楊開應(yīng) 孔令聰 徐廷富 吳忠誠 徐政

摘要：本文在考慮具有三種群（植物、哺乳動物和爬行動物）的Volterra模型基礎(chǔ)上，分析生態(tài)食物鏈之間的捕食關(guān)系。在指數(shù)增長模型和Logistic模型的基礎(chǔ)上，通過建立微分方程來描述不同種群之間的數(shù)量變化規(guī)律，并運用數(shù)學(xué)軟件MATLAB對微分方程組進行數(shù)值求解。然后對植物、哺乳動物和爬行動物三種群生存在同一環(huán)境中的相互依存、相互制約的穩(wěn)定性進行分析找到平衡穩(wěn)定點。最后對數(shù)值結(jié)果和圖形的觀察，以及對平衡點進行分析和驗證，得出種群間穩(wěn)定的條件。

關(guān)鍵詞：食餌-捕食者系統(tǒng);三種群;Volterra模型;logistic項;穩(wěn)定性

1 緒論

20世紀20年代意大利著名數(shù)學(xué)家Volterra建立了一個簡單的食餌-捕食者模型，這個數(shù)學(xué)模型解答了由意大利生物學(xué)家DAncona所提出的問題[1]。即：如果食餌的繁殖力下降，會導(dǎo)致捕食者的數(shù)量減少，但是卻會增強捕食者的掠取能力;捕食者的死亡率上升，會導(dǎo)致食餌數(shù)量的增多，食餌對捕食者的供養(yǎng)能力增強，則會導(dǎo)致食餌的數(shù)量減少。此類問題的提出

和解決，為后來生物學(xué)家和數(shù)學(xué)家建立食餌-捕食者模型系統(tǒng)打下基礎(chǔ)[1]。如果在一個島嶼上生長著茂盛的植物，棲居著爬行動物和哺乳動物;哺乳動物依賴植物生存，爬行動物捕食

哺乳動物，那么他們之間會有什么樣的數(shù)量關(guān)系呢？

運用數(shù)學(xué)模型描述、對食餌-捕食者系統(tǒng)的動態(tài)過程和穩(wěn)定狀態(tài)進行分析，不僅在生態(tài)學(xué)的研上具有重要意義，還會因與微分方程的定性理論有著密切聯(lián)系，而引起大量的數(shù)學(xué)家的關(guān)注。同時，了解種群間的增長規(guī)律有利于我們更好的進行農(nóng)田管理以及對自然生態(tài)的宏觀管理，使其健康持續(xù)發(fā)展。

2 具有三種群的食餌-捕食者模型

我們把Volterra建立的這種只有兩個種群的簡單模型稱作Volterra模型。這種模型雖然能解釋一些現(xiàn)象，但是Volterra模型存在描述的周期變化狀態(tài)不是穩(wěn)定結(jié)構(gòu)等缺點。對資源進行合理的開發(fā)和管理，是滿足人類自身生存與發(fā)展的不可或缺的方式。人們一方面對種群的發(fā)展變化做定量的分析與預(yù)測，另一方面是通過對模型的研究判斷出付出多大的捕獲量，即可維持生態(tài)平衡，又能獲得最大收益。所以研究具有三種群的食餌-捕食者模型具有重要意義。

考察一個島嶼上的植物、哺乳動物和爬行動物三種群間的增長規(guī)律，爬行動物以哺乳動物為食，哺乳動物又依賴植物生存。當植物獨立存在時，其數(shù)量服從指數(shù)增長關(guān)系，隨著數(shù)量的不斷增多，增長率會不斷下降。因以植物為食的哺乳動物的存在，也會使得植物的數(shù)量減少，哺乳動物離開了植物會無法生存，植物的存在使其死亡率下降，并促使其增長，而又因爬行動物捕食哺乳動物，使得哺乳動物的增長率下降。植物與哺乳動物之間，哺乳動物與爬行動物之間都存在著這樣的促進與制約關(guān)系。當考慮到這些內(nèi)在與外在的阻滯因素時，即為Logistic模型[1]。通過分析描述不同種群之間的數(shù)量變化規(guī)律，來建立相應(yīng)的微分方程模型，運用數(shù)學(xué)軟件MATLAB對模型求解，并分析生態(tài)食物鏈達到穩(wěn)定的條件。

2.1模型假設(shè)

在一定時間內(nèi)所研究的環(huán)境不會有別的種群遷入和所研究環(huán)境內(nèi)的物種遷出;

（2） 假設(shè)捕食者離開食餌無法生存;

（3） 假設(shè)當所研究環(huán)境資源豐富，食餌獨立生存時以指數(shù)規(guī)律增長;

（4） 假設(shè)三種群都始終存在，只有數(shù)量上的變化，即不會滅絕。

2.2模型的建立

數(shù)學(xué)模型是用來描述一個系統(tǒng)或它的性質(zhì)的數(shù)學(xué)形式[2]。

研究實例? 研究方法

具有三種群的食餌-捕食者模型的研究

觀察研究對象，提出問題

基本模型：在資源和空間無限多的環(huán)境中，種群的增長不受種群密度的影響

改進模型：資源、空間都有限，但沒有其他物種遷入和本地物種遷出

根據(jù)實驗數(shù)據(jù)，用恰當?shù)臄?shù)學(xué)形式對事物的性質(zhì)進行表達[2]

對模型進行檢驗修正

通過進一步實驗或觀察等，對模型進行檢驗或修正[2]

基本模型： Volterra食餌-捕食者模型[1]

