黨培培 李明宇 趙喆 等

摘?要：該研究以地被菊寒露紅（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）為材料，一方面研究混合鹽堿脅迫對其生長的影響，另一方面通過模擬青銅峽鹽堿脅迫程度，探討其在青銅峽地區(qū)的適生性。設(shè)置3個pH梯度（7.0、8.0、9.0），在每個pH梯度下用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4配置不同濃度（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%）的混合液對地被菊植株進(jìn)行脅迫處理，觀察并測定不同脅迫條件下植株株高、根長、光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：（1）長時間生長在高鹽堿環(huán)境會使地被菊寒露紅生長緩慢，光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降。（2）青銅峽實驗?zāi)M組（pH=8.0，鹽濃度為0.4%）的植株株高、根長的伸長速度隨脅迫時間的延長均呈先降低后升高的趨勢;同時植株的光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)有降低趨勢，但熒光參數(shù)下降變化未達(dá)到顯著水平。綜合分析可得，高鹽、高堿環(huán)境均不利于地被菊寒露紅植株的生長發(fā)育。在青銅峽地區(qū)的鹽堿脅迫強度下，地被菊寒露紅具有一定的抗鹽堿性，基本能夠正常生長，可用于當(dāng)?shù)刂脖患吧鷳B(tài)環(huán)境修復(fù)和園林造景。

關(guān)鍵詞：混合鹽堿脅迫，地被菊，株高，根長，光合特性，葉綠素?zé)晒?/p>

Abstract：We studied effects of saline-alkali stress on growth of Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’ and growth adaptability by simulating the saline-alkali stress intensity of Qingtongxia area. Three pH gradients （7.0，8.0，9.0） were set up in the experiment. Under each pH gradient，two neutral salts （NaCl and Na2SO4） and two alkaline salts （Na2CO3 and NaHCO3） were used to configure mixed solutions with different saline concentrations （0，0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%）. Plant height，root length，photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence were measured after each treatment. The results were as follows：（1） High concentration salt solution and pH value resulted in the decrease of these growth indexes. （2） The elongation rates of plant height and root length decreased at first and then increased in the imitating group with pH 8.0 and 0.4% salt concentration. When the stress time extended，the photosynthesis parameters，the maximum photochemical efficiency and the potential photochemical activity of photosystem Ⅱ decreased，but there was no significant differences among these fluorescence parameters. Considering the data of plant height，root length，photosynthesis and chlorophyll fluorescence，we deem that high saline-alkali environment is not beneficial to the growth and development of C. morifolium ‘Hanluhong’，but C. morifolium ‘Hanluhong’ can normally grow under the saline-alkali stress in Qingtongxia area. Therefore，it could be used in vegetation and ecological environment restoration for its salt and alkaline resistance.

Key words：saline-alkali stress，Chrysanthemum morifolium，plant height，root length，photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence

