王翰琨，吳春生，劉亮英，張志堅，黃國賢，劉俊萍，李曉東，劉苑秋

（1.江西農(nóng)業(yè)大學 a.林學院；b江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045；2.南昌工程學院 水利與生態(tài)工程學院，江西 南昌 330099；3.宜春市林業(yè)科學研究所，江西 宜春 336000）

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性以及全球碳循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用[1]。鑒于倒木在森林更新和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，近年來有關倒木的研究已經(jīng)成為學者們關注的熱點，但相關研究主要集中在倒木儲量以及影響倒木分解的內(nèi)外在因素[2-4]，而有關倒木分解影響土壤碳氮含量的研究較為少見。

有研究表明，倒木分解對土壤有機碳和氮含量有著顯著影響，能夠促進森林土壤有機質(zhì)的形成和礦化作用[5]。倒木分解后，殘存物中有機質(zhì)和氮含量會發(fā)生改變[6-7]。例如，由于生物化學轉(zhuǎn)化、真菌分解[6,8]和細菌固定[9]，倒木的氮含量在分解過程中呈現(xiàn)增長趨勢。倒木分解過程中，接觸處土壤與倒木緊密聯(lián)系[10-13]，倒木分解中理化性質(zhì)的改變勢必會影響土壤碳氮含量[14-15]。但目前，在我國亞熱帶地區(qū)，相關研究還較少，該地區(qū)是否有類似的規(guī)律仍不清楚[16]。此外，由于不同倒木的質(zhì)量和密度存在差異，其碳氮的釋放規(guī)律也有所不同[17-20]，可能會導致倒木分解對土壤碳氮的影響有所差異，然而國內(nèi)相關研究并不多見。因此，本研究以九連山國家自然保護區(qū)5種常見倒木（絲栗栲、米櫧、木荷、杉木、馬尾松）為研究對象，探討亞熱帶地區(qū)不同倒木分解的碳氮含量變化，以及對土壤碳氮含量的影響，為該地區(qū)森林的經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江西南部的九連山國家自然保護區(qū)（24°29′～24°38′N，114°22′～14°31′E）。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，年平均氣溫16.4 ℃，蒸發(fā)量790.2 mm。該地區(qū)年平均相對濕度為87%，年平均降水量為2 155.6 mm。土壤多為酸性紅壤，土壤厚度多為1 m左右?？葜β淙~層厚度為2～4 cm。主要的植被類型為常綠闊葉林（如香樟Cinnamomum camphora、木荷Chima superba、苦櫧Castanopsis sclerophylla等）、針闊混交林（如擬赤楊Alniphyllum fortunei、南酸棗Choerospondias axillaris、楓香Liquidambar formosana、杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松Pinus massoniana）和針葉林（如馬尾松、杉木、濕地松Pinus elliottii等）。

1.2 樣品采集

在九連山國家自然保護區(qū)內(nèi)選擇處于同一坡面的常綠闊葉林和針葉林作為試驗樣地（表1），兩種樣地內(nèi)各設置3個面積為30 m×30 m的樣方，分別選擇絲栗栲、米櫧、木荷（常綠闊葉林）和馬尾松、杉木（針葉林）倒木為研究對象（表2）。在每個樣地內(nèi)為每個樹種選擇不同徑級和不同分解等級的倒木各5棵（即重復5次取樣）。參考袁杰等的研究方法[16]進行采樣，用油鋸在每根倒木的中間和兩端各鋸下1個約5 cm厚的圓盤（共3個圓盤）。對于重度分解等級的倒木，用鋁盒進行采樣。將所有倒木樣品放入自封袋內(nèi)，做好標記并帶回實驗室以待后續(xù)的分析。此外，在每根倒木中間和兩端部位的正下方，采集土壤樣品（0～10 cm），分別采集一份鮮土（約50 g）和一個環(huán)刀（體積100 cm3），然后將其裝入自封袋并做好標記，帶回實驗室分析。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

表2 不同森林類型倒木的基本特征?Table 2 Characteristics of CWD in different stand types

1.3 倒木分解等級劃分

根據(jù)Sollins等[21]制定的標準和具體情況，將研究區(qū)內(nèi)不同林分類型的倒木劃分為以下3種不同的等級。

輕度分解：倒木的樹皮，側(cè)枝較完整，邊材完好無損。

中度分解：倒木的樹皮大部分脫落，邊材部分分解。

重度分解：倒木的樹皮幾乎沒有，邊材大面積分解，部分心材也開始分解。

1.4 樣品分析

倒木的鮮質(zhì)量用秤（kg，兩位小數(shù)）直接測量。倒木樣品在65 ℃下烘干至恒定質(zhì)量后稱質(zhì)量，以計算倒木的干質(zhì)量和含水量。倒木的密度用如下方法測定，首先，測量倒木圓盤的烘干質(zhì)量（m，g），然后將圓盤放入裝有特定量水（v1，mL）的容器中，記錄放入圓盤后水的體積（v2，mL）。最后，通過公式計算倒木的密度（ρ，g/cm3）。

