鄧文紅,趙欣蕊,張俊琦,郭惠紅

1 北京林業(yè)大學分析測試中心, 北京 100083 2 北京農學院園林學院, 北京 102206 3 北京林業(yè)大學生物科學與技術學院, 北京 100083

在我國北方干旱、半干旱地區(qū),風沙活動對農牧業(yè)生產和道路交通安全造成嚴重危害,沙塵污染影響人類身體健康和社會經濟活動[1]。土地沙化是困擾西北干旱和半干旱地區(qū)的主要生態(tài)問題[2],盡快修復沙化土地是當前西北地區(qū)生態(tài)建設的艱巨任務[3]。治理干旱、半干旱風沙區(qū)生態(tài)環(huán)境的基本對策是按照植被演替規(guī)律恢復天然植被和建立人工植被,合理調控生態(tài)系統(tǒng),使其發(fā)揮最佳的生態(tài)服務功能和實現(xiàn)最大的經濟效益,實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[4]。

在流動沙地,僅出現(xiàn)沙米(Agriophyllumsquarrosum)、蟲實(CorispermumhyssopifoliumL.)等一些先鋒植物,隨著流動沙地的固定,沙蒿逐漸進化為最具適應性的沙生植物,它不僅具有較強的抗旱性,而且可以在流沙上逐漸定居和繁殖,同時出現(xiàn)草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、狗尾草(Setariaviridis)等伴生植物[5]。隨著物種的不斷侵入,群落中不同植物種對限制性資源的競爭增強,競爭力較弱的沙米逐漸退出,沙蒿種群不斷擴大,最終形成單優(yōu)勢種群落[6]。占據(jù)了大部分沙丘和沙梁地,成為最發(fā)達的沙生植被群落類型。

沙蒿(Artemisiaordosica)是菊科蒿屬多年生半灌木狀植物,生長在我國荒漠和半荒漠地區(qū),是相當穩(wěn)定的建群種[7]。作為我國干旱荒漠地區(qū)特有的植物資源,具有抗旱性強、耐沙埋、抗風蝕的特性,在沙地上生長旺盛,繁殖迅速[3]。因此,以沙蒿為建群種的植物群系是我國沙區(qū)東、中部的主要群落類型之一,是我國特有的優(yōu)良固沙半灌木植物,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建中起著非常重要的作用[8]。深入研究沙蒿群落的形成及演替的生態(tài)學規(guī)律對干旱地區(qū)沙漠化防治具有極其重要的科學意義。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 試驗地自然概況

試驗樣地位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(海拔1570 m,位于37°04′—38°10′ N,106°30′—107°41′ E)。氣候屬溫帶大陸性半干旱氣候,日照強烈,年平均降水量為280 mm,年平均水分蒸發(fā)量為2100—2500 mm,在開展荒漠化防治之前,定位站站區(qū)內無任何植被覆蓋,為流動沙地。風蝕非常嚴重,土壤為風沙土,肥力差,有機質含量不足1%。1980年以后,為了改善鹽池生態(tài)條件,防治沙漠化,開始退耕還林,加快植被恢復,進行飛播造林并采取禁牧等人工封育措施。目前站區(qū)內廣泛存在著以沙蒿群落為主導的沙生旱生灌草植被。

1.2 材料和方法

1.2.1試驗材料以及浸提液的制備

試驗材料采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站沙蒿標準樣地,選取生長狀況良好的沙蒿植株5株,挖取并選擇完好的根系以及地上部的莖葉,蒸餾水徹底洗凈后放在陰涼處,用濾紙吸干表面的水分。分別稱取200 g根、莖、葉,剪碎后放入廣口瓶中,加入1000 mL蒸餾水室溫(20—24℃)浸提48 h(每隔12 h搖動5 min),粗提液經2層紗布和2層濾紙過濾,即得到質量濃度為0.20 g/mL的浸提液母液,用蒸餾水將母液稀釋成0.05、0.10、0.20 g/mL的處理液,保存于4℃冰箱備用。所用沙蒿種子采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,粗提液制備過程同上,經浸提出的粗提液10000 rpm離心10 min,保存于4℃冰箱備用。

受試植物種子為沙米、蟲實、草木樨狀黃芪、狗尾草種子。采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。

1.2.2化感活性測定

選取籽粒飽滿、大小基本一致的待測植物種子,均勻播于墊有2層濾紙的直徑9 cm的培養(yǎng)皿中,每皿100粒,分別加入質量濃度為0.05、0.10、0.20 g/mL的浸提液5 mL,以蒸餾水培養(yǎng)做對照,5次重復。于白天25℃、濕度70%、光照3000 lx(12 h),夜晚15℃、濕度80%、黑暗(12 h)的人工氣候箱中培養(yǎng),每天補充1 mL浸提液和蒸餾水以保持濾紙濕潤,并定時觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)(以胚根突破種皮并達種子長度的1/2為發(fā)芽標準)。連續(xù)兩天沒有新增加的發(fā)芽種子數(shù),記為發(fā)芽結束,并用游標卡尺測量受試植物種子的根長和苗高。然后將其放入已稱重的干燥小燒杯中,105℃烘箱中烘4 h,取出放入干燥器中,待溫度降至室溫后進行稱重。并記錄數(shù)據(jù),進行統(tǒng)計分析。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

