王 強,龐 旭,李秀明,王志堅,袁興中,張耀光

1 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室 水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室,西南大學生命科學學院,重慶 400715 2 西南大學動物科技學院,重慶 400715 3 重慶師范大學進化生理與行為學實驗室 重慶市動物生物學重點實驗室,重慶 401331 4 重慶大學資源及環(huán)境科學學院,重慶 400044

河流連通性是指物質(zhì)、能量、生物與信息在河流水系各組成部分之間流動、擴散的通暢程度[1]。河流連通性是度量河流各生境單元在結(jié)構(gòu)和功能上相互關(guān)聯(lián)程度的參數(shù)[2],具有縱向(源頭-河口)、橫向(湖泊/沼澤/河漫灘-河道)、垂向(河流地表水-地下水)、時間(季節(jié)) 4個維度的特征[3]。連通性受干擾后將導致河流生境片段化,河流生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)、能量、生物與信息傳輸受阻,從而影響河流生態(tài)過程和功能的完整性。河流縱向連通性是最普遍的受干擾維度,縱向的生境片段化受到的關(guān)注也最多。導致河流生境縱向片段化的阻隔因素可以分為自然和人為兩大類[4]。前者包括瀑布、有機碎屑壩、湖泊、濕地、季節(jié)性河段等；后者包括水壩、涵洞、排污口、捕撈等。自然阻隔導致的河流生境自然片段化存在于各類河流中,并且在長時間尺度上可以成為新物種產(chǎn)生的基礎(chǔ)[5]。人為阻隔往往數(shù)量眾多且通過性差,產(chǎn)生廣泛的邊緣效應(yīng),形成新的水文環(huán)境,會對河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯的負面效應(yīng)[4,6]。

水壩是人為阻隔中生態(tài)影響最為突出的一類。流域內(nèi)的水電梯級開發(fā)對連續(xù)的河流生境產(chǎn)生強烈的分割作用。梯級電站每一級水壩都把河流分割成相對孤立的生境單元,水生物種形成若干片斷化的種群。被梯級水壩隔離形成的水庫以及壩下的減脫水段成為大小、形狀和隔離程度不同的“生境島嶼”,其水位、流速、流量等生態(tài)水文條件與自然河段差別迥異。連續(xù)的河流生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)與功能也被改變。研究表明,水電梯級開發(fā)導致的河流生境衰退和河流生境片斷化阻隔了魚類的溯流運動[7- 9],改變水生生物的分布格局[10],降低生物多樣性[11- 13],增加了近親繁殖,影響物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力[14]。

系統(tǒng)的定量分析和預測水電梯級開發(fā)對水生生物影響需要長期的數(shù)據(jù)積累,投入大量的人力、物力和財力,但是在實際操作過程中往往因缺乏基礎(chǔ)數(shù)據(jù),多采用主觀性較強的定性評價,評價結(jié)論的可靠性和合理性不足。河流物理生境與河流生物多樣性及生態(tài)功能密切相關(guān)[15]。河流物理生境的質(zhì)量能夠從側(cè)面反映河流生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能狀態(tài)。因此,河流物理生境評估是水電梯級開發(fā)生態(tài)影響評估中的重要環(huán)節(jié),可以在一定程度上解決水生生物影響有效定量評估不足這一問題。

基于上述背景,本研究以位于我國西南地區(qū)的五布河和藻渡河流域為研究區(qū)域,采用樹狀水系連通性指數(shù)(Dendritic Connectivity Index, DCI)[16]和河流生境調(diào)查方法(River Habitat Survey, RHS)[17- 18],定量評估水電梯級開發(fā)對河流縱向連通性和物理生境質(zhì)量的影響,為我國水電梯級開發(fā)生態(tài)影響評估、優(yōu)化流域水電開發(fā)方案及河流生態(tài)管理提供科學依據(jù)和可參照的模式。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 研究區(qū)域

