邊澤鵬

摘 ? 要：為了探究連續(xù)干旱及復水對夏玉米生長發(fā)育及光合特性的影響，采用測坑試驗，以“登海605”為試驗材料，在拔節(jié)期進行連續(xù)干旱及復水處理，分別測量了夏玉米拔節(jié)期干旱處理期間以及復水后玉米生長發(fā)育和光合參數(shù)的變化。試驗表明，在拔節(jié)期，干旱處理顯著降低了玉米株高、單株總葉面積以及凈光合速率（Pn），且隨著脅迫時間增加，影響呈增大趨勢。在復水后玉米有一定的補償效應，凈光合速率較株高、葉面積敏感，短時間內能恢復到正常水平，株高和葉面積則需要較長時間才能恢復。同時復水補償效應的峰值出現(xiàn)在復水后2～7 d，超過這個時間，復水補償效應則逐漸下降。

關鍵詞：拔節(jié)期;干旱;夏玉米;影響

由于全球氣候變化和人類活動的加劇，導致農業(yè)干旱災害發(fā)生的頻率和強度不斷增大，直接威脅到水安全、糧食安全和國家安全[1]。目前，農業(yè)灌溉每年平均缺水300多億m3，每年因旱災減產糧食100億～150億kg。同時我國玉米主產區(qū)分布在東北、華北和西北等干旱半干旱地區(qū)，這些區(qū)域自然降水的時空分布與作物對水的需求不吻合，經常受干旱缺水而造成嚴重減產。因此，探究作物在連續(xù)干旱及復水環(huán)境下的生長生理響應機理，對于抗旱減災、保證農業(yè)生產和社會穩(wěn)定具有重要的現(xiàn)實意義。

前人研究表明，當植物受到干旱脅迫時，植物體內膨壓下降，抑制了細胞分裂和增大，導致葉片擴展和株高伸長受阻，從而降低了葉面積和株高，進而導致作物減產[2-4]。光合作用是作物產量形成的基礎。有研究表明，干旱條件下植株干物質積累降低主要是因為干旱脅迫下凈光合速率降低，而抑制了植株的生長[5-8]。盡管有關水分脅迫對作物生長指標和生理特性的研究已經存在很多，但由于地域和作物種類差異等，作物不同生理過程對干旱復水的響應結果不完全一致。因此，作物生長和生理過程對干旱脅迫和復水的響應規(guī)律還需要進一步研究。

基于此，通過測坑試驗，研究在連續(xù)干旱條件下夏玉米拔節(jié)期的生長發(fā)育及光合特性的變化規(guī)律，探究干旱條件下玉米生長生理的響應機理，為干旱災害管理和保障糧食安全提供重要參考。

1 ? 試驗設計與方法

1.1 ? 試驗地概況

試驗于2018年7—8月份，在中國農業(yè)科學院農田灌溉研究所新鄉(xiāng)綜合試驗基地內的遮雨棚里進行，地理坐標為東經113°54′、北緯35°18′，海拔高度81 m，屬暖溫帶大陸性季風氣候，日照時間2 399 h、蒸發(fā)量2 000 mm（直徑20 cm蒸發(fā)皿值），年平均降水量582 mm，其中6—10月降水量占全年降水量的70%～80%。該區(qū)域光熱資源豐富，耕作制度以一年兩熟為主體，土壤類型為壤土。

供試材料為夏玉米品種“登海605”（中國農業(yè)科學院新鄉(xiāng)農田灌溉所提供），將玉米種子分2行均勻播種于1 m3的測坑里，測坑內土為大田試驗表層土，田間持水量為0.21，容重為1.4 g/cm3。在播種后控制水分在田間持水量的70%～80%，保證玉米的正常發(fā)育，在3葉1心時期每個測坑定株8株。

