氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， Gs）、蒸騰速率（transpiration rate， Tr）以及細(xì)胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration， Ci），每處理測定5株。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)：采用FMS-2便攜式葉綠素?zé)晒鉁y定儀測定。試驗(yàn)期間，每天13：00將植株暗適應(yīng)30 min后，選取頂端完全展開的葉片，測定實(shí)際光化學(xué)效率（actual photochemical efficiency， ΦPSⅡ）和最大光化學(xué)效率（maximal photochemical efficiency， Fv/Fm），每處理測定5株。

葉綠素含量測定：分別取第4 天（處理結(jié)束）和第7 天（恢復(fù)培養(yǎng)結(jié)束）的葉片，剪去粗大葉脈并剪成小塊，參照張志良等（2009）的方法制備葉綠素溶液。使用SpectraMax M2多功能酶標(biāo)儀測定溶液的吸光值A(chǔ)663和A645，計(jì)算葉綠素含量（mg·g-1）：

C=8.02×A663+20.21×A645;

葉綠素含量= C×V×N/（W×1000）。

式中，C為葉綠素濃度（mg·L-1），V為總體積（mL），N為稀釋倍數(shù)，W為葉片鮮重（g）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析，Microsoft Excel 2007作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1 土荊芥揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素作用下氣體交換參數(shù)的變化

在土荊芥揮發(fā)油作用下，蠶豆幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和細(xì)胞間CO2濃度（Ci）不同程度地發(fā)生了變化（表2至表5）。與對照相比，Pn、Gs、Tr顯著降低（P<0.05），Ci顯著增加（P<0.05），表現(xiàn)出劑量和時間雙重效應(yīng)。停止處理后，隨著恢復(fù)期延長，葉片的氣體交換參數(shù)與對照組之間的差異逐漸縮小，但較高劑量揮發(fā)油處理后的葉片恢復(fù)較慢，甚至比處理期間更低， 表明高劑量的揮發(fā)油處理嚴(yán)重傷害蠶豆幼苗的光合作用過程。

當(dāng)蠶豆幼苗受到α-萜品烯作用時，葉片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn則整體表現(xiàn)為下降（表2至表5）。大部分處理的Gs和Tr均與對照差異顯著（P<0.05），Ci則只有較高劑量處理（梯度4和梯度5）才達(dá)到顯著水平（P<0.05）;Pn降低的幅度不大，僅梯度4和梯度5與對照差異顯著（P<0.05）。停止處理后，雖然大部分處理仍然表現(xiàn)為處理期間的狀態(tài)，但與對照的差異縮小。

與對照相比，對傘花素作用下蠶豆幼苗葉片的氣體交換參數(shù)整體變化不大，僅較高劑量處理的Tr在處理期間（2～4 d）顯著大于對照組（P<0.05）。停止處理后基本恢復(fù)到對照水平（表2至表5）。

綜上所述，土荊芥揮發(fā)油對蠶豆幼苗氣體交換參數(shù)的影響最大，α-萜品烯次之，對傘花素最小。土荊芥揮發(fā)油中2個主要成分α-萜品烯和對傘花素的作用效應(yīng)與揮發(fā)油不同。

2.2 土荊芥揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素作用下蠶豆幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

土荊芥揮發(fā)油處理導(dǎo)致蠶豆幼苗葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）均不同程度下降（P<0.05），且表現(xiàn)出劑量和時間雙重效應(yīng)（表6，表7）。處理結(jié)束后，大部分處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ無法恢復(fù)到正常狀態(tài)，均顯著低于對照（P<0.05），其中梯度5處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ甚至低于處理期間;α-萜品烯處理組中，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ的變化規(guī)律與揮發(fā)油處理組類似，但下降幅度小于揮發(fā)油處理組（表6，表7）， 僅梯度5處理下Fv/Fm和ΦPSⅡ與對照組差異顯著（P<0.05）。停止處理后，各處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ均逐漸恢復(fù)到對照水平;對傘花素對蠶豆幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ均無顯著影響（P>0.05）（表6，表7）。3種處理中，揮發(fā)油對葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響最大，對α-萜品烯影響次之，對對傘花素幾乎沒有影響。

2.3 土荊芥揮發(fā)油、α-萜品烯和對傘花素作用下蠶豆幼苗葉綠素含量的變化

由圖1：A可見，土荊芥揮發(fā)油處理3 d后，蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量明顯下降（P<0.05），且表現(xiàn)出劑量依賴效應(yīng)。與對照相比，梯度5處理組的葉綠素含量下降了54.58%。停止處理恢復(fù)3 d后（圖1：B），雖然各處理劑量組葉綠素含量有不同程度的升高，但仍低于對照組，其中梯度5處理的葉綠素含量甚至比處理期間更低，僅為對照組的37.0%;α-萜品烯處理組和對傘花素處理組的葉片總?cè)~綠素含量雖然有所減低，但與對照差異并不顯著（P>0.05），停止處理后，葉綠素含量基本恢復(fù)到對照組的水平。本研究結(jié)果表明，揮發(fā)油對葉綠素含量影響最大，對α-萜品烯影響次之，對對傘花素影響最小。

3?討論

3.1 土荊芥揮發(fā)性化感物質(zhì)對蠶豆光合特性的影響

光合作用是植物合成有機(jī)物，獲取能量的根本來源，易受溫度、光照、水分和微生物等因素的影響（Li et al.， 2016; Schmid et al.， 2016）。植物釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì)直接作用于鄰近植物的

