焦德志,王昱深,楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長春 130024

1977年,Harper的構(gòu)件理論將植物種群劃分相關(guān)聯(lián)又截然不同的群落水平和個體水平,豐富了植物種群生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容,為植物種群生態(tài)學(xué)的深入研究開拓新途徑[1]。植物對不同環(huán)境的適應(yīng)變化首先表現(xiàn)在構(gòu)件單位上,通過構(gòu)件單位間的相互作用形成基株特定的形態(tài)和生理特征[2]。構(gòu)件具有出生、死亡動態(tài)以及年齡結(jié)構(gòu)等種群統(tǒng)計特征,構(gòu)件生死動態(tài)可以反映構(gòu)件生物體的生長發(fā)育歷程,不同年齡的構(gòu)件在種群中的地位和作用以及對種群的貢獻(xiàn)存在明顯的差異和不同[3]。

根莖是根莖型克隆植物變異的地下莖。根莖構(gòu)件是克隆植物養(yǎng)分儲存的資源庫[4],也是克隆植物營養(yǎng)繁殖的基因庫[5],既是養(yǎng)分及氣體輸送的管道[6],也是微生境探索的觸手[7]。特殊的結(jié)構(gòu)功能與已觀察到的豐富表型,根莖是從構(gòu)件尺度研究植物與生境之間協(xié)同演化關(guān)系的最佳模式構(gòu)件之一[8]。漢城細(xì)辛(Asarumsieboldiif.seoulense)個體生物量、根數(shù)量和齡級均具有較大生態(tài)可塑性,根數(shù)量隨著齡級的增加呈指數(shù)函數(shù)增長,生物量隨根數(shù)量增加呈線性函數(shù)增長,構(gòu)件之間表現(xiàn)出不同生長關(guān)系,構(gòu)件的生長均受遺傳因子和環(huán)境因素雙重控制[9]。單優(yōu)和混生群落野古草(Arundinellahirta)種群的根莖均由3—4個齡級組成,其中根莖長度和生物量均以2a最大,表現(xiàn)出穩(wěn)定的齡級差異[10]。草甸大油芒(Spodiopogonsibiricus)種群的根莖由4個齡級組成,草甸草原由3個齡級組成,草甸根莖長度和生物量均以2a最大,草甸草原均以1a最大[11]。不同群落和植被類型條件下植物種群構(gòu)件年齡,不僅可以反映種群構(gòu)件的實(shí)際存活年限,尤其對種群動態(tài)與發(fā)展具有預(yù)測性,對生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)利用也具有重要指導(dǎo)意義[12]。

蘆葦(Phragraitesaustralis)是典型的長根莖型克隆植物[13],扎龍濕地的天然種群主要依靠營養(yǎng)繁殖進(jìn)行更新,在常年積水和季節(jié)性積水的區(qū)域形成大面積單優(yōu)勢種群落,在短時積水和無積水的區(qū)域形成群落斑塊或居群[13]。周期性水位變化是濕地生態(tài)系統(tǒng)的最基本特征[14],直接影響濕地植物的生長、繁殖、時空分布、多樣性等個體和群落特征,間接改變濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[15]。水位波動變化,造成扎龍濕地核心區(qū)“干濕面積”在數(shù)量上存在著互為消長的動態(tài)變化[16],不同生境蘆葦種群的根莖長度、生物量、干物質(zhì)貯量等數(shù)量特征均表現(xiàn)出由遺傳因素控制比較穩(wěn)定的季節(jié)動態(tài)規(guī)律,又均表現(xiàn)出由土壤因子影響的環(huán)境效應(yīng),其中土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、速效氮為正向驅(qū)動,pH、速效磷為負(fù)向驅(qū)動[17]。在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步比較分析不同齡級根莖長度、生物量和干物質(zhì)貯量的季節(jié)動態(tài),以及根莖數(shù)量特征的變化規(guī)律,了解蘆葦種群根莖構(gòu)件的存活年限和死亡規(guī)律以及不同齡級根莖生長、物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)貯藏等規(guī)律性,為蘆葦種群水平趨異適應(yīng)機(jī)理的深入研究提供科學(xué)依據(jù),對扎龍濕地的恢復(fù)和保護(hù)以及科學(xué)管理實(shí)踐具有指導(dǎo)意義。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)研究是在扎龍國家級自然保護(hù)區(qū) (齊齊哈爾東南23 km) 核心區(qū)進(jìn)行(圖1)。地理坐標(biāo)46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫為3.2℃,最冷月平均氣溫-19.4℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 J/cm2,積溫2600—3000℃,平均地溫4.9℃,無霜期128 d[18]。