化感效應敏感指數(shù)(Response index,RI)RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1(T

式中,C為對照值,T為處理值。RI表示化感作用強度大小,正值表示促進效應,負值表示抑制效應,絕對值大小反映化感作用的強弱。

由于物種間種子發(fā)芽和生長參數(shù)差異很大,為便于比較,本文使用相對值(對照的百分比)表示發(fā)芽率、根長、苗高以及幼苗干質量。

相對發(fā)芽率=(沙蒿浸提液處理的種子發(fā)芽率/對照種子發(fā)芽率)×100%
相對根長=(沙蒿浸提液處理的幼苗根長/對照幼苗根長)×100%
相對苗高=(沙蒿浸提液處理的幼苗苗高/對照幼苗苗高)×100%
相對干質量=(沙蒿浸提液處理的幼苗干質量/對照幼苗干質量)×100%

取生長5 d的幼苗,根尖固定在直徑為35 mm的塑料培養(yǎng)皿(生友生物技術公司生產)中,加入3 mL測試液,25°C室溫平衡30 min后,進行離子流的測量。電極尖端距根尖表面10 μm,在垂直于根表面的方向上 進行兩點間的移動,移動距離為30 μm,測量區(qū)域為根毛區(qū),經背景電位測量后加入3 mL濃度為0.625 mg/mL的沙蒿水浸提液,立即測量并記錄,每個處理至少重復5次。

采用下式進行離子流的計算：

式中,J為離子流速(pmol cm-2s-1)。D為離子特異的擴散常數(shù)(cm-2s-1),ΔX為移動距離,本文中為30 μm,ΔC為測量兩點間離子濃度差,由校正得到的Nernst slope將兩點間測量過程的電壓差換算而成,流速計算使用Mageflux軟件(Younger USA Sci. & Tech. Corp., USA)來完成。

離子流測試分為未加浸提液的基礎離子流測試和加入浸提液后的離子流測試兩個階段。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件,利用單因素方差分析和LSD多重比較分析,分析各參數(shù)在不同處理間的差異。利用Origin 7.5軟件進行作圖。

2 結果

2.1 沙蒿水浸提液對植物種子發(fā)芽的影響

由表1可知,沙蒿水浸提液對受體植物種子發(fā)芽均有顯著的影響。隨浸提液濃度增加,沙米、蟲實、草木樨狀黃芪種子發(fā)芽率顯著降低,表現(xiàn)為強烈的抑制作用。不同部位浸提液對受體植物種子發(fā)芽的化感效應明顯不同。其中受抑制作用最強的是沙米,根、莖、葉、種子浸提液在濃度0.05 g/mL時,對沙米種子發(fā)芽的抑制率分別為76.53%、72.96%、76.53%、58.67%,其次為蟲實和草木樨狀黃芪,且隨濃度增加而顯著增強。相反,浸提液對狗尾草種子發(fā)芽具有明顯的促進作用,莖浸提液的作用最強,其次是根和葉浸提液,影響最弱的是種子浸提液,濃度0.10 g/mL時達到最強,促進率分別為80.77%、107.69%、61.54%、43.27%,濃度繼續(xù)增加,影響減弱,但在整個測試范圍內,均表現(xiàn)為促進作用。

表1 沙蒿水浸提液對受體植物種子發(fā)芽率的影響

同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上存在顯著性差異;RI: 化感效應敏感指數(shù)Response index

2.2 沙蒿水浸提液對植物根長的影響

由表2可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對受體植物根長的影響與種子發(fā)芽一致,不同部位浸提液對受體植物的根長存在不同程度的化感作用。隨浸提液濃度增加,沙米、蟲實、草木樨狀黃芪根長顯著降低,其中影響最強的是沙米,濃度0.05 g/mL時,抑制率分別為96.51%、92.85%、94.47%、83.83%,其次為蟲實和草木樨狀黃芪。相反對狗尾草根長具有明顯的促進作用,除葉浸提液在濃度0.05 g/mL最強外,其余均在濃度0.10 g/mL最強,促進率分別為81.12%、65.73%、41.96%、26.57%,濃度繼續(xù)增加,影響減弱,但在整個測試范圍內,均表現(xiàn)為促進作用。

表2 沙蒿水浸提液對受體植物根長的影響

2.3 沙蒿水浸提液對植物苗高的影響

由表3可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對沙米苗高具有明顯的抑制作用,濃度0.05 g/mL時,抑制率分別為63.58%、66.67%、22.22%、61.11%,且隨濃度增加而顯著增強,相反對狗尾草苗高具有促進作用,濃度0.10 g/mL時作用最強,其促進率分別為78.15%、67.55%、60.26%、49.01%,濃度繼續(xù)增加影響減弱。根浸提液對蟲實苗高具有抑制作用,且隨濃度增加而顯著增強,種子浸提液對草木樨狀黃芪苗高具有促進作用,其余均表現(xiàn)為“低促高抑”質量濃度效應。

