閆曉俊,鐘波元,陳廷廷,張禮宏,宋濤濤,陳光水,*

1 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007

由于人類活動(dòng)的加劇,導(dǎo)致全球和區(qū)域溫度升高,預(yù)計(jì)在本世紀(jì)末全球溫度將升高0.3—4.8℃[1]。并且全球氣候模型也預(yù)測(cè)熱帶亞熱帶森林區(qū)未來將增溫3—6℃[2]。溫帶森林區(qū)或苔原區(qū)的增溫幅度可能大于亞熱帶森林區(qū),但更多研究發(fā)現(xiàn),全球氣候變暖對(duì)亞熱帶森林的生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生了重要影響,亞熱帶森林對(duì)全球變暖的響應(yīng)可能更為敏感脆弱[3]。杉木(Cunninghamialanceolata)為硬葉植物,常綠喬木,屬于亞熱帶樹種,喜光喜溫喜濕潤(rùn),忌風(fēng)忌旱,喜土壤肥沃,不耐嚴(yán)寒和鹽堿,葉片為披針形或條狀披針形,革質(zhì)、堅(jiān)硬等[4]。杉木是生長(zhǎng)速度快,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的用材樹種,在世界人工林面積中占重要比例,約6.5%,對(duì)我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)和森林碳匯具有重要意義[5]。杉木人工林對(duì)增溫的響應(yīng)將為我們科學(xué)預(yù)測(cè)在全球氣候變化背景下,杉木人工林通過哪種方式的調(diào)整更好地適應(yīng)變暖環(huán)境,以及人工林生產(chǎn)力、碳匯功能作何變化。

葉片的主要功能是幫助植物進(jìn)行光合作用,是生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器；其功能性狀如形態(tài)特征、生理代謝特征、化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、物候特征等都會(huì)對(duì)植物的分布與行為產(chǎn)生直接影響,進(jìn)而影響群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[6]。氣候變化對(duì)葉片功能性狀變異具有重要作用,反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、自我調(diào)節(jié)及由此形成的生存、生長(zhǎng)、繁殖策略[7]。因此全球變暖對(duì)葉片功能性狀的影響將直接關(guān)系到森林對(duì)未來氣候變化的適應(yīng)性。光合作用是植物賴以生存的基礎(chǔ),也是地球碳氮循環(huán)的重要過程之一,了解光合作用對(duì)模擬增溫的響應(yīng),可以使我們更好估計(jì)在氣候變暖背景下,植物自身生理代謝特性、生長(zhǎng)及生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的可能變化[8]。葉面積在葉片性狀研究中最普遍、使用頻率最高,直接影響著植物對(duì)光和碳的獲取能力。比葉面積同葉片厚度和葉片干物質(zhì)含量有關(guān),同物種資源獲取、潛在生長(zhǎng)率和葉片壽命相關(guān)性較強(qiáng),在某種意義上反映了葉片獲取光的效率和自我保護(hù)能力[9]。而目前關(guān)于模擬增溫對(duì)葉片形態(tài)性狀和光合作用的研究存在多種結(jié)論,有正影響、負(fù)影響或沒有影響[10- 11]。氮(N)、磷(P)是限制植物生長(zhǎng)的最主要的兩種元素,葉片N、P濃度的高低不但可以反映葉片的生理功能,同時(shí)也是評(píng)估植物營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。有研究表明,在全球尺度上葉片N、P濃度與年均溫表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。而在區(qū)域尺度或小尺度上,模擬增溫對(duì)葉片N濃度的影響結(jié)果呈現(xiàn)多樣化,有增加[13- 14],降低[15- 17],或無顯著影響[18- 19]。熱帶亞熱帶土壤發(fā)育高度風(fēng)化,養(yǎng)分極易被淋溶且P易和鐵鋁氧化物結(jié)合,植物對(duì)P元素的吸收有限,而植物葉片磷濃度變化對(duì)增溫響應(yīng)研究還相對(duì)較少。

