石 丹,倪九派,*,倪呈圣,劉錦春

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 重慶 400715 2 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

群落演替是植被生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容,對(duì)區(qū)域植物群落演替規(guī)律的認(rèn)識(shí),是植物群落管理、利用改造和生態(tài)修復(fù)的基礎(chǔ)依據(jù)。物種多樣性變化更是群落演替進(jìn)程中的一個(gè)重要指標(biāo),它反應(yīng)了群落組成和結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律[1- 3]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了大量的研究,包括群落演替特征和驅(qū)動(dòng)機(jī)制[4- 8]、群落演替過(guò)程中物種多樣性變化[9- 14]、不同生境下的群落演替研究[15- 25]、生境改變對(duì)植物多樣性的影響[26- 28]。渝東南、渝東北地區(qū)處于武陵山脈、秦巴山脈地帶,具有典型的喀斯特地貌,土壤石漠化現(xiàn)象突出。隨著高山生態(tài)移民搬遷進(jìn)行,遷出地人為干擾減少,有效的維護(hù)了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡和生物多樣性,推動(dòng)了高山地區(qū)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)。移民后,形成大量的棄耕地,棄耕地的植物群落演替過(guò)程屬于次生裸地上的進(jìn)展研究。本研究以重慶市巫山縣高山移民遷出區(qū)不同年限的棄耕地為對(duì)象,對(duì)棄耕地植被自然恢復(fù)過(guò)程和規(guī)律進(jìn)行了初步探索,以期能對(duì)高山移民遷出區(qū)的植物管理、生態(tài)效益評(píng)估、撂荒地群落演替階段研究提供參考,加快修復(fù)脆弱的高山生態(tài)環(huán)境。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于重慶巫山五里坡自然保護(hù)區(qū)(31°21′—31°22′N(xiāo),110°5′—110°6′E)境內(nèi),是典型的高山移民搬遷區(qū)遷出點(diǎn),屬于中深切割中山地形,平均海拔1415 m。年平均氣溫18.4℃,平均降雨量1049.3 mm,降水集中在7、8月份。土壤以山地黃壤、紫色土為主,主要種植糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物。自然植被有柏木(Cupressusfunebris)、胡桃(Juglansregia)、油杉(Keteleeriafortunei)、臭椿(Ailanthusaltissima),梧桐(Firmianaplatanifolia)、白花泡桐(Paulowniafortunei)、落葉松(Larixgmelinii)、瓜子黃楊(Buxussinica)、紅豆杉(Taxuschinensis)、崖栢(Thujasutchuenensis)等。未搬遷之前人口為2580人。2009年對(duì)搬遷后剩余人口進(jìn)行調(diào)查,人口數(shù)為127人。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在2015年8—9月,采用空間序列替代時(shí)間序列的方法進(jìn)行采樣。選取了土壤類(lèi)型、地型相似但是棄耕年限不同的撂荒坡耕地作為采樣地點(diǎn),撂荒地恢復(fù)的年限分別為1a、5a、8a。取當(dāng)?shù)鼐用窀刈鳛閷?duì)照。不同類(lèi)型樣地分別設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地范圍內(nèi)按照坡上、坡中、坡下的順序取3個(gè)樣方。草本群落樣地取2 m×2 m的樣方,灌木以及喬木林地取5 m×5 m的樣方。調(diào)查內(nèi)容包括喬木種類(lèi)以及其高度、冠幅、胸徑,灌木種類(lèi)以及其高度、冠幅、胸徑,草本種類(lèi)以及其數(shù)目、植株高、蓋度。調(diào)查樣地特征及基本情況如表1。

表1 不同棄耕年限撂荒地特征及基本情況

N：北, North；A1：耕地,Cultivated land；A2：棄耕1a耕地,Cultivated land abandoned for 1 year；A3：棄耕5a耕地,Cultivated land abandoned for 5 years；A4：棄耕8a耕地,Cultivated land abandoned for 8 years；R1：棄耕5a生長(zhǎng)著大量白花銀背藤,Cultivated land abandoned 5 years grewArgyreiaseguinii

2.2 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性測(cè)度指標(biāo)選取α多樣性測(cè)度指標(biāo),包括：Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jw)。以及用相似性指數(shù)Jaccard(Cj)和Sorenson(Cs)和多樣性閾值(Dv)。研究不同棄耕年限撂荒地、耕地、原始林地的植物多樣性,其計(jì)算公式如下：