鹽堿脅迫是制約植物生長發(fā)育的主要非生物因子之一（Luo et al.，2018）。在土壤鹽堿化地區(qū)，適生植物種類較少，生長緩慢，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境及可持續(xù)發(fā)展（王佺珍等，2017）。地被菊（Chrysanthemum morifolium）為菊科宿根草本植物，經(jīng)長期人工雜交選育所得，其開花密集、花色多樣且花期長，具有較高的觀賞價值（Liao et al.，2010）。此外，地被菊適應(yīng)性強，耐鹽堿，抗干旱，是園林綠化的重要植物，在造景、環(huán)境美化以及生態(tài)環(huán)境治理等方面有極其重要的作用。對地被菊抗性的研究表明地被菊能較好地適應(yīng)寒冷、高溫、干旱等環(huán)境，具有較高的應(yīng)用價值（Jing et al.，2015;張雨等，2016）。近年來，地被菊抗鹽堿特性日益受到人們的關(guān)注，時麗冉等（2010）和張雨等（2016）研究表明地被菊在一定鹽濃度脅迫下各項生理指標(biāo)相對穩(wěn)定，是一種抗鹽能力較強的地被花卉。在鹽堿化地區(qū)地被植物引種研究中，地被菊因其適應(yīng)性好，抗逆性強，已被作為鹽堿地改良的優(yōu)質(zhì)物種得以應(yīng)用和推廣（張璐等，2010）。鹽脅迫不僅影響植物幼苗的株高、根長、根數(shù)、生物量積累等形態(tài)指標(biāo)（王萍等，2010;劉正祥等，2014），而且較高的鹽濃度會擾亂植物體內(nèi)離子及滲透平衡（Ruiz et al.，2016）。堿脅迫含有與鹽脅迫相同的脅迫因素，較高的pH環(huán)境會影響植物根系的生長發(fā)育，阻礙礦質(zhì)元素的吸收及離子穩(wěn)態(tài)的重建（郭瑞等，2016）。植物在應(yīng)對堿脅迫時除了進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)pH值調(diào)節(jié)，還須消耗大量的物質(zhì)和能量來調(diào)節(jié)根際微環(huán)境的pH值，可見其危害明顯高于鹽脅迫（Shi & Wang，2005）。在我國，鹽堿化地區(qū)大多為鹽化與堿化并存的混合鹽堿地，對植物的影響遠(yuǎn)高于單一鹽堿脅迫。就植物光合作用而言，鹽溶液形成的離子和滲透脅迫使植株水分流失，降低氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率（李學(xué)孚等，2015），堿性環(huán)境易使Mg2+沉淀，阻礙葉綠素合成（Lu et al.，2007）?；旌消}堿脅迫存在上述危害，脅迫程度較高時還會使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，使光系統(tǒng)反應(yīng)中心受損，光合電子傳遞和光系統(tǒng)光合作用活力被抑制（Kalaji et al.，2016）。劉建新等（2015）在燕麥幼苗研究中證實，鹽脅迫及鹽堿混合脅迫均會抑制燕麥幼苗的生長，導(dǎo)致光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨鹽濃度的增大而降低，且混合鹽堿脅迫下降幅度大于鹽脅迫。混合鹽堿脅迫除影響光合系統(tǒng)外，還會使植物結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，如葉片變薄、柵欄組織占比相對增加、莖表皮細(xì)胞變小變薄、胞壁角質(zhì)層加厚、導(dǎo)管數(shù)量減少等，長時間脅迫會影響花粉形態(tài)及柱頭對花粉的接受能力，從而影響植物的生長發(fā)育（牛陸，2013;田晨霞等，2014）。我國鹽堿化較嚴(yán)重的西北、東北、華北及濱海地區(qū)以多種鹽分并存的混合鹽堿地居多，因此，混合鹽堿脅迫模擬實驗更能真實地反應(yīng)植株耐鹽堿能力，而地被菊在混合鹽堿脅迫下能維持良好生長狀態(tài)是在鹽堿地區(qū)推廣的重要前提。

寧夏引黃灌溉區(qū)44.11萬hm2耕地中，鹽化面積為14.79萬hm2，青銅峽地區(qū)位于黃河上游，寧夏平原中部，其灌區(qū)鹽漬化耕地面積較大，占灌區(qū)鹽漬化耕地總面積的89%（黃玉霞，2010）。樊麗琴等（2012）研究表明寧夏地區(qū)土壤中的陰、陽離子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等8種，為多種鹽分混合的鹽堿地。青銅峽地區(qū)不同地點鹽堿濃度存在一定差異，總體上，0～80 cm土壤全鹽濃度為0.384%～0.409%，土壤飽和泥漿浸提液pH約為8.0，分布的植物主要有檉柳（Tamarix chinensis），鹽地堿蓬（Suaeda salsa）及蘆葦（Phragmites australis）（Yang et al.，2018），基本處于以鹽生植物為主的狀態(tài)，觀賞類花卉種類匱乏。本研究以具有一定抗鹽性的地被菊寒露紅品種（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）為材料，研究混合鹽堿脅迫對寒露紅生長的影響，并通過模擬寧夏青銅峽地區(qū)土壤的鹽堿狀況，測定植株的形態(tài)數(shù)據(jù)、光合特征參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，了解寒露紅在青銅峽鹽堿地脅迫程度下的生長狀況，探討其在寧夏鹽堿地的適生性，為當(dāng)?shù)刂脖恍迯?fù)的物種選擇和園林綠化提供理論基礎(chǔ)和實踐依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 材料