圖1 扎龍濕地位置圖Fig.1 The location of Zhalong Wetland

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)科學(xué)問題闡述和說明的需要,共設(shè)置4個生境樣地(圖2)：

1)旱生生境(H1)：土壤為草甸土,全年無積水或7—8月份雨季短時積水,經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落,微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊,生長旺盛期群落蓋度90%以上[13,17]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,平時無積水或少量積水,7—8月雨季來臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm,生長旺盛期群落蓋度95%以上[13,17]。

3)水生生境(H3)：土壤為腐殖沼澤土,形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落,常年積水,水深變化為10—100 cm,生長旺盛期群落蓋度95%以上[13,17]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,全年無積水,土壤表層已完全喪失,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優(yōu)勢種居群,生長旺盛期群落蓋度50%以下[13,17]。

樣地多年來一直冬季收割,造紙或民用。另外,4 個生境間距離均在5 km內(nèi),光照和溫度等環(huán)境條件可視為一致。4個生境蘆葦群落的土壤因子既存在比較穩(wěn)定的空間差異,同時,也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性波動[17]。

圖2 扎龍濕地4個蘆葦生境的樣地Fig.2 The four experiment plots of Phragmites australis in Zhalong Wetland

1.3 研究方法

扎龍濕地的蘆葦一般5月份10日左右返青,按時間順序并依據(jù)該區(qū)域蘆葦?shù)淖匀簧L規(guī)律,于6月15日,7月10日,8月15日,9月12日,10月15日分別取樣。在蘆葦分株密度和高度相對一致的區(qū)域設(shè)置20 m×20 m研究樣地,蘆葦根莖集中分布在1 m土層以內(nèi)[17-18],在4個樣地內(nèi)分別挖取長寬深分別為1 m的1 m3土體,3次重復(fù),撿取土體中的所有根莖,分裝于不同塑料袋,帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒別根莖年齡。按根莖的生活年限劃分齡級,當(dāng)年芽萌動形成的根莖為 1齡級(1a)根莖,形成當(dāng)年分蘗株的上一年度形成的根莖為2齡級(2a)根莖,與上一年度枯株或殘茬直接相連的根莖為3齡級(3a)根莖,以此類推[17-18]。同時結(jié)合隨著年齡的增加色澤變深,以及不同年份形成的根莖直徑大小差異等特征[19],逐條根莖判斷齡級,逐樣方測量不同齡級根莖的長度,80℃下烘至恒量,分別稱其生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根莖長度和生物量以實(shí)際觀測統(tǒng)計值表示,根莖干物質(zhì)貯量以每100 cm單位長度根莖生物量表示。根據(jù)根莖實(shí)際存活年限,將1a根莖視為幼齡,2a、3a根莖視為壯齡, 4—6a根莖視為老齡[20],旱生生境樣地的2個樣方中存在7a根莖,數(shù)量分別為75 cm和92 cm,統(tǒng)計時將其歸入6a。用Excel 2013繪制圖表,SPSS 19.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。以蘆葦返青后的實(shí)際生長時間(以5月10日返青計)為變量,根莖長度為因變量進(jìn)行線性、指數(shù)、冪函數(shù)回歸,選取相關(guān)性最高的擬合方程作為定量刻畫模型；生物量、干物質(zhì)貯量為因變量進(jìn)行二次函數(shù)回歸。方程的擬合優(yōu)度以R2檢驗(yàn),顯著性采用F檢驗(yàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 不同齡級根莖長度的季節(jié)動態(tài)