(1)Margalef豐富度指數(shù)：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中,S為物種數(shù)目；N為所有物種個(gè)數(shù)之和。

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(2)

pi=Ni/N

(3)

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個(gè)；N為所有物種個(gè)數(shù)之和。

(3)Shannon多樣性指數(shù)：

H′=-∑pilogpi

(4)

pi=Ni/N

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個(gè)；N為所有物種個(gè)數(shù)之和。

(4)Pielou均勻度指數(shù)：

Jw=(-∑pilnpi)/lnS[29- 30]

(5)

pi=Ni/N

式中,Ni為屬于第i種物種的有Ni個(gè)；N為所有物種個(gè)數(shù)之和；S為物種數(shù)目。

(5)Jaccard相似性指數(shù)

Cj=j/(a+b-j)

(6)

式中,j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù),a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。

(6)Sorenson相似性指數(shù)

Cs=2j/(a+b)

(7)

式中,j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù),a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。

(7)多樣性閾值

Dv=H′/Jw

(8)

對(duì)不同樣地不同生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)進(jìn)行加權(quán),權(quán)重的計(jì)算公式如下所示

Wi=(Ci/C+hi/h)/2

(9)

式中,C為群落總蓋度：C=∑Ci(i=1,喬木層；i=2,灌木層；i=3,草本層)；h為群落各生長(zhǎng)型的平均高度總和：h=∑hi(i=1,喬木層；i=2,灌木層；i=3,草本層)；Wi為群落第i個(gè)生長(zhǎng)型多樣性指數(shù)加權(quán)參數(shù)。Ci為第i個(gè)生長(zhǎng)型的蓋度；hi為第i個(gè)生長(zhǎng)型的平均高度。喬木層的林冠厚度按照喬木層平均高度的1/3計(jì)算,灌木層按照灌木層平均高度的1/2計(jì)算,草本層按照草本層平均高度的100%計(jì)算[31]。

群落總體多樣性指數(shù)按照以下公式計(jì)算：

D=W1×D1+W2×D2+W3×D3

(10)

式中,W1、W2、W3分別為喬木層、灌木層、草本層的加權(quán)參數(shù)；D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。

重要值(P)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(11)

以上公式中,根據(jù)實(shí)際調(diào)查內(nèi)容中,對(duì)草本層使用相對(duì)高度代替相對(duì)密度,喬木層的相對(duì)密度是單位面積的喬木株數(shù)。喬木層中的相對(duì)蓋度主要是相對(duì)基蓋度[32]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用SPSS18.0軟件進(jìn)行,不同數(shù)據(jù)組間的差異水平的比較采用的是單因素方差分析法(LSD)。

根據(jù)植物物種多樣性閾值分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)不同棄耕年限樣地植被群落多樣性進(jìn)行評(píng)定,植物物種多樣性閾值分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

表2 植物物種多樣性閾值的分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[33]

3 結(jié)果與分析

3.1 不同群落物種組成及結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查可知,在不同群落中,總共擁有的植物種類(lèi)有28科40屬46種。其中蕨類(lèi)植物有3科3屬3種。藤本植物有1科1屬1種,喬木3科3屬3種,灌木6科6屬7種。種類(lèi)數(shù)目較多的科分別為：菊科(Compositae)7種,薔薇科(Rosaceae)5種,禾本科(Gramineae)3種,傘形科(Umbelliferae)3種。

群落中存在大量偶見(jiàn)種,在A2樣地中,個(gè)體數(shù)只有一株的有：小蓬草(Conyzacanadensis)、長(zhǎng)柄山螞蝗(Podocarpiumpodocarpum)、蛇莓(Duchesneaindica)。

在A3樣地中,個(gè)體數(shù)只有一株的植物有：牛膝(Achyranthesbidentata)、馬唐(Digitariasanguinalis)。

在A4樣地中,個(gè)體數(shù)只有一株的有：油桐(Verniciafordii)、長(zhǎng)葉女貞(Ligustrumcompactum)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus)、烏蕨(Stenolomachusanum)、蕨(Pteridiumaquilinum)、馬唐(Digitariasanguinalis)、燈籠草(Clinopodiumpolycephalum)。

在R1樣地中,個(gè)體數(shù)只有一株的有：小蓬草(ConyzaCanadensis)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、光滑高粱泡(Rubuslambertianus)、山莓(Rubuscorchorifolius)。