本研究所用的地被菊寒露紅植株由國家花卉工程技術(shù)研究中心提供。2017年6月11日在溫室內(nèi)扦插育苗，于7月16日進(jìn)行移栽，栽培基質(zhì)為草炭土∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1（v∶v∶v），移栽后進(jìn)行常規(guī)管理，定植7 d待植株生長狀態(tài)穩(wěn)定，挑選長勢一致，生長健壯的地被菊寒露紅植株360盆進(jìn)行試驗，試驗期間每天下午定時噴灌加濕1 min以保持土壤濕潤。

1.2 方法

1.2.1 混合鹽堿脅迫處理?根據(jù)李亞南等（2015）對輕度鹽堿（1 m土層內(nèi)土壤含鹽量0.2% 以下）、中度鹽堿（0.2%～0.6%）、強度鹽堿（0.6%～1.0%）的劃分標(biāo)準(zhǔn)，試驗用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4按1∶1∶1∶1的質(zhì)量比混合，分別配成0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%的混合鹽堿溶液模擬鹽堿濃度，并同時設(shè)置pH梯度分別為7.0、8.0、9.0，其中pH=8.0，混合鹽堿濃度為0.4%的處理組與青銅峽地區(qū)的土壤情況最為接近。本次實驗設(shè)計考慮到因素間相互作用，共設(shè)置18個處理組，pH=7.0、pH=8.0、pH=9.0的處理組分別記為A、B、C，鹽堿濃度由低到高分別記為0、1、2、3、4、5，如pH=7.0，混合鹽堿濃度為0的處理組記為A0。上述處理組各處理植株20盆，每隔5 d對植株進(jìn)行鹽堿脅迫一次，每次每盆澆鹽堿溶液100 mL，連續(xù)處理3次，每次脅迫后2 d測定株高、根長以及光合特征參數(shù)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.2 株高、根長的測定?使用直尺（量程20 cm，精度0.1 cm）測量植株株高、根長。

1.2.3 光合特征參數(shù)測定?于上午9：00—10：00使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR公司，美國）的自然光源葉室，在室外測定植株的光合特征參數(shù)。選取從上往下第4～5葉位的葉片，測定參數(shù)主要包括凈光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol H2O·m-2·s-1）及胞間CO2濃度（Ci，μmol CO2·mol-1），每個處理測定植株3株，每株記錄6次數(shù)據(jù)。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定?使用調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500（WALZ公司，德國）測定植株的葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），并利用公式計算Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，其代表光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率;Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo，其代表光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性。儀器設(shè)定測量光強度為 860 μmol·m-2·s-1，光化光強度為1 300 μmol·m-2·s-1，強飽和脈沖光強度為 3 450 μmol·m-2·s-1，脈沖光時間為0.5 s。每次測定前植株均暗適應(yīng)處理25 min。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

運用Miscrosoft Office Excel 2016對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用SPSS 20.0軟件對不同混合鹽堿脅迫下植株株高、根長、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行顯著性分析，繪圖軟件為SigmaPlot 12.5。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同鹽堿脅迫處理對植株株高變化的影響

