岳耀權(quán) 楊寧 陳寧 楊延杰 王克安 溫丹 孫凱寧

摘要：設(shè)施土壤內(nèi)部情況復(fù)雜多變，重金屬污染物的類型、性質(zhì)趨于多樣化、復(fù)雜化，尋求安全、高效的重金屬污染修復(fù)技術(shù)尤為重要。微生物修復(fù)技術(shù)具有安全性高、操作簡(jiǎn)單、高效等特點(diǎn)，是現(xiàn)階段重金屬污染修復(fù)的重要研究對(duì)象。本文綜述了微生物修復(fù)設(shè)施重金屬土壤的原理，指出設(shè)施重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)的發(fā)展趨勢(shì)，以期為設(shè)施重金屬污染土壤的快捷、高效修復(fù)提供參考。

關(guān)鍵詞：設(shè)施土壤;重金屬污染;微生物;修復(fù)

中圖分類號(hào)：X53文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）07-0167-06

設(shè)施農(nóng)業(yè)又稱可控農(nóng)業(yè)，是新農(nóng)業(yè)發(fā)展形式之一。隨著現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的發(fā)展，設(shè)施農(nóng)業(yè)規(guī)模越來(lái)越大，也成為現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的重要部分。設(shè)施生產(chǎn)屬于半封閉性反季節(jié)生產(chǎn)，由于內(nèi)部溫濕度較高、蒸發(fā)量大、沒(méi)有雨水沖刷、連茬作業(yè)，加上灌水施肥不合理，農(nóng)藥殘留過(guò)重，改變了土壤的生物學(xué)性狀和理化性質(zhì)，重金屬含量日益增加。微生物修復(fù)技術(shù)主要利用其對(duì)于重金屬離子的吸附、固定能力，甲基化、氧化還原等作用或是利用微生物產(chǎn)生的生物多聚物來(lái)鰲合或沉淀重金屬離子，形成絡(luò)合物，從而降低重金屬毒性，修復(fù)污染土壤。

1 微生物的直接作用

1.1 微生物吸附

1.1.1 微生物胞內(nèi)吸附 胞內(nèi)吸附是指進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的重金屬被微生物吸收富集的過(guò)程。微生物可以通過(guò)區(qū)域化作用將設(shè)施土壤重金屬離子分布于代謝活動(dòng)相對(duì)不活躍的細(xì)胞器中，如液泡、線粒體，然后將其封閉，或?qū)⒅亟饘匐x子和細(xì)胞內(nèi)的金屬硫蛋白、絡(luò)合素、植物螯合肽等結(jié)合成熱穩(wěn)定蛋白，如谷胱甘肽、植物凝集素、不穩(wěn)定硫化物等，從而將重金屬轉(zhuǎn)變?yōu)榈投净驘o(wú)毒的形式積累于細(xì)胞內(nèi)部[1，2]。王麗榮等[3]采用Hiseq2500高通量測(cè)序平臺(tái)完成了銅脅迫和對(duì)照條件下哈茨木霉Th-33的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，試驗(yàn)結(jié)果表明，在銅脅迫條件下，Cu2+被還原為Cu+，銅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（copper transporter）的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑受到抑制，銅離子可一部分通過(guò)吞飲的作用進(jìn)入哈茨木霉Th-33細(xì)胞，通過(guò)與谷胱甘肽（GST）結(jié)合，降低銅離子對(duì)細(xì)胞毒害。

1.1.2 微生物胞外吸附、沉淀 微生物除了能夠胞內(nèi)吸附設(shè)施土壤中重金屬離子，還能通過(guò)自身生理反應(yīng)產(chǎn)生的代謝物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、多糖、脂類等，與重金屬進(jìn)行聚合形成胞外聚合物，達(dá)到吸附沉淀重金屬的目的。林曉燕等[4]從重金屬鎘污染稻田土壤中篩選到兩株對(duì)鎘具有較強(qiáng)耐性的細(xì)菌菌株LCd1和LCd2，分別被鑒定為銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）。通過(guò)研究?jī)删陮?duì)7種重金屬離子的吸附情況，結(jié)果顯示兩菌株對(duì)鉛和鎘均有較高的吸附率。許飄[5]研究黃孢原毛平革菌胞外草酸在Cd脅迫中的作用過(guò)程，探討黃孢原毛平革菌細(xì)胞外絡(luò)合機(jī)制在重金屬脅迫過(guò)程中的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果表明：Cd脅迫條件會(huì)誘導(dǎo)黃孢原毛平革菌細(xì)胞外草酸的合成與分泌，外源草酸添加可以促進(jìn)菌體對(duì)Cd的吸附，同時(shí)試驗(yàn)證實(shí)胞外草酸可與金屬形成不溶性的草酸鹽沉淀，降低重金屬的活度和移動(dòng)性，達(dá)到體外解毒的目的。