由表3可知A2、A3、A4都由10科以上的植物組成,其中種類(lèi)最多的是A3,由17科植物組成。種類(lèi)最少的是A1,只有1科植物組成。A1植被類(lèi)型為農(nóng)作物,A2、A3、R1植被類(lèi)型為草本+灌木,A4植被類(lèi)型為草本+灌木+喬木。

不同群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征如下表3所示。

表3 不同群落物種組成及結(jié)構(gòu)特征

重要值在一定程度上評(píng)價(jià)了物種在群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢(shì)地位,是一種植物相當(dāng)于另外一種植物在資源占據(jù)以及利用方面的優(yōu)勢(shì)度。

由表4可知,A2草本層前三的優(yōu)勢(shì)物種依次為艾(Artemisiaargyi)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、野胡蘿卜(Daucuscarota),其重要值分別為0.185、0.096、0.083。A2灌木層有兩種植物：寒莓(Rubusbuergeri)和貓兒刺(Ilexpernyi),其重要值為0.590和0.410。A3草本層前三的優(yōu)勢(shì)物種依次為小蓬草(Conyzacanadensis)、一年蓬(Erigeronannuus)、大麻(Cannabissativa),其重要值分別為0.197、0.092、0.074。A3灌木層只有一種植物密蒙花(Buddlejaofficinalis)。A4草本層前三的優(yōu)勢(shì)物種依次為頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)、白茅(Imperatacylindrica)、千里光(Senecioscandens),其重要值分別為0.229、0.181、0.119。A4灌木層前三的優(yōu)勢(shì)物種依次為山莓(Rubuscorchorifolius)、胡枝子(Lespedezabicolor)、長(zhǎng)葉女貞(Ligustrumcompactum),其重要值分別為0.325、0.192、0.164。A4喬木層有三種植物,依次為胡桃(Juglansregia)、油桐(Verniciafordii)、櫻桃(Cerasuspseudocerasus),其重要值分別為0.581、0.215、0.205。R1草本層前三的優(yōu)勢(shì)物種依次為白花銀背藤(Argyreiaseguinii)、菟絲子(Cuscutachinensis)、艾(Artemisiaargyi),其重要值分別為0.277、0.170、0.138。R1灌木層只有一種植物：山莓(Rubuscorchorifolius)。

棄耕5a,群落有兩種發(fā)展趨勢(shì),一種是小蓬草(Conyzacanadensis)為優(yōu)勢(shì)植物,其重要值為0.197,另一種是以白花銀背藤(Argyreiaseguinii)為優(yōu)勢(shì)作物,其重要值為0.277。

表4 不同群落中重要值前3位的植物種

3.2 不同群落植物物種多樣性比較

物種多樣性是用來(lái)判斷群落以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo),包括物種的豐富度以及均勻度。物種的多樣性越大,表示群落的穩(wěn)定性越強(qiáng),則此生境越有利于植被生存[34]。

由表5可知,A1、A2、A3、A4、R1草本層、灌木層植物豐富度指數(shù)(R)、均勻度指數(shù)(Jw)、優(yōu)勢(shì)度指(D)數(shù)、多樣性指數(shù)(H′)差異顯著情況。

A3和R1灌木層只有一種灌木,因此灌木層各多樣性指數(shù)為0。只有A4存在草灌喬群落。不同群落灌木層多樣性指數(shù)變化情況如下,豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H′、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D數(shù)值均為：A4>A2。均勻度指數(shù)Jw數(shù)值為：A2>A4。R1各個(gè)層次的多樣性指數(shù)以及總體多樣性指數(shù)均小于除了對(duì)照A1的其他群落。

由圖1可知,隨棄耕年限的增長(zhǎng),不同群落草本層多樣性指數(shù)變化情況如下：豐富度指數(shù)R的大小依次為：A3>A2>A4>A1,多樣性指數(shù)H′數(shù)值的大小依次為：A3>A2>A4>A1,均勻度指數(shù)Jw數(shù)值大小依次為：A4>A2>A3>A1,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D數(shù)值大小依次為：A4>A2>A3>A1。隨棄耕年限的增長(zhǎng),豐富度指數(shù)R與多樣性指數(shù)H′的變化趨勢(shì)一致,均先增加后減少,在A3達(dá)到最高。均勻度指數(shù)Jw和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D的變化趨勢(shì)一致,均先減小后增加,在A4達(dá)最高。