不同齡級根莖長度既可反映根莖存活年限,也可反映其生長發(fā)育進(jìn)程。4個生境蘆葦種群不同齡級根莖長度的季節(jié)動態(tài)如圖3所示。1a根莖長度7—8月份緩慢增加,8—10月份顯著增加,生長季后期是生長季前期的3.9—5.9倍,1a根莖在生長季中后期均有一個持續(xù)時間較長的生長時期。6—10月份,2a、3a根莖長度在整個生長季增長緩慢；4—6a根莖長度從生長季初期6月份逐漸減少,生長季末期10月份最小。各生境根莖長度共同特征是均以3a最大,依次是2a,4a,1a,5a,最高的6a最小,根莖長度在齡級間的差異序位非常穩(wěn)定。

圖3 蘆葦種群不同齡級根莖長度季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics of rhizome length of different age class of Phragmites australis populationsH1：旱生生境Xeric habitats；H2：濕生生境Wet habitats； H3：水生生境Aquatic habitats；H4：鹽堿生境Saline-alkali habitats

經(jīng)回歸分析,蘆葦種群1a根莖長度與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增加,2a、3a根莖長度呈線性函數(shù)增加,4—6a根莖長度呈線性函數(shù)減少(表1)。因此,4個生境蘆葦種群的根莖構(gòu)件從第4年均開始出現(xiàn)死亡,不同齡級根莖在種群更新和擴(kuò)展中具有不同的作用。

2.2 不同齡級根莖生物量的季節(jié)動態(tài)

各齡級根莖生物量可以反映不同生活年限根莖的養(yǎng)分貯藏能力和生活力。4個生境蘆葦種群不同齡級根莖生物量的季節(jié)動態(tài)如圖4所示。1a根莖生物量7—8月份緩慢增加,8—10月份顯著增加,生長季后期是生長季前期的3.8—6.0倍。6—10月份,2a、3a根莖生物量均呈先減少后增加趨勢,8月份最小,10月份最大；4a根莖生物量呈先減少后增加趨勢,8月份最小,6月份最大；5a、6a根莖生物量均呈逐漸減少趨勢,6月份最大,10月份最小。各生境根莖生物量共同特征是均以3a根莖最大,依次是4a,2a,5a,6a,最低的1a最小,根莖生物量在齡級間的差異序位非常穩(wěn)定。

表1 蘆葦種群不同齡級根莖長度(y,cm)與生長時間(x, d)的擬合方程及顯著性檢驗(yàn)(n=5)

Table 1 Simulated equations and significance test on relationship between rhizome length(y, cm)of different age class and growth time(x, d)ofPhragmitesaustralispopulations(n=5)

齡級Age class生境Habitat方程EquationR2FP1aH1y=203.5e0.017x0.95239.280.025H2y=217.8e0.018x0.983112.550.009H3y=95.7e0.021x0.96048.070.020H4y=49.9e0.023x0.92023.010.0412aH1y=2967.9+5.6x0.987231.910.001H2y=3882.9+5.9x0.94956.150.005H3y=2146.6+6.7x0.93039.760.008H4y=2017.7+5.6x0.89926.810.0143aH1y=3684.9+3.5x0.96378.30.003H2y=4332.5+4.2x0.96479.580.003H3y=3070.2+5.6x0.91331.440.011H4y=3047.6+5.1x0.974114.590.002 4aH1y=2633.6-7.6x0.975115.350.002H2y=3335.9-10.8x0.9981979.410.000H3y=2044.4-4.1x0.992396.030.000H4y=2437.8-7.9x0.988242.490.001 5aH1y=1486.8-4.1x0.93561.850.007H2y=2142.9-8.3x0.95664.730.004H3y=1254.4-2.4x0.92939.490.008H4y=1472.9-3.9x0.96071.760.003 6aH1y=943.7-2.0x0.80812.590.038H2y=1349.7-3.9x0.85818.190.024H3y=875.5-1.8x0.80712.550.038H4y=1016.7-2.2x0.987234.710.001

