劉美瑩，張斐然，李淑萍，張 浩，張 萍，王仲禮，胡德昌

（魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺 264025）

種群是一定時間和空間內(nèi)同種生物的個體總和，其結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化是種群生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容[1]。種群結(jié)構(gòu)能夠根據(jù)空間格局、種群密度、種群繁殖率、年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表以及存活曲線等特征反映其在時間上和空間上的變化規(guī)律，從而體現(xiàn)種群動態(tài)及其群落的演替趨勢[2]，其中靜態(tài)生命表是種群結(jié)構(gòu)分析的核心。通過種群年齡結(jié)構(gòu)分析不僅可以了解當(dāng)前種群結(jié)構(gòu)狀態(tài)，重建種群的干擾歷史，還可以預(yù)測未來種群結(jié)構(gòu)的變化動態(tài)[3,4]。

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）屬胡桃科（Juglandaceae）胡桃屬（Juglans L.），又名野核桃、核桃楸，目前已被列為國家II級瀕危植物（《中國珍稀瀕危保護植物名錄》）、國家Ⅱ級保護樹種（《國家珍貴樹種名錄》（第一批））。該物種為落葉喬木，具有較強的耐寒特性?？勺鳛樵耘嗪颂覂?yōu)良抗性砧木和育種親本，具有較高經(jīng)濟價值，同時，其種仁、青果和樹皮也具有一定的藥用價值[5]。本課題組通過近年來的種質(zhì)資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該物種在山東地區(qū)野生資源數(shù)量急劇減少，呈現(xiàn)生境片斷化特點。煙臺牙山省級自然保護區(qū)西北方向10.6km處廟頂（亭口鎮(zhèn)復(fù)興村附近）分布有胡桃楸野生種群，居群為小居群，其年齡結(jié)構(gòu)在不同群落類型、不同生境和不同發(fā)育階段表現(xiàn)有所差異。由于目前缺少完善的保護措施，該種群面臨人為破壞、生態(tài)環(huán)境惡化等嚴重問題，存在減少甚至喪失之風(fēng)險，亟需加大保護力度。本研究在獲得調(diào)查數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，開展不同海拔高度各樣方內(nèi)胡桃楸種群結(jié)構(gòu)分析，編制靜態(tài)生命表，并繪制期望壽命、存活曲線和死亡曲線等，以探討種群特征及其動態(tài)變化規(guī)律，旨在為該物種的資源保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

該調(diào)查區(qū)域—牙山廟頂 （E：120°58’81″-121°59’19″，N：37°17’12″-37°17’30″，）位于山東省棲霞市東南方向。牙山為典型的膠東低山丘陵地貌，主峰海拔806m，森林面積約6000hm2，森林覆蓋率93.2%，木本植物65科289種，草本植物600余種。該物種分布區(qū)屬于屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，具有四季分明，季風(fēng)顯著，雨熱同期，溫差較小，光照充足等特點；土壤以棕壤為主。廟頂山體下部多為農(nóng)田果林灌叢，中上部為落葉闊葉林和針闊混交林，植被無明顯垂直分布特征。胡桃楸樣方內(nèi)伴生喬木主要有赤松、黑松、麻櫟、君遷子、臭椿、刺槐、大葉樸、鹽膚木等物種，灌木主要有華北繡線菊、葛藤、衛(wèi)矛、毛榛、山楂葉懸鉤子、紫穗槐、扁擔(dān)桿、山葡萄等，草本優(yōu)勢種為蒙古蒿、糙蘇、東北延胡索、野古草等。