1.1.3 表面吸附 微生物表面吸附主要由細(xì)胞壁、莢膜、粘液層等細(xì)胞結(jié)構(gòu)通過(guò)絡(luò)合、配位、沉淀等將設(shè)施土壤中重金屬離子吸附結(jié)合在細(xì)胞表面[6]。微生物細(xì)胞壁含有多糖、蛋白質(zhì)、葡聚糖、幾丁質(zhì)、甘露聚糖等，富含羧基、磷酸根離子、硫酸根離子、氫氧根離子、氨基等官能團(tuán)，這些官能團(tuán)能與金屬離子結(jié)合或配位。Pagnanelli等[7]研究發(fā)現(xiàn)硫酸鹽還原菌對(duì)鎘的生物吸附去除率達(dá)到77%。黃志等[8]研究了在最佳處理?xiàng)l件下（pH值為7，溫度35℃，時(shí)間6 h），硫酸鹽還原菌對(duì)鎘的去除率達(dá)到98%。郭瓊等[9]探索以圓幣草發(fā)酵液作為碳源時(shí)硫酸鹽還原菌處理重金屬?gòu)U水的效果，結(jié)果表明：硫酸鹽還原菌能有效利用圓幣草發(fā)酵液中有機(jī)物，對(duì)鎘的去除率為95.2%。不同微生物對(duì)于同種重金屬的吸附能力是不同的，同一種微生物在不同環(huán)境下對(duì)于同種重金屬吸附能力也是不同的，利用微生物吸附，可以有效改善設(shè)施土壤中重金屬污染情況。

1.2 微生物生物轉(zhuǎn)化

微生物可通過(guò)一系列的活動(dòng)，如氧化還原作用、甲基化作用等，使鎘從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)化為另一種狀態(tài)[10，11]。張軍等[12]從山西某煤礦的酸性礦井水中分離得到一株嗜酸氧化亞鐵硫桿菌，并將其處理作用于城市污泥，結(jié)果表明：經(jīng)過(guò)15 d的生物瀝濾，污泥中Zn、Pb、Ni、Cu、Cd、Cr等離子去除率的最大值分別為93.56%、46.54%、85.48%、97.68%、90.64%、45.15%。吳翰林等[13]采用土壤平板稀釋法篩選到1株具有強(qiáng)耐鎘性的菌株T61，該菌株為哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum），試驗(yàn)結(jié)果表明：在pH值4、溫度28℃時(shí)，其對(duì)Cd2+的去除率最大，為58%。

微生物可通過(guò)酶促反應(yīng)使烷基和重金屬元素結(jié)合或分離，從而改變重金屬在設(shè)施土壤中的存在形態(tài)，假單胞菌屬細(xì)菌對(duì)鎘的主要作用是甲基化[14]。

對(duì)于變價(jià)型重金屬，微生物可以通過(guò)生物氧化還原反應(yīng)，改變其金屬價(jià)態(tài)，從而改變重金屬的移動(dòng)性、生物有效性以及毒性[1，15]。Dong等[16]研究表明，土壤中的Cr一般以Cr3+、Cr6+態(tài)形式存在，而Cr6+具有強(qiáng)水溶性、氧化性和遷移性，其對(duì)動(dòng)植物的毒性比Cr3+大100倍，可通過(guò)微生物氧化還原Cr6+為Cr3+，降低其對(duì)植物毒性。Shaili等[17]研究表明As5+的毒性明顯大于As3+，砷酸還原菌能促使土壤中的As5+還原為As3+，使植物根系中As5+含量減少9.97%～18.64%。Singh等[18]向含有Cr6+的廢水中添加黃曲菌，通過(guò)還原反應(yīng)，降低Cr6+毒性。Chinnannan等[19]從皮革工業(yè)廢水污染的土壤樣品分離出一種新的Cr6+耐受性細(xì)菌菌株AR6，并鑒定為纖維假單胞菌菌絲體（Cellulosimicrobium funkei），試驗(yàn)結(jié)果表明：菌株AR6在pH值6～8和溫度30～40℃條件下，可還原Cr6+為Cr3+，降低其對(duì)植物毒性。