鹽堿脅迫前植株的平均株高為（12.42±0.81）cm（n=6）。如表1所示，鹽堿脅迫處理15 d后，A、B處理組株高均有所增加。A處理組株高依次增加了22.11%、25.60%、34.46%、29.90%、33.92%、9.23%，B處理組株高依次增加了28.82%、25.07%、22.65%、40.10%、31.78%、18.89%，A、B處理組隨鹽濃度的增加，株高呈先增加后降低的趨勢，變化顯著（F=3.269，P<0.05;F=4.118，P<0.05）。其中，A、B處理組脅迫15 d后，A5、B5生長變化量最少。C處理組脅迫5、10 d后，植株株高均增加，但脅迫15 d后，相較于脅迫10 d后的株高，除C0組外的各處理組均降低。B2處理組鹽堿濃度與青銅峽地區(qū)土壤情況最為接近，相較于脅迫前，鹽堿脅迫5 d，株高平均增加9.50%;從脅迫5 d到脅迫10 d，植株生長量較少，僅伸長0.14%;脅迫10 d到脅迫15 d，植株生長速度逐漸恢復(fù)，平均伸長9.56%。

2.2 不同鹽堿脅迫處理對植株根長變化的影響

鹽堿脅迫直接作用于植株的根系，因此根長的變化能直接反應(yīng)植株根部的生長情況。鹽堿脅迫處理前植株的根長為（12.63±0.76）cm（n=6）。如表2所示，鹽堿脅迫15 d，相較于鹽堿脅迫處理前，A處理組根長依次增加31.70%、33.28%、26.95%、16.65%、25.10%、23.78%。B處理組根長依次增加34.34%、31.96%、32.49%、28.00%、27.47%、28.53%，C處理組受鹽堿脅迫的影響最大，根長增長最少，依次為20.61%、18.24%、15.60%、15.60%、10.58%、7.42%。其中，脅迫15 d，A處理組除A4組外，各處理組根長增長顯著，B處理組中B0、B1組根長伸長變化顯著，C處理組受鹽堿脅迫影響后各組根長伸長量最少均無顯著變化。B2處理組作為與青銅峽地區(qū)鹽堿濃度最為接近的處理組，鹽堿脅迫5 d，根長平均伸長16.39%;從脅迫5 d到脅迫10 d，根系生長緩慢，平均伸長1.15%;從脅迫10 d到脅迫15 d，根系生長速度逐漸加快，平均伸長12.52%。

2.3 不同鹽堿脅迫處理對植株凈光合速率的影響

鹽堿脅迫5、10、15 d植株凈光合速率變化情況如圖1所示。鹽堿脅迫5 d，隨鹽濃度增加，A處理組內(nèi)凈光合速率無顯著變化（F=0.283，P>0.05），B處理組內(nèi)凈光合速率呈先上升后下降的趨勢，C處理組內(nèi)隨鹽濃度增加，凈光合速率呈顯著下降趨勢（F=20.415，P<0.01）（圖1：a）;鹽堿脅迫10 d，A、B、C處理組各組內(nèi)凈光合速率均呈顯著下降趨勢，其中A、C處理組內(nèi)變化極其顯著（F=17.697，P<0.01;F=14.216，P<0.01）（圖1：b）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組內(nèi)凈光合速率均呈極其顯著下降趨勢 （F=10.646，P<0.01;F=30.713，P<0.01; F=19.266，P<0.01） （圖1：c）。

其中，B2處理組鹽堿脅迫5 d時，凈光合速率明顯低于B0、B1組，呈顯著下降趨勢;鹽堿脅迫10 d，相比較于脅迫5 d，凈光合速率有所上升，與B1組凈光合速率無顯著差異;鹽堿脅迫15 d，由于脅迫時間的延長，B2組的凈光合速率再次呈顯著下降趨勢。