由圖2可知,隨著棄耕年限的增長(zhǎng),不同群落總體多樣性指數(shù)變化情況如下：總體豐富度指數(shù)Rt的大小依次為：A3>A2>A4>A1,總體多樣性指數(shù)Ht′數(shù)值的大小依次為：A2>A3>A4>A1,總體均勻度指數(shù)Jtw數(shù)值大小依次為：A4>A2>A3>A1,總體優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dt數(shù)值大小依次為：A2>A4>A3>A1。隨棄耕年限的增長(zhǎng),總體豐富度指數(shù)Rt先增加后減少,在A3處達(dá)到最大,總體多樣性指數(shù)Ht′一直減小,在A2處最大,總體均勻度指數(shù)Jtw先減小后增加,在A4處達(dá)到最大,總體優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dt先增加后減少,在A4達(dá)最高。

表5 不同群落不同層次間植物物種多樣性指數(shù)

同列不同小寫(xiě)字母表示不同類(lèi)型樣地間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同群落組成間的相似性

A1為農(nóng)耕地,植被為單一農(nóng)作物,因此不將A1與其他不同棄耕年限樣地進(jìn)行相似性指數(shù)計(jì)算與比較。

從圖3可以看出,A2和A3的相似性指數(shù)最高,其Jaccard相似性指數(shù)值為：0.344,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.512。然后是A2和R1,Jaccard相似性指數(shù)值為：0.217,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.357；再是A2和A4,Jaccard相似性指數(shù)值為：0.200,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.333。再是A3和R1,其Jaccard相似性指數(shù)值為：0.179,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.303。再是A4和R1,其Jaccard相似性指數(shù)值為：0.083,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.154。相似性指數(shù)最小的是A3和A4,其Jaccard相似性指數(shù)值為：0.051,Sorenson相似性指數(shù)值為：0.098。棄耕初期A2和A3、R1的相似性指數(shù)都很高,可見(jiàn)棄耕地與相鄰年限的樣地之間相似性最高,而A3與A4之間相似性指數(shù)低的原因是,A3是草本層為主,灌木層只有一種植被,而A4具有草本、灌木、喬木三種類(lèi)型,它們之間群落結(jié)構(gòu)差異巨大。

3.4 不同群落植物物種多樣性評(píng)估

不同群落的植物物種多樣性閾值見(jiàn)表6。

表6 不同群落植物物種多樣性閾值

圖1 不同群落草本層植物物種多樣性指數(shù) Fig.1 The herbaceous diversity index in different communitiesA1：耕地,Cultivated land；A2：棄耕1a耕地,Cultivated land abandoned for 1 year；A3：棄耕5a耕地,Cultivated land abandoned for 5 years；A4：棄耕8a耕地,Cultivated land abandoned for 8 years；R：Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index；H′：Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index；Jw：Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index；D：Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Simpson dominance index

由表6可知,不同棄耕年限樣地草本層的群落多樣性閾值最大的是A3,多樣性閾值為1.362,其次是A2、A4和R1,多樣性閾值分別為1.230、0.954、0.903,A1的多樣性閾值最小為0。由表2植物物種多樣性閾值的分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)可知,A2、A3、A4、R1屬于Ⅳ級(jí),說(shuō)明耕地在棄耕1a、5a、8a后,其草本植物物種多樣性一般。Y1屬于Ⅴ級(jí),說(shuō)明農(nóng)耕地的草本植物物種多樣性差。不同棄耕年限樣地灌木層的群落多樣性閾值最大的是A4,多樣性閾值為0.699,其次是A2,多樣性閾值為0.306,最后是A3和R1,多樣性閾值為0。根據(jù)植物物種多樣性閾值的分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)可知,A4屬于Ⅳ級(jí),說(shuō)明其耕地在棄耕8a后,其灌木植物物種多樣性一般。A2、A3、R1屬于Ⅴ級(jí),說(shuō)明棄耕地在棄耕1a、5a后,其灌木植物物種多樣性差。本研究只有棄耕8a后的耕地出現(xiàn)了喬木層,其多樣性閾值為0.477,按照植物物種多樣性閾值的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)可知,其耕地棄耕8a后,其喬木層植物物種多樣性差。