1.2 取樣方法及數(shù)據(jù)收集

本研究采用樣方法對胡桃楸種群進行資源調(diào)查，共設(shè)置5個20m×20m樣方，基本涵蓋該區(qū)域目標物種所有分布地點。樣方1位于廟南旺溝口（海拔 336m，半陰坡，E:120°58′81″，N:37°17’37″），樣方2位于南溝水庫西坡（海拔338m，半陰坡，E:120°59′19″，N:37°17′43″），樣方 3 位于南溝核桃地上方（海拔 383m，半陰坡，E:121°59′05″，N:37°17′22″），樣方4位于南溝老廟頂 （海拔406m，半陰坡，E:120°59′07″，N:37°17′21″），樣方 5 位于廟南旺溝頂 （海拔472m，陰坡，E:120°58′82″，N:37°17′12″）。記錄各樣方內(nèi)目標物種個體數(shù)量及健康狀況，測量胸徑、樹高，同時調(diào)查、記錄整個樣地生境條件、坡度、坡向、土壤類型、伴生物種、密度、蓋度等數(shù)據(jù)。

1.3 齡級結(jié)構(gòu)劃分

其他木本植物種群結(jié)構(gòu)相關(guān)研究結(jié)果表明，樣本齡級與徑級的實際表達盡管有所差異，但在相應(yīng)的環(huán)境條件下植株的齡級與徑級具有一致性[6]。因此，本研究將樣方內(nèi)胡桃楸以胸徑（DBH）大小分級，以立木胸徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化[7]?？紤]到幼苗個體較小，測量胸徑存在誤差，將樹高 （H）＜50cm的植株劃為第Ⅰ齡級，50cm≤H且DBH＜5cm幼樹劃為第Ⅱ齡級，5m≤DBH＜10cm劃為第Ⅲ齡級，在此基礎(chǔ)上胸徑每增加5cm就增加1級齡級。如此類推，該區(qū)域胡桃楸種群樣本可劃分為 7個齡級（即Ⅰ-Ⅶ級），統(tǒng)計樣方內(nèi)各齡級的植株數(shù)。

1.4 靜態(tài)生命表編制

在靜態(tài)生命表編制過程中，為盡量減少樣本數(shù)量有限對結(jié)果分析的偏差影響，結(jié)合生境，將海拔高度相近的樣方數(shù)據(jù)進行合并分析，將樣方1（海拔高度336m）和樣方2（海拔高度338m）作為山體下部，將樣方3（海拔高度383m）和樣方4（海拔高度406m）作為山體中部，將樣方5（海拔高度472m）作為山體上部，進行目標物種的數(shù)量匯總和統(tǒng)計分析?？紤]到靜態(tài)生命表編制過程中，部分樣方目標物種死亡率呈現(xiàn)負值，參考江洪[1]、張維等[8]數(shù)據(jù)分析方法，采用勻滑處理進行校正。

1.5 存活曲線，死亡率曲線以及期望壽命曲線繪制

存活曲線能夠描述種群中的個體在各齡級的存活狀況，可直觀表達該種群的存活過程，可以劃分為DeeveyⅠ、Ⅱ、Ⅲ型[9]。靜態(tài)生命表編制完成以后，以齡級為橫坐標，以標準存活個體數(shù)lx，死亡率qx，期望壽命ex為縱坐標分別繪制存活曲線、死亡率曲線以及期望壽命曲線。其中，lx為在x齡級開始時標準化存活的植株數(shù)（以1000為基數(shù)）[lx=(ax/a0)×1000]；dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡的個體數(shù)[dx=lx-lx+1]；qx為從x到x+1齡級期間的植株死亡率[qx=dx/lx]；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活個體數(shù)[Lx=(lx+lx+1)/2]；Tx為從x齡級到超過x齡級的總的個體數(shù)[Tx=∑Lx]；ex為進入x齡級個體期望壽命[ex=Tx/lx]；Kx為消失率[Kx=㏑lx-㏑lx+1]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群齡級結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，將每個樣方及其總體繪制個體百分比與徑級的關(guān)系圖（圖1），分析不同海拔高度上胡桃楸種群的年齡結(jié)構(gòu)。從圖1可以看出，樣方1、樣方2、樣方3胡桃楸植株多為第Ⅰ－Ⅲ齡級，其中幼苗 （Ⅰ級）及幼樹 （Ⅱ級）分別占53%，89%，86%；Ⅴ級及其以上齡級部分樣方缺失。隨著海拔高度增加，各樣方內(nèi)成年植株占比呈增高趨勢。