2.4 不同鹽堿脅迫處理對植株氣孔導(dǎo)度的影響

植株葉片的氣孔導(dǎo)度，隨脅迫時間的延長，呈不同的變化趨勢。鹽堿脅迫5 d，A處理組氣孔導(dǎo)度呈先上升后下降趨勢，B處理組變化無明顯規(guī)律性，各處理組間波動較大，C處理組氣孔導(dǎo)度呈顯著下降趨勢，C0組氣孔導(dǎo)度顯著高于各鹽溶液脅迫組（F=23.777，P<0.01）（圖1：d）;鹽堿脅迫10 d，A、B處理組氣孔導(dǎo)度均呈先上升后下降趨勢，二者分別于A2、 B2組氣孔導(dǎo)度值達(dá)到最高，C處

理組除C0組外，氣孔導(dǎo)度隨鹽濃度的增加呈顯著下降趨勢（F=15.486，P<0.01）（圖1：e）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組氣孔導(dǎo)度均顯著下降（F=259.488，P<0.01;F=8.718，P<0.01;F=54.844，P<0.01）（圖1：f）。其中，與青銅峽地區(qū)土壤鹽堿濃度最為接近的處理組B2組，脅迫5 d，B2組氣孔導(dǎo)度高于B0、B1組;脅迫10 d，B2組氣孔導(dǎo)度顯著高于B處理組中各組;鹽堿脅迫15 d，B2組氣孔導(dǎo)度減小，顯著低于B0組。

2.5 不同鹽堿脅迫處理對胞間CO2濃度的影響

葉片氣孔導(dǎo)度的變化直接影響著胞間CO2濃度的變化，胞間CO2濃度在鹽堿脅迫的整個過程中波動較小，與氣孔導(dǎo)度變化趨勢基本一致。鹽堿脅迫5 d，A處理組內(nèi)胞間CO2濃度呈顯著上升趨勢，B處理組變化無明顯規(guī)律性，各處理組間波動較大，C處理組內(nèi)隨鹽濃度的增加，胞間CO2濃度呈顯著下降趨勢（F=11.632，P<0.01）（圖2：a）;鹽堿脅迫10 d，A、B處理組胞間CO2濃度均呈先上升后下降趨勢，C處理組中C0、C1、C2、C3組波動較小，C4、C5組下降顯著（圖2：b）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組胞間CO2濃度呈下降趨勢，且A、C處理組下降顯著（F=54.844，P<0.01;F=22.707，P<0.01）（圖2：c）。由青銅峽地區(qū)鹽堿濃度，對照B2組胞間CO2濃度變化情況，鹽堿脅迫5 d，B2組胞間CO2濃度高于B0、B1組;鹽堿脅迫10 d，B2組胞間CO2濃度顯著高于B處理組中各組;鹽堿脅迫15 d，胞間CO2濃度有輕微下降趨勢。

2.6 不同鹽堿脅迫處理對蒸騰速率的影響

蒸騰速率經(jīng)長時間鹽堿脅迫呈顯著下降趨勢。鹽堿脅迫5 d，A、B、C處理組無明顯變化規(guī)律（圖2：d）。鹽堿脅迫10 d，A、B處理組無顯著變化規(guī)律，C處理組內(nèi)隨鹽濃度增加呈顯著下降趨勢（F=26.343，P<0.01）（圖2：e）。鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組隨鹽濃度的增加均呈顯著下降趨勢（F=83.058，P<0.01;F=11.947，P<0.01;F=144.111，P<0.01）（圖2：f）。B2組蒸騰速率整體隨脅迫時間的延長，蒸騰速率呈下降趨勢。脅迫5 d，B2組蒸騰速率最高，但無顯著差異;脅迫10 d，B2組逐漸下降，蒸騰速率略低于B0、B1組;脅迫15 d，B2組蒸騰速率顯著低于B0組。