五布河發(fā)源于重慶市萬盛區(qū)金子山,流經(jīng)綦江縣、巴南區(qū),于木洞鎮(zhèn)注入長江。五布河全長約82 km,平均比降5.3 ‰,流域總面積856 km2。五布河河床基巖和漂礫在部分河段出露,形成眾多跌水(waterfall)生境。調(diào)查表明,干流河口至上游高洞塘段共有跌水31處,其中瀑布3處(cataract)、梯級小瀑布(cascade)22處,兩者的混合類型6處。跌水平均累積高差約7.7 m,最高50 m,最低1 m。跌水阻礙了魚類的溯流運動,對河流生境產(chǎn)生自然的片段化作用。跌水上游一般為長幾十米至數(shù)公里不等的深潭(pool)生境。五布河現(xiàn)有魚類47種,隸屬4目、10科、37屬。鯉(Cyprinuscarpio)、鯽(Carassiusauratusauratus)、方氏鲴(Xenocyprisfangi)、中華鳑鲏(Rhodeussinensis)等鯉形目中小型魚類為優(yōu)勢種。五布河干流已建水壩15座(13座為電站水壩,兩座為磨坊水壩,圖1)。這些水壩多建于20世紀七八十年代,以漿砌石拱壩或漿砌石重力壩為主。平均壩高6.7 m,最高21 m,最低1.5 m。楊家洞電站和玉灘電站為壩后式電站,其他為引水式電站。

圖1 五布河、藻渡河干流水壩及調(diào)查河段位置示意圖Fig.1 Dams and sampling reaches locations on main stream of Wubu River and Zaodu River

藻渡河是綦江河一級支流,發(fā)源于重慶市南川區(qū)頭渡鎮(zhèn),經(jīng)南川區(qū)頭渡鎮(zhèn)、金山鎮(zhèn),向南進入貴州省桐梓縣的獅溪鎮(zhèn)、羊蹬鎮(zhèn)、坡渡鎮(zhèn),然后在重慶市綦江區(qū)趕水鎮(zhèn)場鎮(zhèn)駐地處匯入綦江河。藻渡河全長約102 km,平均比降8.1 ‰,流域總面積1189 km2。藻渡河下切侵蝕強烈,河窄坡陡,兩岸多為峽谷地貌。藻渡河干流河流生境以淺灘-深潭序列結(jié)構(gòu)為典型特征。河流比降較大處常有梯級小瀑布出現(xiàn)。藻渡河現(xiàn)有魚類38種,隸屬4目、13科、32屬,其中以西昌華吸鰍(Sinogastromyzonsichangensis)、峨眉后平鰍(Metahomalopteraomeiensis)、寬鰭鱲(Zaccoplatypus)、云南盤鮈(Discogobioyunnanensis)等為優(yōu)勢種。藻渡河干流已建水電站5座(圖1),其中2座為壩后式電站(坡渡電站、巖洞電站),3座為無調(diào)蓄能力的引水式電站(泥塘電站、灣塘電站、羊磴電站)。坡渡電站、巖洞電站的水壩為混凝土水壩,高度20 m以上；泥塘電站、灣塘電站的水壩高約3 m。羊磴電站水壩被沖毀,現(xiàn)已廢棄。

本研究涉及的兩條河流的干流均為4—5級河流,其支流多為2—3級溪流。支流生境特征、連通性、魚類組成與干流差異較大。為保證調(diào)查河段的可比性,本研究僅涉及兩條河流的干流河段。

1.2 未受水壩明顯影響河段分布調(diào)查

2011年5月、2013年11月,對五布河河口-高洞塘段河流生境進行調(diào)查；2018年6月,對藻渡河河口-雙河口段河流生境進行調(diào)查(圖1)。使用Google Earth軟件測量水壩上游庫區(qū)河段、水壩下游減(脫)水河段、未受水壩明顯影響河段的長度與分布。未受水壩明顯影響河段指：(1) 未受到水庫蓄水淹沒影響的河段；(2) 無調(diào)蓄能力的引水式電站的發(fā)電廠房出水口下游河段；(3) 由于支流補水、生態(tài)放流等原因,生境未出現(xiàn)明顯退化的壩下河段。