目前,關(guān)于植物對(duì)增溫的響應(yīng)研究主要分布在中高緯度地區(qū)[20],而在我國(guó)的亞熱帶森林的增溫試驗(yàn)開展較少。而且目前模擬增溫試驗(yàn)采用不同的增溫方式,如紅外增溫、土壤電纜增溫、開頂箱(OTC)被動(dòng)式增溫等,這些不同的增溫方式對(duì)植物地上和地下部分的增溫效果不一,即要么主要對(duì)地上部分增溫(如紅外增溫和OTC增溫),要么主要對(duì)地下部分增溫(如土壤電纜增溫),不同的增溫方式可能造成了研究結(jié)果的差異；而考慮對(duì)整個(gè)植物系統(tǒng)地上和地下同時(shí)增溫的研究很少[21],而只有地上和地下同時(shí)增溫才能更好地模擬未來變暖的環(huán)境。因此在亞熱帶開展增溫實(shí)驗(yàn),特別是同時(shí)大氣和土壤增溫對(duì)杉木幼苗葉片功能性狀的影響,揭示其對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制,為預(yù)測(cè)亞熱帶人工林森林生產(chǎn)力和碳匯潛力提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。根據(jù)前人所作研究,本論文做出如下假設(shè)：(1)土壤增溫和大氣增溫可能會(huì)促進(jìn)杉木幼苗葉片凈光合速率和水分利用效率的增加；(2)大氣增溫可能增加杉木幼苗葉片含水率和比葉面積,減小葉片厚度,但土壤增溫對(duì)此并無影響；(3)土壤增溫和大氣增溫可能會(huì)增加葉片氮濃度。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)坐落在福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′ N,117°36′ E)。本區(qū)域氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均溫19.1℃,年降雨量1749 mm,每年3—8月多發(fā)生降雨,年均蒸發(fā)量較大，為1585 mm,相對(duì)濕度81%。紅壤和黃壤為地帶性土壤,杉木經(jīng)濟(jì)林種植廣泛,區(qū)內(nèi)物種多樣性豐富。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)處理設(shè)置為大氣增溫(AW,兩水平：+0,+OTC增溫)×土壤增溫(SW,兩水平：+0,+4℃)雙因子實(shí)驗(yàn),包括對(duì)照處理(CT),土壤增溫處理(W),大氣增溫處理(OTC)和大氣和土壤同時(shí)增溫處理(OTC-W),總共4個(gè)處理,且每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)。每個(gè)根箱種植1株高度和地徑相似的杉木幼苗,共計(jì) 48個(gè)根箱,根箱長(zhǎng)、寬、高為50、50、60 cm,四周被鋼化玻璃覆蓋,為了避免玻璃與土壤表層所生根系受到外界環(huán)境條件的影響,在根箱四面安裝隔熱板。根箱底部未封閉且置于地面土壤上,這有利于根系向箱下土壤拓展延伸,以免受生長(zhǎng)空間約束。根箱內(nèi)土壤取自附近杉木林原位土,取土?xí)r分為3層,分別是0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm,在挑揀雜物后將土壤盡可能混勻,達(dá)到消除土壤異質(zhì)性的目的,接著分層填回根箱,并通過壓實(shí)法調(diào)整土壤容重使盡可能與取土杉木林土壤條件保持一致[22]。

土壤增溫方案是在每個(gè)根箱平行安裝布設(shè)電纜,為確保增溫的均勻性,電纜處于土壤10 cm處,間隔20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈電纜。同時(shí)在每個(gè)根箱放置5個(gè)溫度傳感器(德國(guó)JUMO)和2個(gè)水分傳感器(美國(guó)Decagon),其中將3個(gè)溫度傳感器埋在10 cm處,另外2個(gè)放在表層5 cm和深層20 cm處；水分傳感器置于土層10 cm處以便測(cè)定含水率[22]。溫度和水分傳感器均布設(shè)在兩條電纜線中間位置。土壤增溫控制是通過采集無土壤增溫處理(CT、OTC)根箱和有土壤增溫處理(W、OTC-W)根箱的土壤溫度進(jìn)行對(duì)比,具體土壤增溫技術(shù)環(huán)節(jié)詳見參考文獻(xiàn)[23]。大氣增溫方案是搭建2個(gè)開頂箱(Open-top chamber,OTC)進(jìn)行被動(dòng)式增溫,高度達(dá)到4.8 m。在OTC內(nèi)不同高度處安裝溫濕度探頭,利用溫濕度探頭對(duì)OTC內(nèi)外溫度和濕度進(jìn)行連續(xù)自動(dòng)觀測(cè)。2015年11月份開始大氣增溫(OTC建成),2016年3月開始土壤增溫。各處理的小氣候指標(biāo)和樹高生長(zhǎng)量見圖1。