2.7 不同鹽堿脅迫處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo的影響

植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率經(jīng)長時間的鹽堿脅迫，雖呈下降趨勢，但各處理組間變化未達(dá)到顯著程度。鹽堿脅迫5 d，A、B、C處理組Fv/Fm無顯著變化（F=0.265，P>0.05;F=0.148，P>0.05;F=1.056，P>0.05）（圖3：a）。鹽堿脅迫10 d，A、B處理組Fv/Fm呈先升高后下降趨勢，C處理組隨鹽濃度增加，F(xiàn)v/Fm下降，相較于C0組，變化量較少且不顯著（F=0.649，P>0.05）（圖3：b）。脅迫15 d，A、B、C處理組Fv/Fm均呈下降趨勢，但變化不顯著（F=1.423，P>0.05;F=0.361，P>0.05;F=0.916，P>0.05）（圖3：c）?；旌消}堿脅迫5、10、15 d，地被菊光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性的變化情況與光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率變化基本一致，長時間鹽堿脅迫，F(xiàn)v/Fo呈下降趨勢，但A、B、C處理組內(nèi)無顯著變化。B2組Fv/Fm與Fv/Fo的變化趨勢相似，鹽堿脅迫5 d，B2組Fv/Fm與Fv/Fo無顯著變化趨勢（圖3：d）;鹽堿脅迫10 d，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo均于B2組達(dá)到最高值（圖3：e）;脅迫15 d，B2組Fv/Fm與Fv/Fo均略低于B0、B1組，但無顯著差異（圖3：f）。

3?討論與結(jié)論

土壤鹽堿化是影響植物生長、降低植株生產(chǎn)力的主要逆境因素之一，植物能夠在鹽堿脅迫環(huán)境中保持地上、地下部分生物量，維持正常光合生長，是鹽堿地區(qū)植被改良的重要前提。

衡量植物耐鹽堿性的最直接的指標(biāo)就是脅迫前后株高變化（Liu et al.，2015）。本研究中，低（0、0.2%）、中（0.4%、0.6%）濃度鹽脅迫下株高的生長量高于高（0.8%、1.0%）濃度鹽脅迫。相比于pH=7.0、pH=8.0的處理組，pH=9.0的各處理組較早（脅迫10 d）的出現(xiàn)株高逐漸下降的現(xiàn)象。由此可以看出，堿脅迫強度較低時，鹽濃度對植株的生長影響更大;堿脅迫強度較高時，堿脅迫的影響更大，且堿脅迫影響高于鹽脅迫。相比于莖和葉，根在土壤中作為最直接接觸鹽堿溶液且受鹽堿脅迫時間最長的器官，更能直接的反應(yīng)植株的生長狀況（藺吉祥等，2011）。本研究結(jié)果表明，pH=7.0、pH=8.0各處理組的根伸長生長較多;pH=9.0的各處理組根伸長生長最少且不顯著。其中，pH=8.0的處理組低濃度鹽脅迫（0、0.2%）根伸長生長顯著，中（0.4%、0.6%）、高（0.8%、1.0%）濃度鹽脅迫根長伸長變化較少。趙圣亮（2010）研究指出，根際pH值為7.0～8.0時，更有利于根系生長，當(dāng)根處于這個pH范圍的土壤中時，會向周圍土壤環(huán)境釋放小分子有機酸，有機酸一定程度上可以調(diào)節(jié)根系土壤的pH值，使之達(dá)到生長的最佳酸堿度，而當(dāng)土壤酸堿度超出植物可調(diào)節(jié)的范圍，根系的生長就會受到抑制。青銅峽實驗?zāi)M組（B2組）中寒露紅的株高及根長均保持增長的趨勢，且生長速度整體呈先降低后增加的趨勢，可以看出其可通過自身調(diào)節(jié)逐漸適應(yīng)青銅峽的鹽堿脅迫。這可能是因為在鹽堿脅迫環(huán)境促使碳同化產(chǎn)物進(jìn)行再分配，相對于地上部分，增加了幼苗根系干物質(zhì)的分配比率，根系增大，相應(yīng)的吸收面積增加，營養(yǎng)物質(zhì)充足從而促進(jìn)植株生長（夏世龍等，2015）。