2 微生物的間接作用

2.1 微生物促進(jìn)植物生長(zhǎng)

2.1.1 微生物合成有機(jī)酸 設(shè)施土壤中重金屬常以硫化物或磷酸鹽的形式存在，而磷和硫是植物和微生物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)于無(wú)機(jī)磷化物的溶解，微生物通過(guò)分泌有機(jī)酸等物質(zhì)促進(jìn)重金屬硫化物或磷酸鹽溶解來(lái)獲得硫和磷[20]。而對(duì)有機(jī)磷的礦化通過(guò)多種不同的磷酸酶合成物催化磷酸酯的水解[21]。Ma等[22]通過(guò)研究嗜冷桿菌SRS8對(duì)能源作物蓖麻和向日葵在人工鎳污染土壤上的生長(zhǎng)和植物提取潛力的影響，結(jié)果證明：該菌株可促進(jìn)有效態(tài)磷的釋放，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗性。楊卓等[23]通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究了巨大芽孢桿菌和膠質(zhì)芽孢桿菌的混合微生物制劑對(duì)植物修復(fù)Cd污染土壤的作用效果，結(jié)果表明：該混合微生物制劑不僅可以產(chǎn)生有機(jī)酸和促進(jìn)有效態(tài)磷、鉀的釋放，促進(jìn)富集植物的生長(zhǎng)，使其印度芥菜的生物量提高24.73%，并且可促進(jìn)土壤Cd活化，使土壤Cd有效態(tài)含量分別提高15.02%，增強(qiáng)富集植物對(duì)土壤中Cd富集吸收，使印度芥菜對(duì)土壤Cd的提取量提高52%，顯著提高其植物修復(fù)效果。

2.1.2 微生物合成植物激素 微生物在自身生命代謝過(guò)程中，會(huì)向周圍環(huán)境中分泌大量的次生代謝物質(zhì)，在這些次生代謝物中，有植物生長(zhǎng)需要的激素，比如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CK）等[24，25]。植物激素可直接通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂、根的萌生或者選擇性基因表達(dá)來(lái)促進(jìn)設(shè)施內(nèi)種植植物的生長(zhǎng)，提高對(duì)重金屬的吸收量。

2.2 微生物增強(qiáng)植物抗性

微生物可幫助植物獲得生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而根際微生物群落則能通過(guò)改變根部礦質(zhì)元素的形態(tài)和有效性，從而降低設(shè)施土壤中重金屬對(duì)植物的生物毒性，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收和生長(zhǎng)，增強(qiáng)其抗逆性[26，27]。Grobelak等[28]通過(guò)在Pb、Cd復(fù)合污染土壤中，用根際細(xì)菌接種油菜和羊茅草，結(jié)果表明：在存在細(xì)菌接種的情況下，重金屬污染土壤上生長(zhǎng)的植物比未接種的植物存活率高。Singh等[29]通過(guò)向As脅迫下的水稻接種菌株Brevundimonas diminuta（NBRI012），結(jié)果表明：該菌株修復(fù)了水稻根系表皮，促進(jìn)皮質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)并減少根毛脫落，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)，增強(qiáng)植株在As脅迫環(huán)境的耐受性。Petriccione等[30]通過(guò)向紫茉莉種子接種熒光假單胞菌菌株，結(jié)果表明：在Pb、Cd、Cu復(fù)合污染的土壤中，不僅提高了種子的萌發(fā)率，增加其生物量，而且還增加了植株對(duì)于Cd的吸收量。