圖1 不同處理的氣候指標(biāo)及樹高生長(zhǎng)量Fig.1 Climatic indexes and tree height growth of different treatmentsCT:對(duì)照處理 Contrast treatment; W:土壤增溫處理 Soil warming treatment；OTC:大氣增溫處理 Air warming treatment; OTC-W:土壤和大氣同時(shí)增溫處理 Both soil warming and air warming treatment

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

光合作用在2016年4、7、11月采用CIRAS- 3便攜式光合儀測(cè)定,每次選擇不同處理苗木3株。在每棵幼苗中上部向陽方位的一年生枝條上選擇3片健康的一年生葉,利用測(cè)定時(shí)外部環(huán)境具有的溫濕度值和二氧化碳濃度數(shù)值作為參數(shù),并將光強(qiáng)設(shè)定為飽和光強(qiáng)(1500 μmol m-2s-1)測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)及水分利用效率(WUE)等指標(biāo),時(shí)間集中在9:00—11:00。測(cè)定過程中,在儀器穩(wěn)定1—2 min后進(jìn)行多點(diǎn)讀取數(shù)據(jù)。光合作用測(cè)定完畢后把葉片摘下,利用數(shù)字化掃描儀Espon scanner 分析葉面積,然后進(jìn)行數(shù)據(jù)的換算。

在增溫后近1年的2016年11月,在每棵幼苗中上部四周(包括東西南北)隨機(jī)選擇8—10枚健康、成熟的當(dāng)年生葉。然后對(duì)葉片進(jìn)行形態(tài)特征及養(yǎng)分含量的測(cè)定。

葉厚度(Leaf thickness, LT,mm),利用游標(biāo)卡尺在幼苗葉片上部、中部、下部依次進(jìn)行測(cè)量讀數(shù),然后將3個(gè)數(shù)值取平均數(shù)作為葉片實(shí)際厚度。

葉面積(Leaf area, LA,cm2),通過數(shù)字化掃描儀Espon scanner 得到掃描圖片,然后采用Win-RHIZO(Pro 2009b)分析系統(tǒng)對(duì)掃描圖進(jìn)行分析處理,從而得到葉面積。

比葉面積(Specific leaf area, SLA, cm2/g),即單位干重的葉面積,SLA=LA/葉干重。

葉組織密度(Leaf tissue density, LTD, g/cm3),即單位體積的葉片干重,LTD=葉干重/葉體積。

葉含水率(Leaf water content, LWC, %),用天平稱量采集的杉木幼苗葉片作為鮮重,殺青后,將樣品放入65℃烘箱烘至恒重后,用天平稱取作為干重,LWC=[ (鮮重-干重)/干重×100]。

葉碳(C)、氮(N)、磷(P)濃度,利用球磨儀將葉片樣品進(jìn)行粉碎直至碎末,采用Elementar Vario EL Ⅲ元素分析儀測(cè)定葉片C濃度、N濃度；經(jīng)過硫酸-高氯酸消煮后,使用Skalar San++連續(xù)流動(dòng)分析儀上機(jī)測(cè)定葉片P濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)檢驗(yàn)大氣增溫、土壤增溫及二者交互作用對(duì)各測(cè)定時(shí)間凈光合速率、水分利用效率,以及葉片形態(tài)和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響；當(dāng)存在交互作用時(shí),進(jìn)一步采用LSD多重比較分析不同處理間的差異。利用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,將P=0.05作為顯著性水平標(biāo)準(zhǔn)。利用Origin 9.0軟件制作相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片光合特征

雙因素方差分析表明,4月和7月大氣增溫、土壤增溫及其大氣增溫和土壤增溫交互作用對(duì)杉木幼苗1年生葉片的凈光合速率和水分利用效率均沒有顯著影響(P>0.05),但土壤增溫對(duì)11月的葉片凈光合作用速率有顯著影響(P<0.05),大氣增溫和土壤增溫對(duì)11月的水分利用效率均有顯著影響(P<0.05)。通過對(duì)11月不同處理進(jìn)行LSD多重比較發(fā)現(xiàn), OTC-W處理葉片凈光合速率顯著高于CT；且OTC-W處理的水分利用效率顯著高于CT和W處理(圖2)。