1.2 ? 試驗設計

試驗設置水分脅迫的生育階段為拔節(jié)期。處理時期為8月1—30日，試驗處理為3組（見表1），其中CK為土壤含水率占田間持水率的70%～80%，T1為土壤含水率占田間持水率的60%～70%，持續(xù)處理到8月23日。T2為土壤含水率占田間持水率的60%～70%，在8月15日晚復水到CK水平，每組處理3次重復。白天植株露天生長，雨天置于遮雨棚中。

1.3 ? 觀測項目

1.3.1 ? 株高、葉面積

試驗過程中采用卷尺對玉米的株高和單株每個葉片的最大長和寬進行測量。單株總葉面積=∑全展葉（葉長×最大葉寬×0.78）。測定日期為8月11日、8月18日和8月26日。

1.3.2 ? 光合參數(shù)

選擇晴朗無風的天氣，在09：00～11：00 AM用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國）測定葉片光合速率（Pn） 。測定時設定葉室流速為500 μmol/（m2·s2），CO2濃度為400 μmol/mol，光強由系統(tǒng)自帶的LED提供，設置1 000 μmol/（m2·s2），拔節(jié)期選取生長一致、受光方向一致、葉位一致、完全展開的倒3葉，每個處理重復測定3次，干旱脅迫下測定日期為8月7日和8月14日，復水后測定日期為8月18日和8月26日。

1.4 ? 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進行差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2 ? 分析與討論

2.1 ? 干旱及復水對株高的影響

各處理玉米的株高如圖1所示，在處理階段，CK處理平均株高高于T1處理，且達到顯著水平。說明在拔節(jié)期玉米受到干旱的情況下，株高會受到很大的影響。在處理15 d結束后，將T2復水到CK水平，復水2 d后的株高CK仍顯著大于T1和T2，而由于復水時間過短，T2略高于T1，但并沒有達到顯著水平。

在復水10 d后，此時的T2幾乎恢復到正常水平，與T1處理達到顯著水平，說明干旱后復水，夏玉米的株高表現(xiàn)出補償效應，促使復水后的處理接近正常水平，但是仍沒有達到正常水平，即雖有補償效應，但還是不能抵消干旱對植株造成的影響。

2.2 ? 干旱及復水對葉面積的影響

各處理玉米的單株葉面積如圖2所示，在處理階段，葉面積的變化規(guī)律同株高一致，CK處理平均葉面積高于T1處理，且達到顯著水平。在拔節(jié)期處理結束后將T2處理復水到CK水平，此時的CK仍高于T1處理，由于復水時間過短，T2和T1并沒有達到顯著水平。

在復水后的第10天，此時的T2幾乎恢復到正常水平，與T1處理達到顯著水平，葉面積表現(xiàn)出補償效應，促使復水后的處理接近正常水平，但仍沒有達到正常水平，說明雖有補償效應，但還是不能抵消干旱對植株造成的影響。

2.3 ? 干旱及復水對凈光合速率的影響

各處理玉米的凈光合速率如圖3所示，在拔節(jié)期處理期間，干旱處理7 d后，CK與T1的凈光合速率差異已經達到顯著水平，在處理14 d后，兩者之間的差異更加明顯。這表明，隨著干旱時間的增加，玉米的凈光合速率呈現(xiàn)下降趨勢。在復水2 d后，T2凈光合速率就恢復到CK水平，在復水后第10天，T2又與CK差異顯著，雖高于T1處理，但兩者差異并不顯著。這表明，隨著復水時間的增加，補償效應漸漸消退。

3 ? 結論

在拔節(jié)期處理期間，玉米受到干旱脅迫，株高、單株葉面積、凈光合速率都會受到影響，且影響隨著干旱時間的增加而呈現(xiàn)升高趨勢。同時，株高、單株葉面積的補償效應在復水10 d后表現(xiàn)明顯，而凈光合速率的補償效應則是在復水2 d后就表現(xiàn)明顯。這表明，凈光合速率比株高和單株葉面積對干旱復水更加敏感。凈光合速率的變化趨勢表明，復水補償效應的峰值在復水后2～7 d，超過這個時間，則補償效應會逐漸下降。

參考文獻：

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（收稿日期：2019-10-13）