2.3 微生物影響重金屬的生物有效性

根據(jù)改進(jìn)的Tessier連續(xù)提取法[31]，將重金屬形態(tài)分為水溶態(tài)、可交換態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)物結(jié)合態(tài)及殘?jiān)鼞B(tài)。一般認(rèn)為，水溶態(tài)和可交換態(tài)是生物可利用態(tài);有機(jī)態(tài)和鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)為生物潛在可利用態(tài);殘?jiān)鼞B(tài)重金屬為生物不可利用態(tài)。水溶態(tài)重金屬是植物吸收利用的主要形態(tài)，可較好地反映土壤重金屬的生物有效性和移動(dòng)性，而殘?jiān)鼞B(tài)重金屬與重金屬的生物有效性和移動(dòng)性無(wú)關(guān); 其他三態(tài)的生物有效性與土壤和重金屬性質(zhì)以及植物的種類和代謝方式等因素有關(guān)。

設(shè)施土壤中重金屬的可溶性極大地受環(huán)境介質(zhì)中酸堿度的影響[32]，微生物可通過(guò)自身代謝合成產(chǎn)生低分子量的有機(jī)酸，降低土壤的pH值，促進(jìn)土壤中重金屬的溶解。Sheng等[33]分離得到的鎘抗性細(xì)菌能夠分泌吲哚乙酸，促進(jìn)土壤中碳酸鎘的溶解，可使土壤中水溶態(tài)鎘增至24～117 mg/L。賈瑩等[14]采用盆栽土壤模擬試驗(yàn)方法，研究了四種菌株對(duì)油菜吸收Cd的效果，結(jié)果表明：菌株 JA1（反硝化利斯特氏菌）、JA2（環(huán)狀芽孢桿菌）、JA4（格氏利斯特氏菌）均能產(chǎn)生低分子量有機(jī)酸，有效促進(jìn)土壤Cd的活化，分別使土壤Cd的有效態(tài)含量提高25.9%、59.2%和41.9%，而且增強(qiáng)了植株對(duì)土壤Cd的吸收，油菜提取量較對(duì)照增加48.9%、76.1%和119.0%。劉莉華等[34]從鎘超富集植物龍葵植株內(nèi)分離到3株很強(qiáng)的鎘抗性內(nèi)生菌株，N1為芽孢桿菌屬細(xì)菌，N2為腸桿菌屬細(xì)菌，N4為巨大芽孢桿菌，試驗(yàn)表明：芽孢桿菌能產(chǎn)生吲哚乙酸、抗生素等，巨大芽孢桿菌能產(chǎn)生小分子有機(jī)酸，N4菌株處理的龍葵葉、莖、根部鎘含量比不接菌對(duì)照分別增加32.94%、14.50%、23.44%。郭彥蓉等[35]分離出4株既能耐重金屬又可以代謝產(chǎn)酸的菌株，其中菌株JK3促進(jìn)土壤中鉛和鋅的水溶態(tài)增加量最多，水溶態(tài)鉛含量由原來(lái)的0.49 mg/kg增加到5.04 mg/kg，水溶態(tài)鋅含量由原來(lái)的2.23 mg/kg增加到22.44 mg/kg。王京文等[36]從污染土壤中經(jīng)篩選和分離得到具有強(qiáng)活化作用的耐鎘菌株m6，該菌鑒定為Micrococcineae Arthrobacter，在生長(zhǎng)代謝過(guò)程中可產(chǎn)生大量酸性物質(zhì)，結(jié)果表明：該菌株使培養(yǎng)液中有效態(tài)鎘增加了 43.47%。楊卓等[37]通過(guò)盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)編號(hào)為b-1-0（環(huán)狀芽孢桿菌）、c-5-5（格氏利斯特氏菌）、c-4-0（反硝化利斯特氏菌）發(fā)酵液代謝產(chǎn)物中含有草酸、酒石酸、蘋果酸等低分子量酸物質(zhì)，c-4-0促使Cd活化率達(dá)到137.0%，使印度芥菜地上部Cd 含量提高2.37倍，b-1-0、c-5-5對(duì)印度芥菜吸收重金屬也有較大幅度的提高。