圖2 不同增溫方式對(duì)杉木幼苗凈光合速率及水分利用效率的影響Fig.2 Effects of warming on photosynthetic rate and water-use efficiency of Cunninghamia lanceolata seedlingsAW:大氣增溫 Air warming; SW:土壤增溫 Soil warming; AW×SW:土壤與大氣同時(shí)增溫 Both soil warming and air warming；*: P<0.05 ns:無顯著影響 not significent; 不同大寫字母表示相同季節(jié)不同處理差異顯著

2.2 葉片形態(tài)特征

根據(jù)圖3可知,通過雙因素方差分析發(fā)現(xiàn),大氣增溫對(duì)杉木幼苗葉片的比葉面積、葉含水率起到了顯著增加作用(P<0.05),且大氣增溫顯著降低了杉木幼苗葉片的厚度(P<0.05),大氣增溫對(duì)葉面積、組織密度沒有產(chǎn)生顯著作用(P>0.05),土壤增溫及土壤和大氣同時(shí)增溫對(duì)杉木幼苗葉片的各個(gè)形態(tài)性狀都沒產(chǎn)生顯著作用(P>0.05)。該結(jié)果亦表明大氣增溫對(duì)比葉面積的影響,主要通過對(duì)葉厚度的調(diào)整所致(圖3)。

圖3 不同增溫方式對(duì)杉木幼苗葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的影響Fig.3 Effects of warming on leaf morphological traits of Cunninghamia lanceolata seedlings

2.3 葉片元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

從圖4可以看出,雙因素方差分析結(jié)果表明,土壤增溫對(duì)杉木幼苗葉片的碳濃度、氮濃度、磷濃度及碳氮比、碳磷比都產(chǎn)生顯著作用 (P<0.05),但對(duì)氮磷比沒產(chǎn)生顯著作用 (P>0.05)；大氣增溫對(duì)葉片氮濃度、碳氮比、氮磷比具有顯著作用(P<0.05),對(duì)葉片碳濃度、磷濃度、碳磷比沒有產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)；土壤增溫與大氣增溫的交互作用只對(duì)葉片磷濃度產(chǎn)生顯著作用(P<0.05),對(duì)其他指標(biāo)無顯著影響(P>0.05)。進(jìn)一步觀察可知,土壤增溫顯著增加了杉木幼苗葉片的碳濃度、氮濃度,顯著降低了碳氮比和碳磷比；大氣增溫顯著增加了氮濃度和氮磷比,顯著降低了葉片的碳氮比。通過對(duì)葉磷濃度進(jìn)行LSD多重比較發(fā)現(xiàn),OTC-W處理的葉磷濃度顯著高于CT和其他處理(圖4)。

圖4 不同增溫方式對(duì)杉木幼苗葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響Fig.4 Effects of different warming ways on leaf stoichiometry of Cunninghamia lanceolata seedlings不同大寫字母表示不同處理之間差異顯著Different capital letters meant significant difference among different treatments

3 討論

3.1 大氣和土壤增溫對(duì)葉片光合特征的影響

光合作用是植物賴以生存的基礎(chǔ),也是地球碳氮循環(huán)的重要過程之一,與溫度緊密相關(guān)；有研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)溫度低于光合作用最適溫度時(shí),光合速率與溫度表現(xiàn)為正相關(guān),當(dāng)溫度高于最適溫度后,光合速率則隨著溫度的升高而降低,不利于光合作用[24]。本研究中大氣增溫對(duì)葉片凈光合作用速率沒有顯著影響,而土壤增溫僅在11月對(duì)葉片凈光合速率有顯著影響。這與假設(shè)(1)大氣增溫和土壤增溫均可能促進(jìn)凈光合速率的升高有出入。一些研究也得到了類似結(jié)論,如Yang等[17]研究發(fā)現(xiàn),大氣增溫對(duì)青藏高原小蒿草單位面積的凈光合速率無顯著影響；Li等[10]對(duì)亞熱帶樹種的空間置換增溫研究發(fā)現(xiàn),紅枝蒲桃的光合速率沒有發(fā)生顯著變化。此外,也有一些研究得出與本研究不同的結(jié)果。如Niu等[8]采用紅外輻射加熱模擬實(shí)驗(yàn)研究則發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低克氏針茅凈光合速率,可能是因?yàn)樵谒置{迫情況下,增溫對(duì)光合作用的影響減弱。徐振鋒等[25]通過研究發(fā)現(xiàn),大氣增溫促使糙皮樺幼苗凈光合速率增加；其研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了最大羧化效率和電子傳遞率,從而促進(jìn)了凈光合速率。本研究中4月和7月大氣增溫、土壤增溫及其交互作用對(duì)葉片凈光合作用速率沒有顯著影響,可能是4月和7月氣溫本身已處于葉片進(jìn)行光合作用的適宜溫度,因而氣溫升高對(duì)光合作用的影響不顯著；同時(shí)4月和7月的土壤溫度本身也處于土壤微生物活動(dòng)的適宜范圍,因而土壤增溫對(duì)于根系的養(yǎng)分、水分吸收的影響較小,進(jìn)而對(duì)光合作用的間接作用也小。11月時(shí)雖然大氣溫度較低,但此時(shí)OTC的大氣增溫效應(yīng)較小(圖1),因而大氣增溫對(duì)葉片凈光合速率沒有顯著影響；而此時(shí)土壤溫度也較低,土壤增溫可能明顯促進(jìn)了根系的活動(dòng)以及水分、養(yǎng)分的吸收,從而可能間接地促進(jìn)了光合作用。