假設(shè)在一個島嶼上生長著茂盛的植物，棲居著哺乳動物和肉食性爬行動物。哺乳動物依賴植物生存，爬行動物以捕食哺乳動物為食，下面通過描述三種群之間的數(shù)量變化規(guī)律來建立微分方程模型。

記 分別為植物、哺乳動物和爬行動物在 時刻的數(shù)量。如果在不考慮自然資源對植物生存限制的條件下，那么在植物獨立生存時將以指數(shù)規(guī)律增長[1]，設(shè)相對增長率為 ，則

因為哺乳動物的存在會抑制植物的增長，使得植物的增長率減小。假設(shè)減小的程度與哺乳動物的數(shù)量成正比，于是可以得出植物的模型為（設(shè)反映哺乳動物對植物的掠取能力的比例系數(shù)為 ）：

哺乳動物的生存離不開植物，設(shè)哺乳動物在獨立生存時的死亡率為 ，則

植物的存在為哺乳動物的生存提供了有利條件，因此使得哺乳動物的增長會得到促進，從而降低了哺乳動物的死亡率。假設(shè)這種促進作用與植物的數(shù)量成正比（設(shè)反映植物對哺乳動物的供養(yǎng)能力的比例系數(shù)為 ），則：

又因為爬行動物以捕食哺乳動物為食，這就抑制了哺乳動物的增長，使得增長率減小。假設(shè)爬行動物的數(shù)量與這種增長率減小的程度成正比，于是可以得出哺乳動物的模型為（設(shè)爬行動物掠取哺乳動物的能力為 ）：

同樣，設(shè) 為爬行動物在獨自生存時的死亡率，則

因為有哺乳動物的存在為爬行動物提供了食物，從而會促進爬行動物的增長，假設(shè)這種促進作用與哺乳動物的數(shù)量成正比，于是可以得出爬行動物的模型為（設(shè)反映哺乳動物對爬行動物的供養(yǎng)能力的比例系數(shù)為 ）：

綜上所述，由式 、式 、式? 可構(gòu)成植物、哺乳動物和爬行動物，三者相互依存、相互制約現(xiàn)象的數(shù)學(xué)模型，即[3]：

2.3模型求解

模型求解即為對微分方程的求解。

令植物、哺乳動物和爬行動物的最初數(shù)量分別為：

分別設(shè)

通過MATLAB求式 ，式 的數(shù)值解 [4]

可得 及相軌線如圖1、圖2所示（數(shù)值結(jié)果從略）[1]。

2.4 模型改進

仍記 分別為植物、哺乳動物和爬行動物在 時刻的數(shù)量，并且在數(shù)量的演變上均遵循Logistics規(guī)律。當植物在獨立生存時，設(shè) 為植物的固有增長率， 為環(huán)境資源容許植物生存的最大環(huán)境容納量[2]，則植物的數(shù)量變化為：

設(shè) 為哺乳動物的最大環(huán)境容納量[2]，因哺乳動物以植物為食，則植物的模型應(yīng)為：

式中， 為（相對于 而言）單位數(shù)量的哺乳動物，掠取 （相對于 而言）的單位植物量。在沒有植物的存在時，哺乳動物的生存條件會受到嚴重的影響，最后導(dǎo)致哺乳動物面臨滅絕，設(shè)哺乳動物的死亡率為 ，則哺乳動物獨立生存時的數(shù)量變化為：

植物為哺乳動物提供了食物，故式 的右端應(yīng)當加上植物對哺乳動物生存的促進作用，哺乳動物的不斷增長，使得哺乳動物之間的競爭不斷加強，即有：

式中， 為（相當于 而言）單位數(shù)量的植物，供養(yǎng) 倍（相對于 而言）單位的哺乳動物量。哺乳動物為爬行動物提供了食物（設(shè) 為爬行動物的最大環(huán)境容納量[2]），則哺乳動物的模型為：

式中， 跟 的解釋類似。爬行動物的生存離不開哺乳動物，如果沒有哺乳動物那么爬行動物將會面臨滅絕。設(shè)沒有哺乳動物時爬行動物的死亡率為 ，則爬行動物單獨存在時的數(shù)量變化為：

哺乳動物為爬行動物提供了食物，就使得爬行動物的數(shù)量不斷增多，種群內(nèi)的競爭不斷加劇。則其模型為：

同理，式中 的解釋與 類似。

3結(jié)論

在不考慮種群內(nèi)自身的阻滯增長作用的情況下，對植物、哺乳動物和爬行動物初步建立Volterra模型。從數(shù)值解中可以看出：植物、哺乳動物和爬行動物的數(shù)量變化呈周期性。由于與現(xiàn)實生活中的生態(tài)系統(tǒng)有一定的出入，所以對模型進行改進，將種群內(nèi)自身的阻滯增長作用考慮到模型當中。對改進的模型進行分析，從數(shù)值解中可以看出：植物、哺乳動物和爬行動物的數(shù)量隨著時間的不斷往后推移，當達到一定程度時，都會各自在一定的范圍之內(nèi)達到穩(wěn)定。這就表明在一定的條件之下，植物、哺乳動物和爬行動物相互依存的數(shù)量的變化最終都將會趨于穩(wěn)定[5]。這與現(xiàn)實生活中的生態(tài)平衡相吻合。

參考文獻：

[1]姜啟源，謝金星，葉俊.數(shù)學(xué)模型（第三版）[M].高等教育出版社，2003.8：9-15，184-201.

[2]課程教材研究所，生物課程教材研究開發(fā)中心.生態(tài)與環(huán)境[M].人民教育出版社，59-83.