經(jīng)各樣方數(shù)據(jù)經(jīng)匯總、統(tǒng)計，低齡級的幼苗（Ⅰ級）及幼樹（Ⅱ級）占總數(shù)的59.3%，高齡級（Ⅵ級和Ⅶ級）占6.7%，種群總體表現(xiàn)為增長型。由于幼苗生命力較低，生境及人為因素影響較大，從Ⅰ級到Ⅱ級胡桃楸數(shù)量減少，Ⅲ級數(shù)目穩(wěn)定。Ⅳ級及其以上該物種相對較少，結(jié)果表明胡桃楸種群在發(fā)育初期，自然繁殖能力相對正常，幼齡級植株較為豐富，然后以高死亡率為代價從幼齡植株發(fā)育為成年植株。種群前期受人為干擾嚴重，導(dǎo)致成年樹數(shù)量較少，隨著目前生態(tài)保護措施加強，種群表現(xiàn)為增長趨勢。該物種排除人為干擾能獲得種群復(fù)壯及自然更新。

圖1 牙山自然保護區(qū)廟頂區(qū)域胡桃楸種群各樣方及總體齡級結(jié)構(gòu)圖Figure1 Age class structure diagram of each quadrat and total population of J.mandshurica in ‘Miaoding’Yashan nature reserve

2.2 種群靜態(tài)生命表繪制

將調(diào)查樣方根據(jù)海拔高度整理、匯總，得到山體下部、中部、上部三組數(shù)據(jù)，編制種群靜態(tài)生命表（表1）。由表1可以看出，該區(qū)域胡桃楸種群整體表現(xiàn)為增長型，隨著齡級增加，死亡率呈上升趨勢，死亡率平均為0.413，最高為第Ⅵ齡級0.638。但由于生境差異，胡桃楸各種群死亡率呈現(xiàn)不同趨勢。山體下部目標物種死亡率平均為0.5825，環(huán)境影響和人為干擾導(dǎo)致第Ⅴ齡級及以上齡級缺失，成年樹數(shù)量較少。隨著齡級增加，胡桃楸死亡率升高，其中第Ⅳ齡級死亡率最高，為0.860。山體中部死亡率較低，平均為0.361，胡桃楸各齡級完整且相對穩(wěn)定，呈穩(wěn)定型增長，第Ⅱ和第Ⅵ齡級死亡率較高，分別為0.639和0.750。山體上部，胡桃楸個體生長受人為干擾少，死亡率相對較低，但種間競爭激烈，死亡率平均為0.259，其中第Ⅳ齡級死亡率為0.428。

圖2 不同坡位胡桃楸種群存活曲線Figure2 Survival curves of J.mandshurica in different altitude

2.3 存活曲線分析

以齡級為橫坐標，以靜態(tài)生命表中各齡級胡桃楸的標準存活數(shù)lx為縱坐標，繪制存活曲線（圖2）。從總體來看，低齡級目標物種存活狀況較弱，死亡率較高；隨著齡級增大，植株抗逆能力增強，各齡級死亡率基本一致，該地區(qū)胡桃楸種群存活曲線基本符合DeeveyⅢ型。山體上部較接近DeeveyⅠ型，山體下部、中部則接近DeeveyⅢ型，結(jié)果表明人為干擾程度不同，導(dǎo)致個體發(fā)育和存活數(shù)量存在差異。