了解植物的水分利用效率(WUE),能夠更好地認(rèn)識(shí)植物內(nèi)在的耗水原理及使用效率,與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)有關(guān),一般而言,植物水分利用效率越高,耐旱性越好。植物蒸騰過程受到了葉片氣孔導(dǎo)度的影響,溫度升高對(duì)葉片凈光合速率和蒸騰速率的增幅有差異,因此水分利用有效率對(duì)溫度的響應(yīng)存在正、負(fù)之分[26]。本研究中土壤增溫和大氣增溫均增加11月杉木幼苗葉片的水分利用效率。此結(jié)果印證了土壤增溫和大氣增溫會(huì)促進(jìn)WUE這一假設(shè)。這與Niu等[27]研究發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)克氏針茅葉片WUE沒有產(chǎn)生顯著作用的結(jié)果明顯不同。可能因?yàn)楫?dāng)?shù)卮硕螘r(shí)間降水較少,土壤增溫導(dǎo)致土壤含水率嚴(yán)重降低；杉木幼苗為避免受到水分脅迫,從而提高水分的利用效率來維持自身生長(zhǎng)。

3.2 大氣和土壤增溫對(duì)葉片形態(tài)特征的影響

本研究中大氣增溫顯著增加杉木幼苗比葉面積(SLA)和含水率(LWC),顯著降低了葉片厚度,但并沒有影響葉面積。這與本研究提出的假設(shè)(2)相吻合。一些研究得出類似結(jié)論,如Yang等[17]的研究發(fā)現(xiàn),大氣增溫顯著降低小蒿草的單位面積葉干重,表明其SLA顯著增加；楊兵等[28]通過控制環(huán)境生長(zhǎng)室模擬增溫的研究發(fā)現(xiàn),增溫顯著增加岷江冷杉SLA。本研究中大氣增溫對(duì)SLA的促進(jìn)作用,可能是葉片厚度降低所致,因?yàn)槿~片的組織密度并沒有發(fā)生顯著變化。此外,Hudson等[18]研究表明,大氣增溫顯著增加凍原植物Cassiopetetragona葉面積,但SLA卻顯著降低,可能原因是葉面積增大導(dǎo)致組織構(gòu)建成本升高；羊留冬等[29]研究也發(fā)現(xiàn),利用紅外線加熱器增溫雖然增大了貢嘎山峨眉冷杉的葉面積,但顯著降低SLA。而Suzuki和Kudo[30]研究表明,OTC模擬增溫沒有顯著影響植物葉片大小和SLA,這可能與不同植物自身對(duì)增溫的響應(yīng)模式有關(guān)。有研究表明SLA隨著LWC的升高而增加[31],本研究肯定了這一論斷,在大氣增溫條件下杉木幼苗SLA和LWC都呈增加趨勢(shì)。SLA和LWC的增加表明了大氣增溫下杉木幼苗葉片生理功能的提升。而土壤增溫對(duì)二者皆無顯著影響,可能原因是土壤增溫沒有顯著改變土壤環(huán)境因子,導(dǎo)致葉片的表型可塑性不明顯[32],也可能是土壤增溫直接影響杉木幼苗地下根系生長(zhǎng),而對(duì)幼苗地上器官(葉片)影響很小,側(cè)面反映出不同增溫方式對(duì)杉木葉片形態(tài)特征影響不一。