圖2 不同群落植物物種總體多樣性指數(shù) Fig.2 The total plant diversity index in different communitiesRt：總體豐富度指數(shù),Total richness index；Ht′：總體多樣性指數(shù),Total diversity index；Jtw：總體均勻度指數(shù),Total evenness index；Dt：總體優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Total dominance index

圖3 不同群落組成間的相似性 Fig.3 Similarity of species composition between different communities Cj：Jaccard相似性指數(shù),Jaccard similarity index；Cs：Sorenson相似性指數(shù),Sorenson similarity index

4 討論

4.1 棄耕年限對(duì)群落物種組成及結(jié)構(gòu)的影響

棄耕地植物群落恢復(fù)演替屬于次生演替,包括植物繁殖體的傳播、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定等階段[35]。隨著演替時(shí)間的推移,棄耕地植物的群落結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜,物種組成也發(fā)生變化[36]。在自然演替的情況下,棄耕地植被演替階段分為：草本植物群落階段→灌叢植物群落階段→喬木群落階段,到達(dá)喬木群落階段,群落相當(dāng)穩(wěn)定,總歷時(shí)為40—50a。在陜西省丹漢江流域棄耕區(qū)形成灌草群落需7—10a,形成草灌喬群落則需要30a以上[37]。本研究中,隨著棄耕年限的增加,群落演替階段為：灌叢植物群落階段→喬木群落階段,歷時(shí)為8a。這是因?yàn)檠芯繀^(qū)豐富的水熱條件,以及棄耕地中原本施有豐富的氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素,加快植被恢復(fù)進(jìn)程。退耕還草演替初期,一年生植物較多,它們生活周期短、種子數(shù)量多、傳播能力強(qiáng),在短時(shí)間內(nèi)成為優(yōu)勢(shì)種,一年生植物的生長(zhǎng)改善了土壤環(huán)境,植物殘?bào)w加快了土壤有養(yǎng)分累積。在演替中期,出現(xiàn)多年生植物,它們根系強(qiáng)大、競(jìng)爭(zhēng)擴(kuò)張能力強(qiáng)、保水力強(qiáng),進(jìn)入群落并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。在群落的后期,一般以耐陰植物為主[38]。這與本研究的結(jié)果一致。本研究中,棄耕1a,群落的優(yōu)勢(shì)物種是艾(Artemisiaargyi),棄耕5a,群落的優(yōu)勢(shì)物種是小蓬草(Conyzacanadensis),棄耕8a,群落的優(yōu)勢(shì)作物是頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)。艾(Artemisiaargyi)是喜陽(yáng)喜濕潤(rùn)的多年生草本,小蓬草(Conyzacanadensis)是喜陽(yáng)喜濕潤(rùn)的一年生草本,頂芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)和白茅(Imperatacylindrica)是耐陰喜濕的多年生草本,因此可以看出,隨著棄耕年限的增長(zhǎng),撂荒地優(yōu)勢(shì)物種由喜陽(yáng)的一年生或多年生草本向著耐陰的多年生草本轉(zhuǎn)變。由于灌木和喬木的生長(zhǎng),林隙下光線減少,草本蓋度種類(lèi)減小,耐陰的多年生草本開(kāi)始入侵成為優(yōu)勢(shì)種。在亞熱帶山地常綠闊葉林中陰性植物的個(gè)體數(shù)占總地表植物的大部分[39]。植物群落的分布、數(shù)量、個(gè)體大小除了受相互間的影響外,還受到生境、干擾程度、以及遺傳特性的影響,是環(huán)境中各種因素綜合作用的結(jié)果[40- 41]。棄耕8a,灌層優(yōu)勢(shì)作物為山莓(Rubuscorchorifolius),山莓(Rubuscorchorifolius)是荒地植被演替中的先鋒物種。

4.2 棄耕年限對(duì)群落植物物種多樣性的影響

本研究中,棄耕5a,群落出現(xiàn)了兩種發(fā)展趨勢(shì),一種是以白花銀背藤(Argyreiaseguinii)為優(yōu)勢(shì)物種的群落,一種是以小蓬草(Conyzacanadensis)為優(yōu)勢(shì)物種的群落。棄耕5a生長(zhǎng)著大量白花銀背藤(Argyreiaseguinii)的群落的各層次的多樣性指數(shù)以及總體多樣性指數(shù)均小于除了對(duì)照的其他群落,白花銀背藤 (Argyreiaseguinii)的大量生長(zhǎng)阻礙了群落演替進(jìn)程。白花銀背藤(Argyreiaseguinii)曾被劃分為湖北省中度危害的林業(yè)有害植物[42- 43],它繁殖生長(zhǎng)能力強(qiáng),生長(zhǎng)在植被表面,與其他植物競(jìng)爭(zhēng)光能和養(yǎng)分,從而限制其他作物生長(zhǎng)。在群落恢復(fù)過(guò)程中提高對(duì)白花銀背藤(Argyreiaseguinii)生長(zhǎng)狀態(tài)的監(jiān)控,消除對(duì)植物物種多樣性的影響。