H1：旱生生境Xeric habitats；H2：濕生生境Wet habitats； H3：水生生境Aquatic habitats；H4：鹽堿生境Saline-alkali habitats

圖4 蘆葦種群不同齡級根莖生物量季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of rhizome biomass of different age class of Phragmites australis populations

進(jìn)一步分析,蘆葦種群1a根莖生物量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增加,2—4a根莖生物量呈二次函數(shù)先減少后增加,5a、6a根莖生物量呈冪函數(shù)減少(表2)。因此,4個生境蘆葦種群不同齡級根莖構(gòu)件養(yǎng)分的消耗和儲藏過程不同。

表2 蘆葦種群不同齡級根莖生物量(y, g/m3)與生長時間(x, d)的擬合方程及顯著性檢驗(yàn)(n=5)

Table 2 Simulated equations and significance test on relationship between rhizome biomass(y, g/m3)of different age class and growth time(x, d)ofPhragmitesaustralispopulations(n=5)

齡級Age class生境Habitat方程EquationR2FP1aH1y=4.39e0.024x0.992261.520.004H2y=3.83e0.026x0.996537.930.002H3y=1.78e0.027x0.996367.970.003H4y=0.67e0.032x0.994343.090.0032aH1y=263.19-4.08x+0.03x20.997386.770.003H2y=357.35-5.85x+0.04x20.995188.370.005H3y=218.53-4.07x+0.03x20.994167.190.006H4y=179.19-3.56x+0.02x20.995193.140.0053aH1y=416.66-5.89x+0.04x20.97336.480.027H2y=456.77-6.53x+0.04x20.97640.980.024H3y=353.13-5.62x+0.04x20.98150.630.019H4y=318.39-5.02x+0.03x20.98988.770.011 4aH1y=329.72-3.06x+0.01x20.994156.190.006H2y=348.76-2.91x+0.01x20.97742.420.023H3y=207.62-1.96x+0.01x20.9991198.540.000H4y=213.52-2.13x+0.01x20.97742.490.023 5aH1y=611.67x-0.360.93442.770.007H2y=1324.74x-0.530.96378.270.003H3y=198.95x-0.210.88122.290.018H4y=317.97x-0.320.90729.160.012 6aH1y=607.18x-0.440.977125.620.002H2y=1194.66x-0.630.96889.640.002H3y=536.55x-0.530.9971086.920.000H4y=555.19x-0.540.95462.450.004

2.3 不同齡級根莖干物質(zhì)貯量的季節(jié)動態(tài)

根莖干物質(zhì)貯量(g/100cm：單位長度根莖生物量)是根莖養(yǎng)分貯量的重要量度,也是根莖具有較強(qiáng)活力的有力證據(jù)[20]。4個生境蘆葦種群根莖干物質(zhì)貯量的季節(jié)動態(tài)如圖5所示。1a根莖干物質(zhì)貯量7—8月份緩慢增加,8—10月份顯著增加,生長季后期是生長季前期的2.6—3.8倍。6—10月份,2—5a根莖干物質(zhì)貯量均呈先減少后增加的趨勢,8月份最小,10月份最大,且均高于生長季初期的6月份；6a根莖干物質(zhì)貯量呈逐漸減少的趨勢(圖5)。各生境根莖干物質(zhì)貯量共同特征是均以5a根莖最大,依次是6a,4a,3a,2a,最低的1a最小,齡級間差異及其差異序位也基本穩(wěn)定。

圖5 蘆葦種群不同齡級根莖干物質(zhì)貯量季節(jié)動態(tài)Fig.5 Seasonal dynamics of rhizome dry matter storage of different age class of Phragmites australis populations