1.3 河流生境縱向連通性評估

河流連通性的計算方法主要有指標法、瓶頸法、圖論法、水文模型法等[19]。本研究選擇指標法中的DCI評價河流生境的縱向連通性。該指數(shù)描述的連通性指的是魚類可以在河道中兩個隨機點之間自由游動的概率[20]。這個概率與兩點之間的阻隔數(shù)量以及阻隔的滲透性相關(guān)[16]。阻隔的滲透性指的是魚類在溯流和順流兩個方向通過阻隔的能力,取決于阻隔的阻礙強度以及魚類自身的生物學特征[16,21]。

DCI計算公式如下：

(1)

(2)

圖2 樹狀水系連通性指數(shù)與河段總數(shù)的關(guān)系 Fig.2 Relationship between Dendritic Connectivity Index and number of fragmented river reaches

本公式可以用在非河海洄游型魚類生境的縱向連通性計算上。公式內(nèi)含幾個假定：假定阻隔本身不占用河道長度,不產(chǎn)生邊界效應(yīng),不會影響河網(wǎng)的總長度；阻隔之間的河段內(nèi)部是完全聯(lián)通的,則整個水系的縱向連通性為任意兩個河段之間連通性的總和；假設(shè)魚類通過每個阻隔的能力是獨立的,即魚類通過一個阻隔后不會影響其通過下一個阻隔的能力[21]。

圖3 跌水生境分類Fig.3 Waterfall habitat classification(N類,魚類不能溯流通過；D類,平水期僅小型魚類可溯流通過,豐水期對魚類溯流不構(gòu)成障礙)

在這種情況下,DCI計算公式簡化為[16]：

(3)

1.4 河流生境調(diào)查與評估

在五布河、藻渡河干流分別設(shè)置31個和17個調(diào)查河段(圖1),采用RHS方法調(diào)查河流生境,并用河流生境質(zhì)量評價指標(Habitat Quality Assessment,HQA)對生境質(zhì)量進行評估[17-18]。對未受水壩明顯影響河段的生境調(diào)查,選擇人為干擾活動較少的近自然河段,以減少其他干擾因素對河流生境的影響。

1.5 數(shù)據(jù)分析

選用SPSS 15.0中非參數(shù)檢驗的Kruskal-Wallis H方法檢驗生境指標的差異顯著性。若差異顯著,選用Mann-Whitney U方法檢驗不同類型河段的生境指標間的差異顯著性。顯著性水平取0.05。藻渡河上水壩少,且?guī)靺^(qū)河段生境特征差異較大,因此藻渡河的庫區(qū)河段未進行生境指標的差異性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 未受水壩明顯影響河段分布特征

調(diào)查表明,五布河干流現(xiàn)有未受水壩明顯影響河段5段,分別為觀景口河段(1.07 km)、白鶴河段(0.94 km)、崖頭-廟林河段(5.67 km)、石橋河段(1.70 km)、高洞塘以上河段(11.10 km),共計20.48 km,占總長度的25.0%。五布河干流未受水壩明顯影響河段可分為兩類：一類是分布于未建水壩的跌水上游以深潭生境為主的河段,另一類是以淺灘-深潭序列結(jié)構(gòu)為特征的河段,主要分布于五布河上游及部分跌水生境內(nèi)。五布河干流現(xiàn)有庫區(qū)河段共43.34 km,占總長度的52.9%；減水河段共18.09 km,占總長度的22.1%。調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)脫水河段。

藻渡河干流河口至雙河口段現(xiàn)有未受水壩明顯影響河段3段,分別為河口河段(4.80 km)、坡渡電站庫尾-水塘壩河段(20.51 km)、泥塘電站庫尾上游河段(33.30 km),共計58.61 km,占總長度的68.2%。藻渡河干流未受水壩明顯影響河段均為以淺灘-深潭序列結(jié)構(gòu)為特征的河段。藻渡河干流現(xiàn)有庫區(qū)河段共8.28 km,占總長度的9.6%；減水河段共18.99 km,占22.1%。

2.2 水電梯級開發(fā)對河流生境縱向連通性的影響

五布河干流可對魚類溯流運動產(chǎn)生阻隔作用的30處跌水中,在流域水電梯級開發(fā)前屬N類跌水的有26處,D類有4處。對五布河干流河口至高洞塘生境縱向連通性的分析表明(表1)：水電梯級開發(fā)前,該河段共有26個自然片段化的河段；水電梯級開發(fā)后,河流片段增至29個。河流片段長度最大值和最小值在水電梯級開發(fā)前后無變化。最短的河流片段為雙勝場河段,長度為81 m；最長的河流片段為廟林-查爾巖河段,長8.38 km。河流片段平均長度由2.59 km降低為2.32 km,減少10.4%。DCI由開發(fā)前的7.02變?yōu)殚_發(fā)后的6.47。