隨著棄耕年限的增長(zhǎng),群落草本層多樣性指數(shù)H′和豐富度指數(shù)R先增加后減少,這與郝紅敏在典型草原撂荒地的研究結(jié)果一致。原因可能是演替初期,一年生草本植物較多,導(dǎo)致多樣性和豐富度指數(shù)較高,隨著演替的進(jìn)行,多年生草本出現(xiàn),成為優(yōu)勢(shì)種,一年生草本植物在競(jìng)爭(zhēng)中被淘汰,從而多樣性和豐富度指數(shù)降低,演替后期,多年生草本個(gè)體變大,下方空間被耐陰的植株占據(jù),因此多樣性和豐富度指數(shù)再次升高[38]。有研究表明,植物物種多樣性隨演替時(shí)間的延長(zhǎng)而增長(zhǎng),在演替中后期達(dá)到最高值,隨后又下降。多樣性指數(shù)H′最高為0.956,沒(méi)有超過(guò)4.5[44],棄耕多年草本層植物物種多樣性指數(shù)不高,表明群落植被尚處于恢復(fù)期。

4.3 群落植物的多樣性評(píng)估

按照植物物種多樣性閾值的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)可知,群落草本層、灌木層植物多樣性最高達(dá)到Ⅳ級(jí),表示其植物物種多樣性“一般”。群落喬木層植物多樣性最高到達(dá)Ⅴ級(jí)。表示其植物物種多樣性“差”。經(jīng)過(guò)8a的恢復(fù),研究區(qū)植物物種多樣性未達(dá)到“較好”狀態(tài),需要長(zhǎng)期的恢復(fù)才能達(dá)到植被豐富的狀態(tài)。

廟堂村處于重慶巫山五里坡自然保護(hù)區(qū),實(shí)施移民搬遷對(duì)于該自然保護(hù)區(qū)的植被生態(tài)恢復(fù)非常有利。實(shí)施高山移民搬遷以來(lái),耕地在自然恢復(fù)過(guò)程中,逐漸形成穩(wěn)定的植物群落,有助于當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)建設(shè)和保護(hù)。在恢復(fù)過(guò)程中,可以利用撂荒地植被演替的規(guī)律,引入相應(yīng)演替階段的植物,加速撂荒地植被的恢復(fù)過(guò)程,適當(dāng)引進(jìn)本土植被,比如小蓬草(Conyzacanadensis)、巫山杜鵑(Rhododendronroxieoides)、野胡蘿卜(Daucuscarota)等,提高群落豐富度。同時(shí)加大對(duì)白花銀背藤(Argyreiaseguinii)的監(jiān)測(cè)和管理,防止其大量生長(zhǎng)破壞生態(tài)結(jié)構(gòu)。

5 結(jié)論

隨著棄耕年限的增長(zhǎng),植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化：草+灌→草+灌+喬。群落草本層優(yōu)勢(shì)物種發(fā)生改變,由一年生喜陽(yáng)草本或者田間雜草變?yōu)槎嗄晟完幉荼局参?。草本層和灌木層植物物種多樣性隨著演替年限的延長(zhǎng)而增長(zhǎng),在演替的中后期達(dá)到最大值。演替的過(guò)程中出現(xiàn)白花銀背藤(Argyreiaseguinii),影響了其他草本的生長(zhǎng),阻礙演替進(jìn)程,需對(duì)其加強(qiáng)監(jiān)督與治理。對(duì)不同棄耕年限樣地植被群落多樣性進(jìn)行評(píng)定,都未達(dá)到Ⅲ級(jí)別,說(shuō)明目前研究年限植物群落的恢復(fù)狀況未達(dá)到較好狀態(tài),需要長(zhǎng)期的恢復(fù)才能達(dá)到植被豐富的狀態(tài)。