2.4 死亡曲線

以齡級為橫坐標，以各齡級胡桃楸的死亡率qx為縱坐標作死亡率曲線圖（圖3）。結(jié)果表明，山體下部出現(xiàn)較多的高齡級植株缺失，死亡率隨齡級增大而升高，人類活動干擾是主要影響因素；山體中部各齡級死亡率波動較大，在第Ⅱ齡級死亡率較高，其主要原因是胡桃楸從幼苗轉(zhuǎn)變?yōu)橛讟溥^程中大量的能量、空間不足等客觀條件影響，而第Ⅵ齡級出現(xiàn)較大波動，屬于種內(nèi)或種間競爭條件下的正常死亡；山體上部死亡曲線較穩(wěn)定，第Ⅱ齡級與第Ⅲ齡級死亡率較低，可見成年樹存活能力較強，而高齡級受到強烈的環(huán)境選擇，養(yǎng)分和空間的競爭激烈，死亡率相對較高。

表1 牙山自然保護區(qū)廟頂區(qū)域胡桃楸種群靜態(tài)生命表Table1 Static life table of J.mandshurica of Yashan nature reserve in different altitude

2.5 期望壽命曲線

以齡級為橫坐標，以靜態(tài)生命表中各齡級胡桃楸的期望壽命（ex）為縱坐標繪制期望壽命曲線（圖4）。結(jié)果表明，該保護區(qū)內(nèi)胡桃楸種群的期望壽命總體上表現(xiàn)平穩(wěn)，在Ⅰ-Ⅲ級穩(wěn)定，從第Ⅲ齡級開始緩慢降低。山體中部第Ⅱ到第Ⅲ齡級期望曲線稍有上升，山體下部胡桃楸的期望壽命明顯低于山體中、上部，其中山體上部從低齡級開始下降趨勢明顯，可見高海拔地區(qū)對幼苗和幼樹的環(huán)境篩選作用較大。

圖3 不同坡位胡桃楸種群的死亡率曲線Figure3 Curves of mortality of J.mandshurica in different altitude

圖4 不同海拔高度的胡桃楸期望壽命曲線Figure4 Curves of expected life of J.mandshurica in different altitude

2.6 樣方內(nèi)物種多樣性分析

從調(diào)查數(shù)據(jù)來看，除牙山樣方1郁閉度為0.3，屬于閉合程度低度以外，其余樣方郁閉度皆為0.6，屬于閉合程度中度。胡桃楸喜陰涼、干燥氣候、耐寒，郁閉度不高對胡桃楸的生存存在部分不利影響。林下灌木層以華北繡線菊、衛(wèi)矛、紫糙、刺槐、鈍葉水蠟、榛子、金銀木等為主，且發(fā)育較好，與胡桃楸幼苗爭奪光照、生存空間和養(yǎng)分等，使得幼苗生長受限制，成活率下降，而幼苗進入幼樹階段后，競爭能力和生長能力增強，成活率明顯提高。隨著海拔升高，喬木層的刺槐、赤松、黑松、麻櫟等也會影響胡桃楸的生長，且喬木層的組成結(jié)構(gòu)直接影響林下的灌木層和草本層種類的組成和結(jié)構(gòu)。胡桃楸幼樹進入喬木層，在有限的空間里，為爭奪空間和光照，與群落同冠層樹種競爭，導(dǎo)致部分個體死亡。在山體下部，喬木優(yōu)勢種為胡桃楸，其伴生種有赤松，灌木層優(yōu)勢種為紫穗槐和鈍葉水蠟，草本層優(yōu)勢種為野古草，具有針闊混交林特征。在山體中、上部地區(qū)，喬木優(yōu)勢種為刺槐和胡桃楸，其伴生有大葉樸和君遷子，灌木層優(yōu)勢種為衛(wèi)矛，草本層優(yōu)勢種為東北延胡索，具有溫帶落葉闊葉林特征。由此可見，胡桃楸在中、上部占有較大的生存優(yōu)勢，且生存預(yù)期良好。