ρ=m/(v1-v2)。

采集的環(huán)刀用于測定土壤容重和含水量。使用TOC分析儀（Vario TOC，Elementar，Germany）測定倒木和土壤的全碳含量，用凱氏定氮法（Kjeltec TM 8400 Analyzer Unit，F(xiàn)OSS）分析倒木和土壤的全氮含量。在10%硫酸水解后，用重鉻酸鉀氧化法測定纖維素含量（參照GB 667.8—81）。用乙酸分離，72%硫酸水解后，用重鉻酸鉀氧化法測定木質(zhì)素含量（參照GB 667.8—81）。

1.5 統(tǒng)計分析

用Excel 2007和SPSS 19.0對實驗數(shù)據(jù)進行相應的統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（ANOVA）和多重比較法（LSD）來確定不同樹種、不同分解等級下倒木的木質(zhì)素、纖維素、C、N等含量的差異以及倒木下土壤的C、N、容重、含水量的差異。為了避免變量之間的相互影響，采用偏相關分析法驗證倒木C、N含量等指標和底下土壤C、N、容重、含水量的相關性。用Origin8.1和Excel2007制作圖表。

表3 倒木各理化指標與底下土壤C、N、C/N、容重和含水量的相關性?Table 3 Correlation between physicochemical indicators of CWD and soil C,N,C/N,bulk density and moisture content under CWD

2 結(jié)果與分析

2.1 5種倒木木質(zhì)素、纖維素、C、N、C/N、密度和含水量隨分解等級變化的差異

如圖1所示，各倒木（絲栗栲、米櫧、木荷、杉木和馬尾松）的木質(zhì)素、N和含水量隨著分解等級的加深均顯著升高（P＜0.05），5種倒木的平均木質(zhì)素、N和含水量在輕度分解等級下分別比在重度分解等級升高了46.7%、31.9%和15.3%。而各倒木的纖維素、C、C/N、密度隨著分解等級的加深均顯著降低，5種倒木的平均纖維素、C、C/N和密度在輕度分解等級下分別比在重度分解等級下降低了206.3%、28.3%、86.3%和152.1%。

圖1 不同分解等級下5種倒木的木質(zhì)素、纖維素、C、N、C/N、含水量和密度Fig.1 The lignin,cellulose,carbon,nitrogen,C/N,moisture content and density of five CWD within different decay classes

同一分解等級下，各常綠闊葉（絲栗栲、米櫧、木荷）倒木C、N含量均顯著高于各針葉（杉木和馬尾松）倒木（P＜0.05）。在3種（輕中重度）分解等級下，常綠闊葉倒木的平均C含量分別比針葉倒木高16.2%、23.7%和25.3%；平均N含量分別比針葉倒木高12.7%、6.2%和43.5%。在輕、中度分解等級下，各常綠闊葉倒木C/N均顯著高于各針葉倒木，其平均C/N分別比針葉倒木高3.1%和16.3%；而在重度分解等級下，常綠闊葉倒木的平均C/N卻比針葉倒木顯著低12.77%。

2.2 5種倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量隨分解等級變化的差異

如圖2所示，各倒木下土壤的C、N、含水量隨著分解等級的加深均顯著升高（P＜0.05）。5種倒木下土壤的平均C、N和含水量在輕度分解等級下分別比在重度分解等級升高了25.8%、35.6%和15.3%。而各倒木下土壤的C/N和容重隨著分解等級的加深均顯著降低，5種倒木下土壤的平均C/N和容重在輕度分解等級下分別比重度分解等級降低了15.0%和16.7%。

同一分解等級下，各常綠闊葉倒木下土壤的C、N含量均顯著高于各針葉倒木下土壤（P＜0.05）。在3種分解等級下，常綠闊葉倒木下土壤的平均C含量分別比針葉倒木下土壤高27.0%、21.6%和20.7%；平均N含量分別比針葉倒木下土壤高21.4%、23.6%和20.8%。而各常綠闊葉倒木下土壤的容重和含水量在同一分解等級均顯著低于各針葉倒木下土壤。在3種分解等級下，常綠闊葉倒木下土壤的平均容重分別比針葉倒木下土壤低20.0%、22.1%和28.3%；平均含水量分別比針葉倒木下土壤低9.5%、8.7%和13.1%。此外，常綠闊葉倒木下土壤的平均C/N只在輕度分解等級會比針葉倒木下的土壤顯著高4.5%。

圖2 不同分解等級下5種倒木接觸處土壤的C、N、C/N、含水量和容重Fig.2 Soil carbon,nitrogen,C/N,moisture content,and bulk density of five CWD within different decay classes