3.3 大氣和土壤增溫對(duì)葉片元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

此次研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫和大氣增溫都對(duì)杉木幼苗葉片氮濃度(LNC)表現(xiàn)為顯著增加作用,同時(shí)而對(duì)碳氮比(C∶N)則表現(xiàn)為顯著降低；此外,大氣增溫對(duì)葉片氮磷比(N∶P)產(chǎn)生顯著增加作用。這印證了假設(shè)(3)。一些研究得出相似結(jié)論,如Butler等[13]通過長(zhǎng)達(dá)7年對(duì)紅楓樹的土壤增溫研究發(fā)現(xiàn),在增溫2年后,葉片N濃度顯著升高,可能是土壤氮礦化的增加導(dǎo)致葉片氮含量增加。 Rodgers等[14]研究也發(fā)現(xiàn)不同梯度的增溫顯著增加了LNC和顯著降低葉片C∶N,表明在增溫背景下植物對(duì)氮養(yǎng)分的獲取吸收明顯增多,且在分配過程中將更多的氮元素運(yùn)輸?shù)饺~片。可能是土壤增溫使土壤有效氮含量提高,并且大氣增溫影響葉片的氣孔導(dǎo)度,使得蒸騰作用加快,促進(jìn)了植物對(duì)土壤N元素的吸收。兩種增溫方式下杉木幼苗葉片C∶N顯著降低,可能原因是LNC顯著升高,而碳濃度基本保持不變。但是Reich和Oleksyn[12]發(fā)現(xiàn)在全球尺度上,葉片LNC隨著溫度上升反而下降。同時(shí)野外模擬增溫研究亦表明溫度與葉片LNC表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)[15,17,33]。一些研究發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)植物生長(zhǎng)量的提高,而植物對(duì)氮元素的吸收速率與植物生物量的增加不相匹配,從而葉片氮濃度增加不顯著[15],也或許是增溫促進(jìn)植物的氮利用效率的提高,進(jìn)而使植物L(fēng)NC下降。另外增溫使土壤水分減少,更加干旱,植物在受到水分脅迫的情況下,作出減少吸收氮元素的反映[16- 17]。也有研究表明增溫對(duì)植物葉片氮濃度影響不顯著[18- 19],這有可能是在土壤有效氮含量一定的情況下,為了生存生長(zhǎng),土壤微生物與植物間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,植物組織可能沒有及時(shí)充分地獲取氮養(yǎng)分[34]；亦或是增溫影響了氮資源地上、地下的分配,因?yàn)樵鰷睾蠹?xì)根活性加強(qiáng),導(dǎo)致細(xì)根對(duì)氮元素的吸收能力增強(qiáng),使得氮分配到葉片的含量較少[35]。本研究中,只有土壤和大氣同時(shí)增溫處理對(duì)杉木葉片P濃度才有顯著增加作用?？赡苁且?yàn)閮烧咄瑫r(shí)增溫促進(jìn)了杉木幼苗的生長(zhǎng),這樣苗木可以分配更多的光合產(chǎn)物以促進(jìn)地下根系的生長(zhǎng)、提高菌根菌侵染率或增加根系分泌物的分泌,從而提高P的吸收以供地上部分生長(zhǎng)。而江肖潔等[36]在長(zhǎng)白山開頂箱模擬增溫發(fā)現(xiàn),增溫使長(zhǎng)白山苔原植物生長(zhǎng)受P元素的限制更加明顯。Yang等[17]通過不同水平模擬增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),大氣增溫對(duì)植物葉片的P濃度顯著降低,增溫幅度更大的處理(+4.4 ℃)根系P濃度卻表現(xiàn)為顯著升高,表明增溫使P元素在地上地下的分配過程具有差異性。

N∶P通常被用來判定植物受何種養(yǎng)分限制,有研究表明當(dāng)植物N∶P<14時(shí),植物生長(zhǎng)繁殖受到氮元素制約；N∶P>16時(shí),說明植被生長(zhǎng)受磷元素的約束；14

4 結(jié)論

土壤增溫促進(jìn)了11月的杉木葉片凈光合作用速率和水分利用效率；而大氣增溫促進(jìn)11月葉片的水分利用效率,顯著增加比葉面積和葉含水率,并降低葉厚度。土壤增溫、大氣增溫均顯著增加杉木葉氮濃度,但只有同時(shí)大氣增溫和土壤增溫才顯著提高葉磷濃度。