3 討論

種群結(jié)構(gòu)能夠體現(xiàn)不同齡級個體的組成情況，反映其與環(huán)境之間的相互關(guān)系，對種群后期發(fā)展趨勢起決定性作用。張維等（2017）[5]通過對新疆鞏留地區(qū)分布的野核桃種群進行比較發(fā)現(xiàn)，不同坡向的種群1～3齡幼苗數(shù)量均占絕對優(yōu)勢，且均呈增長型年齡結(jié)構(gòu)，生境的異質(zhì)性導(dǎo)致幼苗數(shù)量、生長量大小、生長速率及其各性狀間的相對生長關(guān)系。經(jīng)調(diào)查，胡桃楸野生種群在牙山省級自然保護區(qū)廟頂區(qū)域呈片狀分布，但數(shù)量較少，共有成年樹100余株（Ⅲ齡級及以上），齡級結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，幼樹和中齡樹所占比重大，在不同樣地中齡級結(jié)構(gòu)和個體數(shù)量存在較為明顯的差異。近年來，隨著退耕還林以及人為破壞減少，胡桃楸種群在部分樣方內(nèi)表現(xiàn)為增長趨勢。幼樹和幼樹數(shù)量較多，自然繁殖正常，由此推斷排除其他干擾因素種群應(yīng)該可以進行自我更新、復(fù)壯。

植物的生長不僅受自身生物特性的影響，還受其生長環(huán)境、氣候條件及自然災(zāi)害等的影響。在本研究中，從種群年齡結(jié)構(gòu)來看，幼苗幼樹數(shù)量最多（共194株，平均每個樣方39株），高齡級數(shù)量較少，由此推斷第Ⅲ齡級是胡桃楸生長發(fā)育的轉(zhuǎn)折點，幼苗成功定居并生長發(fā)育為成熟個體，跨越層層障礙，常成為影響種群更新的“瓶頸”。胡桃楸生活史中的幼苗期和幼樹期，是對外界干擾和環(huán)境條件反應(yīng)最為敏感的時期，其個體數(shù)量變化最大。

靜態(tài)生命表顯示，高齡級胡桃楸的比例在中坡位比例較高，推斷人為活動和生長環(huán)境是該物種生存的重要影響因子。中坡位地區(qū)受人為干擾較小，且競爭壓力大大下降，環(huán)境較其他坡位更適合胡桃楸的生長。從存活曲線和死亡率曲線來看，胡桃楸生長發(fā)育過程中存在兩個導(dǎo)致死亡的重要階段：Ⅰ齡級處于幼苗時生存能力較低和Ⅵ級時種間競爭激烈。胡桃楸種群在發(fā)育時，以高死亡率為代價從幼齡植株發(fā)育為成年植株，所以到第IV齡級時胡桃楸數(shù)量較少，而到第V齡級逐漸恢復(fù)正常，數(shù)量增加，曲線漸漸恢復(fù)原來趨勢。從期望壽命來看，山體下部的胡桃楸期望壽命較低且平穩(wěn)，是因為海拔低的區(qū)域人為活動較多，干擾大，總體的期望壽命不高；而高齡級的期望壽命相對較低，是由于生存所需要的光照，養(yǎng)料和水分不能滿足其生長需求，自疏作用和它疏作用增強。

總體來看，胡桃楸部分植株死亡的原因較為復(fù)雜，可能受生長環(huán)境、氣候條件及人為干擾等多方面影響[10]。該區(qū)域成年樹體數(shù)量不多，且受人為干擾程度較大；結(jié)實率不高，以及人為采拾和嚙齒動物啃食導(dǎo)致胡桃楸可繁育種子數(shù)量有限，加上其生長環(huán)境影響，種子最終能轉(zhuǎn)化為幼苗和幼樹存在較大死亡風(fēng)險。因此，應(yīng)盡快實行近地保護和加強監(jiān)管措施，或就地采種，利用人工育苗技術(shù)，補充種群中的幼苗、幼樹級個體以促進種群更新。