藻渡河干流上跌水眾多,但N類跌水只有1處。在該跌水上建有泥塘電站水壩。流域水電梯級開發(fā)前,藻渡河有2個自然片段化的河段；水電梯級開發(fā)后,河流片段增至5個。最小河流片段長度由33.77 km減少為3.11 km,最大河流片段長度由52.11 km減少為33.77 km,平均河段長度由42.94 km減少為17.18 km。DCI由開發(fā)前的52.3變?yōu)殚_發(fā)后的32.4。

表1 河流生境縱向連通性評估結(jié)果

2.3 水電梯級開發(fā)對河流生境質(zhì)量的影響

從HQA得分上看(表2),五布河上淺灘-深潭類近自然河段>減水河段>庫區(qū)河段>深潭類近自然河段。非參數(shù)方差分析表明(表2),4類河段HQA差異極顯著(P<0.01)。Mann-Whitney U檢驗表明,庫區(qū)河段與減水河段HQA差異極顯著(P<0.01)；深潭類近自然河段與淺灘-深潭類近自然河段HQA差異顯著(P=0.01)；庫區(qū)河段與深潭類近自然河段HQA差異不顯著(P=0.45),減水河段與淺灘-深潭類近自然河段HQA差異不顯著(P=0.51)。

從HQA各指標上看(表2),A5—A9在五布河上4類河段之間均無明顯差異(P>0.05)。這表明五布河干流水電梯級開發(fā)并未明顯改變河岸林、河岸土地利用。五布河河岸陡峭、河床狹窄,邊灘發(fā)育不明顯,因此各河段類型曲流邊灘指標(A5)也無明顯差異。Mann-Whitney U檢驗表明,減水河段與淺灘-深潭類近自然河段流態(tài)指標(A1)差異顯著(P<0.01)；除了部分未得分子指標外,庫區(qū)河段與深潭類近自然河段各指標均無明顯差異(P>0.05)。

藻渡河干流庫區(qū)河段HQA變化較大。下游兩座壩后式電站庫區(qū)河段HQA不超過20,上游引水式電站庫區(qū)河段HQA超過40,甚至略高于淺灘-深潭類近自然河段的HQA均值(表3)。藻渡河干流減水河段與淺灘-深潭類近自然河段HQA差異不顯著(P=0.32),其子指標中流態(tài)(A1)、河岸特征(A4)、河岸林連續(xù)性(A9)3個指標差異顯著(表3,P<0.05)。

表2 五布河干流庫區(qū)河段、減水河段、近自然河段河流生境質(zhì)量評估結(jié)果(平均值±標準差)

不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

表3 藻渡河干流庫區(qū)河段、減水河段、近自然河段河流生境質(zhì)量評估結(jié)果(平均值±標準差)

*減水河段與淺灘-深潭類近自然河段生境指標差異顯著性分析

3 討論

3.1 河流生境縱向連通性

五布河干流雖建有15座水壩,但與水電梯級開發(fā)前相比,DCI僅降低了7.8%。五布河干流存在大量魚類難以溯流通過的跌水生境,將河流分割為多個生境片段,自然片段化特征明顯。15座水壩均建在跌水生境上,但建在N類跌水上的12座水壩并不會加劇河流生境片段化。五布河DCI降低主要是由小觀電站水壩、雷響洞電站水壩、白鶴水文站水壩引起的。因為這3座水壩均建在D類跌水上,阻礙了魚類的溯流運動,降低了河流縱向連通性。不同于五布河,藻渡河干流N類跌水少,河流自然片段化強度低,縱向連通性較好。流域水電梯級開發(fā)后,4座水壩中只有1座建設(shè)在N類跌水上,另外3座水壩導致流域生境片段化加劇,DCI降低了38.0%。