光合作用的強弱對植物生長發(fā)育以及抗逆性均有重要的影響，因而光合作用參數(shù)可作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標(biāo)之一（王艷杰等，2011）。試驗表明，長時間鹽堿脅迫使各pH梯度下植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈一定程度的下降趨勢。青銅峽鹽堿模擬組（B2組）經(jīng)過鹽堿脅迫后，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率雖然略低于對照組，但胞間CO2濃度和對照組無顯著性差異。呈現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于氣孔導(dǎo)度的影響（鄭國琦等，2002），鹽堿脅迫導(dǎo)致根部K+外流，離子不平衡使氣孔導(dǎo)度減小，光合作用減弱，相應(yīng)的CO2的消耗量減少。

激發(fā)能捕獲和能量轉(zhuǎn)換由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ相互協(xié)調(diào)共同完成，當(dāng)激發(fā)能捕獲與能量轉(zhuǎn)換發(fā)生失衡時就會導(dǎo)致光系統(tǒng)間電子傳遞或激發(fā)狀態(tài)不平衡。當(dāng)植物吸收的光能超過所能利用的能量時，過剩的光能就會導(dǎo)致光合系統(tǒng)發(fā)生光抑制，甚至光破壞。Fv/Fm的降低是植物發(fā)生光抑制最明顯的特征（Everard et al.，1994;Lu et al.，2003）。本次試驗中植株經(jīng)過鹽堿脅迫，葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率Fv/Fm及光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo均呈輕微下降趨勢，但下降不顯著，說明鹽堿脅迫在一定程度上降低了光合器官的活性，葉片中對碳的固定和同化減少，但未引起嚴(yán)重的光合電子傳遞受阻及光抑制的現(xiàn)象，植物葉片中光合系統(tǒng)并未受到嚴(yán)重?fù)p傷。在鹽堿脅迫10 d時，F(xiàn)v/Fo及Fv/Fm在pH=8.0的處理組呈先上升后下降的趨勢，于青銅峽試驗?zāi)M組（B2組）達(dá)到最大值。結(jié)合光合特性分析，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度也相應(yīng)的達(dá)到最大值，凈光合速率和蒸騰速率相比較脅迫5 d時也有逐漸升高的趨勢，說明在短時間內(nèi)一定的鹽堿濃度促進(jìn)了光合作用的進(jìn)行，光合系統(tǒng)接受與傳遞電子的能力提高，相應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)也呈上升的趨勢。鹽堿脅迫15 d時，青銅峽試驗?zāi)M組植株Fv/Fm及Fv/Fo呈輕微下降趨勢，但下降不明顯，說明植株在這種土壤環(huán)境中光合系統(tǒng)電子傳遞未受嚴(yán)重影響，具有一定程度的抗鹽堿性。

植物在混合鹽堿脅迫下，株高、根長、光合特性、葉綠素?zé)晒饩艿讲煌潭鹊挠绊憽幕旌消}堿脅迫對寒露紅的影響來看，長時間高鹽環(huán)境或高堿環(huán)境均不利于植株生長發(fā)育及光合作用的進(jìn)行。對于寒露紅在青銅峽地區(qū)的適生性來看，在青銅峽的中度鹽堿脅迫的環(huán)境中，植株光合作用正常進(jìn)行，地上及地下部分的生長正常，光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性、最大光化學(xué)效率雖有輕微下降趨勢，但下降未達(dá)到顯著水平，說明光合系統(tǒng)電子傳遞基本正常，鹽堿脅迫尚處于植株可調(diào)節(jié)范圍。由此可以得出，地被菊寒露紅具有一定抗鹽堿性，在青銅峽地區(qū)的鹽堿脅迫強度下，基本能夠正常生長，可用于植被及生態(tài)環(huán)境修復(fù)。

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