許多生理生化過程，從而影響了植物的生長發(fā)育（El-Kenany et al.， 2017），如化感物質(zhì)Benzoxazolin-2-（3H）-one （BOA）通過降低氣孔導(dǎo)度而影響了受體植物的碳同化效率（Parizotto et al.， 2017）。一般認(rèn)為，影響植物光合速率的因素包括氣孔因素和非氣孔因素（張如義等， 2016）;本項(xiàng)目組前期研究發(fā)現(xiàn)，土荊芥揮發(fā)性化感物質(zhì)誘導(dǎo)蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)生了程序性細(xì)胞死亡（周健等， 2017）。本研究結(jié)果表明，在土荊芥揮發(fā)油作用下，Pn、Gs、Tr顯著降低，而Ci顯著增加;經(jīng)α-萜品烯處理后，蠶豆葉片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn則整體表現(xiàn)為下降;對傘花素對蠶豆光合特性的影響不顯著。根據(jù)這一結(jié)果推測，當(dāng)蠶豆幼苗受到土荊芥揮發(fā)油脅迫時，蠶豆幼苗關(guān)閉氣孔，或保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)生程序性死亡，降低Gs，進(jìn)而抑制了Tr和Pn，也有可能是RuBP羧化酶活性降低，RuBP的再生能力減緩，降低對CO2的親和力（孫勝楠等， 2017）。至于土荊芥揮發(fā)油引起的光合作用下降是否與RuBP羧化酶活性有關(guān)，尚需后續(xù)研究進(jìn)一步深入確定。而α-萜品烯對蠶豆光合特性的影響可能是通過非氣孔因素造成的。

植物葉片的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對環(huán)境脅迫十分敏感，任何環(huán)境因素的變化都會影響到PSⅡ的Fv/Fm和ΦPSⅡ （Cosgrove & Borowitzka， 2010; 許大全， 2002）。前人研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)如酚酸（謝東鋒等， 2018）、BOA（El-Kenany et al.， 2017）等會降低受體植物的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。本研究結(jié)果表明， 在土荊芥揮發(fā)油及其兩個主要成分α-萜品烯、對傘花素作用下，蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm和ΦPSⅡ均不同程度地降低，尤其是高劑量揮發(fā)油處理引起這種效應(yīng)幾乎是不可逆的。表明土荊芥化感脅迫可能干擾了葉綠素的合成過程或引起葉綠素降解，光系統(tǒng)受損，光反應(yīng)受到抑制，從而降低了光合速率，抑制了植物的生長發(fā)育。

土荊芥揮發(fā)油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素均降低了蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和凈光合速率，但揮發(fā)油和主要成分對氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響結(jié)果具有較大的差異。

3.2 土荊芥揮發(fā)油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素化感效應(yīng)的比較

Vasilakoglou et al.（2013）采用全系列評價法評估了黑麥草（Lolium rigidum）揮發(fā)油化學(xué)成分的毒性效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)揮發(fā)油各成分之間存在協(xié)同效應(yīng)，導(dǎo)致?lián)]發(fā)油的毒性效應(yīng)大于各個組成成分的毒性效應(yīng)。土荊芥揮發(fā)油成分復(fù)雜 （Chu et al.， 2011; Jardim et al.， 2008; 黃雪峰和孔令義， 2002），大體包括單萜烯類、倍半萜烯類、含氧衍生物類等，但不同產(chǎn)地土荊芥的揮發(fā)油中，主要成分通常是α-萜品烯、對傘花素、驅(qū)蛔素等（Kandpal et al.， 2016; Pan et al.， 2007）。相對于土荊芥揮發(fā)油的化感效應(yīng)而言，其主要成分的化感效應(yīng)往往較弱。土荊芥揮發(fā)油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素提高了玉米（Zea mays）根尖細(xì)胞的ROS水平，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化、抗氧化酶活性失活，從而抑制玉米幼根生長（Chen et al.， 2016; Li et al.， 2018），這種誘導(dǎo)氧化損傷的效應(yīng)以揮發(fā)油最大，α-萜品烯次之，對傘花素最?。惐蟮?， 2015）;此外，土荊芥揮發(fā)油、對傘花素和 α-萜品烯對玉米根邊緣細(xì)胞活性（胡忠良等， 2015）和葉表皮保衛(wèi)細(xì)胞活性（周健等， 2016）均具有顯著的抑制效應(yīng)，但對傘花素和α-萜品烯的抑制效應(yīng)弱于揮發(fā)油的抑制效應(yīng);本研究結(jié)果表明，土荊芥揮發(fā)油對受體光合特性的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素的影響，與前人研究結(jié)果基本一致。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是揮發(fā)油中的α-萜品烯、對傘花素以及其他成分同時影響受體的光合作用過程，各成分的疊加效應(yīng)導(dǎo)致?lián)]發(fā)油對受體光合特性的影響，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其單體成分α-萜品烯和對傘花素的抑制效應(yīng)。當(dāng)然，也不排除揮發(fā)油成分中還存在比α-萜品烯和對傘花素化感效應(yīng)更強(qiáng)的成分，本研究室后續(xù)將進(jìn)一步深入研究和尋找土荊芥揮發(fā)油中的其他主效化感成分。

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