微生物修復(fù)主要利用其對(duì)于Cd的吸附、固定能力[38]，甲基化、氧化還原等作用[39]或是利用微生物產(chǎn)生的生物多聚物來(lái)鰲合或沉淀Cd2+，形成絡(luò)合物[40]，從而降低重金屬毒性，修復(fù)設(shè)施污染土壤。微生物也可產(chǎn)生大量低分子有機(jī)酸，通過(guò)酸解效應(yīng)增強(qiáng)重金屬的生物有效性，部分微生物也會(huì)降低其生物有效性，降低重金屬毒害，達(dá)到修復(fù)目的。Peng等[41]在使用微生物修復(fù)重金屬污染的土壤研究中，將球形紅細(xì)菌用于修復(fù)Cd和Zn污染的土壤，結(jié)果表明：該處理降低了Cd和Zn的總生物可利用部分（例如可交換和碳酸鹽結(jié)合相）。生物修復(fù)后更穩(wěn)定的組分（例如Fe-Mn氧化物，有機(jī)結(jié)合和殘余相（僅用于Zn））增加。小麥幼苗試驗(yàn)表明，使用類球紅細(xì)菌生物修復(fù)后，Cd的植物有效性降低;土壤中Cd和Zn的交換相分別減少30.7%和100.0%;小麥葉片和根部的Cd含量分別降低62.3%和47.2%。

3 微生物修復(fù)發(fā)展趨勢(shì)

設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)屬于小環(huán)境發(fā)展模式，人為因素對(duì)于其內(nèi)部影響相對(duì)較大，易打破其內(nèi)部生態(tài)平衡，微生物修復(fù)與植物修復(fù)，兩種修復(fù)技術(shù)具有良好的應(yīng)用前景，應(yīng)加強(qiáng)研究。土壤是一個(gè)復(fù)雜多變的動(dòng)態(tài)開放體系，隨著各行業(yè)發(fā)展，污染來(lái)源越來(lái)越廣泛，污染物也有加重趨勢(shì)，設(shè)施內(nèi)部易造成復(fù)合污染，增加修復(fù)難度。對(duì)于修復(fù)設(shè)施鎘污染土壤可從下面幾方面著手：

（1） 加強(qiáng)聯(lián)合修復(fù)研究?，F(xiàn)階段鎘污染修復(fù)不可僅僅使用單一的修復(fù)方法，應(yīng)尋求多種修復(fù)技術(shù)的綜合運(yùn)用[42，43]，研究發(fā)展不同修復(fù)方式的組合修復(fù)，例如：降解菌-超積累植物的組合修復(fù)，真菌-修復(fù)植物組合修復(fù)[44-46]，土壤動(dòng)物-植物-微生物組合修復(fù)[47，48]，絡(luò)合增溶強(qiáng)化植物修復(fù)，化學(xué)氧化-生物降解修復(fù)，電動(dòng)修復(fù)-生物修復(fù)，活性劑-微生物-植物組合修復(fù)等[49-51]。

（2） 加強(qiáng)設(shè)施土壤重金屬的轉(zhuǎn)移機(jī)制研究。研發(fā)設(shè)施土壤專用微生物改良試劑，并研究其作用機(jī)理和影響因素，運(yùn)用物理、化學(xué)及生物方法改變?cè)O(shè)施土壤中鎘的存在形態(tài)，增加鎘生物有效性，使其改變成為植物可吸收狀態(tài)，提高鎘污染土壤修復(fù)效率。

（3） 應(yīng)用轉(zhuǎn)基因與分子生物學(xué)技術(shù)。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)加強(qiáng)微生物對(duì)鎘的吸附能力或氧化還原能力，加強(qiáng)設(shè)施內(nèi)植物生物量或其對(duì)鎘的富集能力，通過(guò)分子生物學(xué)研究植物體內(nèi)鎘離子的運(yùn)輸機(jī)理，加強(qiáng)植物對(duì)鎘元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與分解的能力，增加其修復(fù)效率。轉(zhuǎn)基因植物及微生物不可破壞設(shè)施內(nèi)部原有生態(tài)系統(tǒng)，需保證其修復(fù)安全性。

參 考 文 獻(xiàn)：

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