經(jīng)回歸分析,蘆葦種群1a根莖干物質(zhì)貯量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增加,2—5a根莖干物質(zhì)貯量呈二次函數(shù)先減少后增加,6a根莖干物質(zhì)貯量呈冪函數(shù)減少(表3)。因此,4個生境蘆葦種群不同齡級根莖構(gòu)件的養(yǎng)分輸出和再貯藏過程不同。

3 討論

3.1 根莖構(gòu)件生長與種群更新

克隆植物根莖芽萌發(fā)形成的分蘗苗比種子萌發(fā)形成的實(shí)生苗具有更強(qiáng)的生存能力[21],在天然群落的種群更新中遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過種子更新[22],克隆植物以根莖形成克隆分株,通過營養(yǎng)繁殖不斷擴(kuò)大種群的生態(tài)位空間,一代又一代克隆分株的營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新,形成種群維持永生的機(jī)制[23]。因此,適宜環(huán)境中克隆植物種群的生理壽命是沒有極限的。

蘆葦根莖的每個節(jié)間都可以形成一個芽,每個芽都有發(fā)育成新根莖或者分株的潛在能力。研究已表明,蘆葦根莖芽的輸入和輸出均具有有序性,同時也有一個累積的過程。在一個生長季內(nèi),芽的輸入主要來源于新生的1a根莖,1a根莖長度每延長2.6 cm/m3,就可以增加一個新芽,絕大多數(shù)1a根莖上的新芽處于休眠狀態(tài)直接補(bǔ)充到芽庫中[24]；芽的輸出主要來源于2a以上根莖,隨著根莖齡級的增加,根莖芽的輸出量均按穩(wěn)定比例(6%—12%)增加[25]。在此種意義上,根莖生長具有種群更新與適應(yīng)意義,不同齡級根莖在種群中的地位和作用不同。

植物的生長與發(fā)育時間具有一定相關(guān)性,可以采用數(shù)學(xué)方法描述植物生長隨時間的變化曲線[26]。蘆葦種群的1a根莖長度7—8月份緩慢增加,8—10月份顯著增加,后期是前期的3.9—5.9倍。1a根莖長度與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增長,在生長季后期幼齡級根莖有一個持續(xù)時間較長的生長時期,新生根莖快速生長占據(jù)或擴(kuò)展水平方向的生態(tài)位空間,即可補(bǔ)充因根莖衰老而死亡對種群造成的損失[27],又有大量的新芽直接補(bǔ)充的芽庫中,1a根莖的頂端芽翌年將發(fā)育成分株變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)種群,因此,1a根莖在蘆葦種群空間擴(kuò)展和更新中起主要作用；2a、3a根莖長度與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈線性函數(shù)增長,方程斜率b值均較小,其中2a在5.6—6.7之間,3a在3.5—5.6之間。因此,壯齡級根莖對蘆葦種群維持穩(wěn)定具有重要意義；4—6a根莖長度與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈線性函數(shù)減少,隨著齡級的增加,方程斜率b值絕對值也呈減小趨勢,其中4a在4.1—10.8之間,5a在2.4—8.3之間,6a在1.8—3.9之間。4個生境蘆葦種群根莖從第4年開始出現(xiàn)死亡,在構(gòu)件水平上,并非每條根莖都具有同等壽命,單條根莖的壽命有長短之分。

表3 蘆葦種群不同齡級根莖干物質(zhì)貯量(y, g/100cm)與生長時間(x, d)的擬合方程及顯著性檢驗(yàn)(n=5)

Table 3 Simulated equations and significance test on relationship between rhizome dry matter storage(y, g/100cm)of different age class and growth time(x, d)ofPhragmitesaustralispopulations(n=5)