2.4 沙蒿水浸提液對植物干質量的影響

由表4可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液能顯著降低沙米、蟲實、草木樨狀黃芪幼苗干質量,且隨濃度增加而顯著增強,其中對沙米的抑制最強,濃度0.20 g/mL時,抑制率分別為87.55%、85.68%、86.51%、79.05%。其次是蟲實和草木樨狀黃芪。相反對狗尾草幼苗干質量具有促進作用,濃度0.10 g/mL時達到最強,促進率分別為84.76%、60.98%、56.10%、45.12%,濃度繼續(xù)增加影響減弱。

2.5 沙蒿水浸提液對植物根系和K+吸收的影響

表3 沙蒿水浸提液對受體植物苗高的影響

表4 沙蒿水浸提液對受體植物干質量的影響

圖1 沙蒿根和莖浸提液對受體植物根系吸收和K+的影響Fig.1 Influence of root and stem extracts of A. ordosica on and K+ absorption of receptor plants roots

3 討論

同一植物不同器官之間的化感作用通常有所差異[16],可能與器官化感物質的種類與含量有關[17]。沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對沙米、蟲實、草木樨狀黃芪具有明顯的抑制作用,對狗尾草具有促進作用。在4種受體植物中,沙蒿根浸提液對沙米、蟲實、狗尾草的化感作用效應最強,莖浸提液對草木樨狀黃芪的作用最強,說明對沙米、蟲實、狗尾草3種植物來說,沙蒿根部含有更多活性更強的水溶性化感物質,而莖部含有更多對草木樨狀黃芪產生抑制作用的活性物質。也可能與干旱荒漠地區(qū)沙蒿特殊的生存環(huán)境和競爭機制有關。牲畜選擇性取食以及過牧引起的土地退化,使沙蒿地上莖的部分處于明顯的競爭優(yōu)勢[18],而在地下,多數(shù)沙區(qū)植物有發(fā)達的根系和根狀莖,植物之間對地下水肥資源激烈競爭形成的選擇壓力,可能促使沙蒿根部釋放更多的化感物質,以增強其化感作用,從而影響其他植物生長,提高自身生存能力。

不同植物種及植物的不同發(fā)育時期對化感作用的敏感性不同[19]。通常認為,幼苗生長期比種子萌發(fā)期更敏感[20]。本研究結果表明,沙蒿水浸提液對沙米、蟲實、草木樨狀黃芪、狗尾草種子發(fā)芽、根長、苗高以及幼苗干質量均有顯著的化感作用,其中沙米、蟲實、草木樨狀黃芪表現(xiàn)為抑制作用,其強度由大到小依次為沙米、蟲實、草木樨狀黃芪,而狗尾草具有促進作用,浸提液對根的影響最強,其次是苗高和幼苗干質量。

種子發(fā)芽階段受沙蒿水浸提液的影響也非常明顯,在4種受體植物中,對沙米種子發(fā)芽的抑制作用最強,其次是蟲實和草木樨狀黃芪。而狗尾草具有一定的耐受力,表現(xiàn)為促進作用。種子發(fā)芽是植物種群更新的重要環(huán)節(jié),種群的擴散、建立和增長均極大地依賴于種子發(fā)芽,因此水溶性化感物質對種群種子數(shù)量和未來種群密度均會產生一定的影響[21]。在幼苗生長階段,沙蒿化感作用對受體植物根長的影響最為顯著,同時使幼根出現(xiàn)形態(tài)上的畸變,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的可能原因是根為直接接觸化感物質的器官,更容易受到傷害,而地上部分靠根部吸收營養(yǎng)物質滿足需要,只有當根部受脅迫達到一定程度,水分和養(yǎng)分不能正常供給時,植物的其他部分才表現(xiàn)出受害癥狀[22]。同時,這種抑制效應也與化感物質的濃度相關[23],本研究中,沙蒿水浸提液對沙米、蟲實、草木樨狀黃芪的抑制作用隨濃度增加而顯著增強,狗尾草隨濃度增加促進作用增強,達到最高值后,濃度繼續(xù)增加促進作用有所下降?；形镔|對根的抑制導致植株根系變小,吸水、吸肥能力降低,對苗高的抑制導致植株矮小、瘦弱,影響其對光的競爭及抗逆境的能力,這些均會直接影響植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[24]。

綜上所述,沙蒿對群落伴生雜草沙米、蟲實、草木樨狀黃芪具有顯著的抑制作用,對狗尾草具有促進作用。為進一步確定沙蒿的化感作用,在以后的工作中,需對沙蒿植株及周圍土壤中的化感物質進行鑒定,并對其作用機理進行深入研究,以便為沙區(qū)植被恢復過程中雜草種類的選擇提供更加全面和深入的理論基礎。