可見由于河流自然阻隔的存在,建壩位置的選擇對河流縱向連通性存在明顯影響。對本研究涉及的小型水壩來說,若其建在自然阻隔處,則其對河流縱向連通性的影響可與該自然阻隔相對河流縱向連通性的影響相重疊,DCI無變化；若建在無阻隔河段內(nèi),則其將原無阻隔河段片段化,DCI降低。其次,單個水壩對河流縱向連通性的影響與建壩前流域內(nèi)阻隔數(shù)量負相關(guān)。建壩前阻隔少,河流片段數(shù)量也少,縱向連通性高,則建壩后DCI降低幅度大；建壩前阻隔多,河流片段數(shù)量也多,縱向連通性低,則建壩后DCI降低幅度小。Grill等對密西西比河、多瑙河、長江、哥倫比亞河等大型河流的河流生境DCI分析也表現(xiàn)出這樣的規(guī)律[6]。另外,從DCI計算公式上看,各類阻隔的空間分布位置也應(yīng)對河流縱向連通性有影響。阻隔在流域內(nèi)分布越均勻,其間的河段長度越均等,則DCI越小,河流縱向連通性越差(圖2),但是本研究尚未涉及該問題。

3.2 河流生境質(zhì)量

五布河干流所有水壩均建在跌水上。庫區(qū)河段在水壩修建前均為跌水上游的深潭生境。水壩修建后,跌水上游的深潭水深增加,變成水庫。由于五布河干流水壩多為低于10 m的小水壩,水位上升幅度較小,大多數(shù)淹沒區(qū)未超過河岸二級階地,原有河岸林并未被明顯破壞,水體依然保持有一定的流速。因此,庫區(qū)河段生境質(zhì)量與深潭類近自然河段相比并無明顯差異。藻渡河上灣塘、泥塘兩座電站也是為引水式電站,水壩高約3 m。由于藻渡河為山區(qū)河流,泥沙輸移量大,加之壩后庫容小,運行幾年后,庫區(qū)基本被淤塞。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)這兩座電站的有效庫區(qū)長度僅在100 m左右。水流在淤塞的庫區(qū)內(nèi)沖刷出新的河道,形成新的河流生境構(gòu)造,與自然河道無明顯差別。因此,這兩電站庫區(qū)河段與藻渡河上近自然河段HQA無明顯差別。藻渡河上巖洞、坡渡兩座電站壩體高,庫容大,回水區(qū)長達數(shù)公里。水庫蓄水運行后,庫區(qū)河段原有生境結(jié)構(gòu)喪失,因此這兩座電站庫區(qū)河段的HQA明顯小于藻渡河上近自然河段的HQA。藻渡河上庫區(qū)河段生境特征與同屬山區(qū)河流的重慶開州東河上的庫區(qū)河段生境特征類似[15]。五布河干流減水河段平均長度在1 km左右。由于水壩均建在跌水生境上端,因此水壩修建前減水河段所在河段存在較高比例的跌水或淺灘-深潭交替的生境結(jié)構(gòu),生境特征與淺灘-深潭類近自然河段類似,異質(zhì)性較高。五布河干流水電梯級開發(fā)后,水壩至發(fā)電廠房之間的河段流量明顯減少,由于沒有采取生態(tài)放流措施,河流生境質(zhì)量有所降低。五布河減水河段多存在淺灘-深潭序列結(jié)構(gòu),水壩修建后減水河段的深潭內(nèi)依然保持有一定的水面,未出現(xiàn)明顯的河床干涸現(xiàn)象。同時在支流匯入、壩體滲漏的作用下河道依然保持了一定的流量。因此,與淺灘-深潭類近自然河段相比,減水河段HQA平均只降低了14.1%。藻渡河上的減水河段環(huán)境現(xiàn)狀與與五布河上的減水河段類似,并且由于藻渡河上的減水河段多位于深谷內(nèi),河流比降相對于近自然河段更大,河床內(nèi)多巨石、基巖出露,河流地貌特征更復雜,因此其HQA與近自然河段并無明顯差異?？梢?水壩對河流物理生境質(zhì)量的影響與河流地貌特征和水電資源開發(fā)方式等密切相關(guān)。

3.3 河流生境影響評估方法