齡級Age class生境Habitat方程EquationR2FP1aH1y=1.52e0.008x0.94534.610.028H2y=1.31e0.008x0.95946.500.021H3y=0.85e0.011x0.982100.980.009H4y=0.56e0.013x0.96758.990.0172aH1y=8.15-0.12x+0.001x20.996243.220.004H2y=8.22-0.13x+0.001x20.996264.160.004H3y=8.15-0.14x+0.001x20.98461.450.016H4y=6.95-0.13x+0.001x20.997317.970.0033aH1y=10.70-0.15x+0.001x20.97032.490.030H2y=10.21-0.14x+0.001x20.97133.300.029H3y=9.88-0.14x+0.001x20.96527.660.035H4y=9.32-0.15x+0.001x20.98048.110.020 4aH1y=13.44-0.12x+0.001x20.998441.290.002H2y=11.66-0.09x+0.001x20.98254.590.018H3y=11.19-0.11x+0.001x20.98884.000.012H4y=10.48-0.12x+0.001x20.97845.160.022 5aH1y=15.57-0.09x+0.001x20.96326.140.037H2y=13.54-0.10x+0.001x20.95320.330.047H3y=10.92-0.08x+0.001x20.98565.520.015H4y=10.75-0.09x+0.001x20.98460.560.016 6aH1y=29.23x-0.210.994532.040.000H2y=28.09x-0.290.985191.400.001H3y=28.21x-0.310.984182.190.001H4y=25.64x-0.310.97411.650.002

為了緩解扎龍濕地嚴(yán)重缺水現(xiàn)象,促進(jìn)濕地生態(tài)系統(tǒng)的自然恢復(fù)進(jìn)程。2009年以來,黑龍江省政府建立“扎龍濕地長效補(bǔ)水機(jī)制”,截止到2017年,對扎龍濕地累積補(bǔ)水3×109m3,有效地緩解了濕地的缺水現(xiàn)象,被更多旱地所分割的蘆葦斑塊逐漸恢復(fù)成大面積蘆葦群落,明顯堿斑蘆葦集群面積也逐漸縮小。2011年的研究數(shù)據(jù)表明,旱生生境和鹽堿生境蘆葦種群根莖構(gòu)件由5個齡級組成,濕生生境和水生生境由4個齡級[28],到2014年4個生境蘆葦種群根莖構(gòu)件均由6個齡級組成,其中在旱生生境的2個樣方中發(fā)現(xiàn)7齡級根莖,長效補(bǔ)水在一定程度上改善濕地旱生化和鹽堿化現(xiàn)象,蘆葦根莖構(gòu)件的存活年限有所增加,促進(jìn)根莖構(gòu)件的空間擴(kuò)展能力,增加種群的營養(yǎng)繁殖力,使?jié)竦氐幕謴?fù)演替進(jìn)程加快。因此,研究結(jié)果為扎龍濕地的科學(xué)管理實(shí)踐提供重要理論支持。

3.2 根莖構(gòu)件養(yǎng)分儲藏與營養(yǎng)繁殖力

克隆植物根莖因著生根莖芽而行使?fàn)I養(yǎng)繁殖和種群更新功能,根莖也貯藏養(yǎng)分以供給根莖芽的萌發(fā)和幼株的生長,尤其是新根莖整個生長過程需要的營養(yǎng)物質(zhì)均由老根莖直接提供,使老根莖中的營養(yǎng)物質(zhì)不斷消耗[19]。根莖的養(yǎng)分儲藏可以為營養(yǎng)繁殖體的形成、種群更新及擴(kuò)展提供更多的物質(zhì)保障,對種群的生存與發(fā)展具有重要意義[23]。