2.3 倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量與倒木理化性質(zhì)的關系

由表3可知，倒木下土壤C與倒木C呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.59；與倒木N和C/N呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為0.80和0.64。與之相反，倒木下土壤N與倒木C呈顯著負相關，相關系數(shù)為0.50；與倒木N、C/N以及土壤C呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.79、0.56和0.99。倒木下土壤容重與倒木C呈顯著負相關，與倒木N、C/N呈顯著正相關，但與土壤C無顯著相關性。倒木含水量與倒木C、土壤N和容重均呈顯著負相關，系數(shù)分別為-0.57、-0.45和-0.61；而其與倒木C/N、土壤C分別呈顯著正相關，系數(shù)分別為0.54和0.50。倒木下土壤C/N與倒木N、C/N、土壤C分別呈顯著正相關，系數(shù)為0.75、0.50、0.98；與土壤N、容重分別呈顯著負相關，系數(shù)為0.99、0.45。此外，倒木C與倒木N呈顯著正相關，系數(shù)為0.65，而與纖維素無顯著相關性。

3 討 論

倒木初始N含量是影響倒木分解的重要指標，含量越高分解速率越快[1]。由于N是微生物維持生命活動必不可少的養(yǎng)分，初始N含量較高的倒木能夠滿足微生物分解對N的需求，且有利于分解過程中養(yǎng)分的釋放[23]。本研究中常綠闊葉倒木N含量在輕度分解等級下顯著高于針葉倒木，較高的N含量有利于微生物的代謝繁殖，進而加速倒木的分解以及養(yǎng)分的釋放，這也導致在重度分解等級下常綠闊葉倒木N含量遠遠高于針葉倒木。此外，C/N也是衡量倒木分解的重要指標，C/N越大表明植物殘體中耐分解物的含量越多，植物殘體越難分解[1,24]。本研究中，常綠闊葉倒木的C/N在輕、中度分解等級下顯著高于針葉倒木，而在重度分解等級下顯著低于針葉倒木，表明隨著分解的加深，常綠闊葉倒木越易分解；在輕、中度分解等級下，常綠闊葉倒木并沒有因為C/N較高而分解速率小于針葉倒木，這表明在分解前中期相較于C/N，N含量對倒木分解的調(diào)控作用更強。C是倒木最主要的元素，隨著倒木分解等級的加深，C含量顯著降低，這與前人的研究一致[16,24-25]，常晨暉等[26]研究認為主要是由于纖維素的分解。本研究結(jié)果顯示，倒木C與纖維素隨著分解加深變化趨勢一致，但兩者的偏相關系數(shù)為0.13，無顯著相關關系。纖維素是倒木主要含碳物質(zhì)之一，屬于結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、難分解的高分子有機物[19]。倒木C釋放主要是微生物分解的作用，倒木中易于被微生物分解主要是一些簡單有機物例如糖、淀粉等。分解過程中，纖維素由于物理化學作用首先逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、淀粉等簡單小分子物質(zhì)，然后再被微生物分解，以CO2的形式釋放到環(huán)境中，進而造成了倒木C的損失，這也解釋了本研究中倒木纖維素和C含量變化趨勢一致，但兩者卻無顯著偏相關關系。

研究結(jié)果顯示，倒木下土壤C含量隨著分解等級的加深顯著升高，常綠闊葉倒木下土壤C含量顯著高于針葉倒木下土壤，這與前人研究結(jié)果類似[16]。倒木作為植物殘體的重要組分，是土壤有機碳的重要來源[27]。倒木C的損失一部分是以CO2形式釋放到環(huán)境中，另一部分則是被淋溶釋放到土壤[16]，這也是倒木C含量與底下土壤C含量顯著相關（偏相關系數(shù)為0.59）的原因。隨著分解等級的加深，倒木C不斷釋放，顯著提高土壤C含量。此外，本研究中倒木下土壤N含量也會隨著分解等級的加深而顯著升高，但前人的研究并沒有發(fā)現(xiàn)相類似的結(jié)果[16]，其原因可能是研究地區(qū)土壤質(zhì)量的不同。土壤C/N是衡量土壤質(zhì)量的敏感指標，C/N的高低影響著土壤C、N循環(huán)進程[28]。一般來說，土壤C、N分解速率與土壤C/N呈反比[29]，C/N越高，土壤C、N分解速率越慢。本研究地區(qū)土壤C/N相對較低，土壤C、N分解速率快，有利于該地區(qū)倒木下土壤C、N含量在不同分解等級下差異顯著的形成。與倒木下土壤C含量相似，常綠闊葉倒木下土壤N含量也顯著高于針葉倒木下土壤，倒木N的釋放是其中一個重要原因，這也解釋了倒木下土壤N含量與倒木N含量顯著正相關。本研究中常闊倒木下土壤容重顯著小于針葉樹種，這可能是由于常綠闊葉倒木易于分解破碎化，形成的地被物有利于減輕雨水對土壤的沖刷，土壤質(zhì)地更加疏松。且本研究中，倒木的存在顯著提高了底下土壤的含水量，偏相關分析表明倒木下土壤含水量與土壤容重顯著負相關，相關系數(shù)達到-0.61，這表明倒木能夠通過改變底下土壤的容重，進而影響土壤含水量。由于土壤容重與土壤孔隙度呈負相關關系，而土壤最大儲水量和有效儲水量取決于土壤孔隙度[30-31]，倒木的存在有利于土壤質(zhì)地的改善，土壤容重變小，土壤孔隙度增大，土壤含水量也隨著增大。