扎龍濕地4個生境蘆葦種群不同齡級根莖養(yǎng)分均存在著消耗和儲藏過程。1a根莖生物量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增加,幼齡級根莖養(yǎng)分隨生長季先慢后快的持續(xù)儲藏；2—4a根莖生物量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈二次函數(shù)先減少后增加,生長季前中期根莖養(yǎng)分持續(xù)消耗,中后期養(yǎng)分又持續(xù)儲藏；5a、6a根莖生物量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈冪函數(shù)減少,老齡級根莖養(yǎng)分持續(xù)消耗。進(jìn)一步統(tǒng)計分析,4個生境種群水平1—3a根莖生物量的比率比根莖長度的比率減少10%—14%,4—6a根莖生物量比率比根莖長度的比率增加10%—14%,因此,盡管蘆葦種群根莖的養(yǎng)分貯藏在生境間以及齡級間存在著穩(wěn)定差異,但種群對伸長能力弱的老齡級根莖的物質(zhì)投入保持較高水平,老齡級根莖仍保持較高的營養(yǎng)繁殖力,可以產(chǎn)生更多的根莖芽來補(bǔ)充和更新種群[29]。1齡級根莖頂端芽翌年發(fā)育為分蘗株,分株可為直接相連接的老齡級根莖就近輸送養(yǎng)分,從而保證老齡級根莖芽的營養(yǎng)繁殖力。

3.3 根莖構(gòu)件干物質(zhì)貯量與長壽性

根莖宿存于土壤中,其繁殖和生活均要消耗大量養(yǎng)分,不同植物根莖的壽命首先取決于遺傳特性,物種間可能會存在較大差異,對于單個根莖而言,其壽命長短不僅與養(yǎng)分的輸出消耗有關(guān),也與養(yǎng)分能否再輸入貯藏密切相關(guān)[30-31]。

扎龍濕地蘆葦種群1a根莖干物質(zhì)貯量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈指數(shù)函數(shù)增加,幼齡級根莖干物質(zhì)持續(xù)貯藏；2—5a根莖干物質(zhì)貯量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈二次函數(shù)先減少后增加,生長季前中期干物質(zhì)持續(xù)輸出,中后期干物質(zhì)又持續(xù)貯藏；6a根莖干物質(zhì)貯量與返青后實(shí)際生長時間之間(5月10日返青計)呈冪函數(shù)減少,即將死亡的老根莖干物質(zhì)會持續(xù)輸出。隨著齡級的增加干物質(zhì)貯量大體呈增大趨勢,1a根莖處于養(yǎng)分開始貯存階段,2—6a根莖的養(yǎng)分貯量并未隨年齡的增加而減小。如果把生長季前期干物質(zhì)貯量的減少看成物質(zhì)的消耗,把生長季中后期干物質(zhì)貯量的增加看作物質(zhì)貯藏,相同齡級干物質(zhì)增加大于減少的現(xiàn)象看作是“超補(bǔ)償性貯藏”,除最老的6a根莖外,1—5a根莖均得到了不同程度的超補(bǔ)償性貯藏。超補(bǔ)償性貯藏的物質(zhì)主要來源于地上分株,在生長季后期,分株種群將生產(chǎn)的物質(zhì)分配轉(zhuǎn)移給地下儲藏與營養(yǎng)繁殖器官,確保根莖儲存更多的營養(yǎng)物質(zhì),為豎年根莖芽的萌發(fā)提供物質(zhì)保障。因此,補(bǔ)償性貯藏即是蘆葦根莖構(gòu)件長壽的物質(zhì)基礎(chǔ),也是克隆植物種群“生生不息,長久不衰”的有力證據(jù)[13]。

在松嫩平原的天然草甸上,光稃茅香(Hierochloeglabra)和牛鞭草(Hemarthriacompressa)根莖構(gòu)件最多可存活2年[32-33],假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmits)根莖構(gòu)件最多可存活3年[34],羊草種群(Leymuschinensis)根莖構(gòu)件最多可存活4年[35]。其根莖在養(yǎng)分貯藏的共同特點(diǎn)是,干物質(zhì)貯量均隨著齡級的增加呈下降趨勢,意味著種群對根莖養(yǎng)分不進(jìn)行補(bǔ)償貯藏,物質(zhì)貯藏力的下降或消耗量大于貯藏量。這是它們根莖相對短壽在物質(zhì)貯藏量上的表現(xiàn)。