肖 翔，李多才，安玉峰，馬周文，武 哲，彭澤晨，侯扶江

（1. 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 /蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2. 武威市質量技術監(jiān)督局涼州分局，甘肅 武威 733000；3. 肅南裕固族自治縣鹿場，甘肅 肅南 744000）

放牧是草原最普遍、最經(jīng)濟的利用方式之一[1]，我國90%的天然草地進行了不同程度的放牧[2]。適度放牧能夠刺激牧草再生，促進分蘗和超補償生長[3]，同時改善土壤通透性，促進牧草的根系發(fā)育，從而增加地下生物量，進而維持草原生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和生產(chǎn)力穩(wěn)定性[4]。而過度放牧，家畜的踐踏作用使得土壤的物理性狀發(fā)生改變[5-7]，一方面促使直根系植物快速生長，使得適口性差的植物和毒雜草成為優(yōu)勢種，占據(jù)植物群落的主導地位，造成草原植物群落的優(yōu)質牧草生長環(huán)境受到威脅，其物種組成減少，導致草地生態(tài)服務功能的降低；另一方面造成輸入到根部養(yǎng)分減少和一些植物根系死亡，使得地下生物量降低[8]。植物群落的變化除了受植物生理生態(tài)特性及資源內部等因素影響外，還受地形和放牧等作用。地形作為外界環(huán)境時空異質性的重要來源之一，它直接影響著植株生長情況，進而影響著群落結構及其動態(tài)變化。而在草原生態(tài)系統(tǒng)中，特別是高山地區(qū)，坡向作為一個重要的地形因素，因影響太陽輻射強度、土壤理化性質及非生物資源，從而改變了植物空間分配和物種多樣性。陽坡主要分布耐旱植物，而陰坡和谷地主要生長喜陰或濕生植物[9]，因此坡向和放牧共同影響著植物群落的結構及其多樣性。近年來，有關研究大多集中在不同地形或者不同放牧強度單因素對植物群落特征的影響。如高寒草原群落，α多樣性指數(shù)隨著放牧強度的增加幾乎呈單峰趨勢[10-11]；而在祁連山東段金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草地，夏季牧場的生物多樣性指數(shù)隨著放牧強度的增加逐漸降低。西秦嶺北坡銳齒櫟(Quercus acutidentata)群落和黃土高原草地，陰坡、半陰坡的α多樣性指數(shù)均大于陽坡[12]。但對于坡向和放牧強度兩個因素疊加作用對植物群落特征的影響研究較少。為此，在甘肅馬鹿(Cervus elaphus kansuensis)夏季牧場，分析坡向和放牧強度共同作用下高寒草甸草原群落結構特征的響應，尤其是高寒草甸植物群落物種多樣性的基本特征，以期為草原合理利用和適應性放牧管理提供理論依據(jù)。

圖1 肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場年均溫度和年均降水量分布Figure 1 Temperature and rainfall at different years on the Gansu red deer farm in Sunan Yugur Autonomous County, Gansu Province

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

位于祁連山北坡的甘肅省肅南縣裕固族自治縣鹿場 (38.8° N，99.6° E)，年均降水量 253.0 mm，且主要分布于6-9月，年均氣溫3.6 ℃(圖1)。夏季牧場屬于高寒和灌叢高寒草甸，海拔2 900～3 200 m，土壤為高寒灌叢草甸土[13-14]。牧草一般4月下旬開始返青，9月中上旬開始枯黃。植物主要為鬼箭錦雞兒(Caragana jubata)和金露梅(Potentilla fruticosa)；禾本科植物主要為波伐早熟禾(Poa poophagorum)、紫花針茅(Stipa purpurea)、叢莖早熟禾(Poa alpigena)、賴草(Leymus secalinus)；莎草科植物主要為甘肅苔草(Carex kansuensis)；闊葉草主要是鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、黃花蒿(Artemisia annua)、山苦荬(Ixeridium chinense)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)；不喜食植物主要為甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)和粘毛香青(Anaphalis bulleyana)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

甘肅馬鹿夏季牧場總面積約585 hm2，甘肅馬鹿每年7-9月上旬放牧。夏季牧場畜圈附近草原退化嚴重，醉馬草(Achnatherum inebrians)為優(yōu)勢種[13]，向牧場的深處放牧強度逐漸下降。根據(jù)地形、甘肅馬鹿的采食情況及放牧強度，設置陽坡、陰坡和谷地3種地形區(qū)域，放牧率分別為1.00(輕度放牧)、2.45(中度放牧)、4.85(重度放牧) AUM·hm-2的樣地各3個，共9個1 hm2的樣地，AUM(animal unit month)為家畜單位·月-1，其中1頭成年馬鹿為1個家畜單位(animal unit，AU)，畜群中各年齡階段的馬鹿據(jù)此換算[14-15]。然后在每個樣地放牧小區(qū)里面隨機設置3個1 m × 1 m樣方框進行植物群落結構調查。

1.2.2 植被測定

測量樣方里每種植物的株高、植株直徑、植株密度、蓋度和冠幅，并計算重要值及α多樣性指數(shù)[16]。

株高：在樣方框內隨機挑選每種植物各5株，測定生長高度，計算植物的平均高度；冠幅：測量每種植物各5株的直徑(D)，計算平均冠幅。蓋度：每個植株正投影面積的比例。密度：記錄樣方框中每種植物的株叢數(shù)。相對高度(RHI) = 某一植物種的高度/各植物種高度之和 × 100%；相對蓋度(RCD) = 某一植物種的蓋度/各植物種蓋度之和 ×100%；相對密度(RDE) = 某一種植物的密度/各植物種密度之和 × 100%；重要值(IV) = (相對高度 +相對密度 + 相對蓋度)/3。

1.2.3 生物多樣性

計算α多樣性指數(shù)。

1)物種豐富度(Patrick指數(shù))：

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

3)Simpson多樣性指數(shù)(D)：

4)Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

式中：S為每個樣方的物種數(shù)目，Pi為樣方中每個物種的重要值占整個樣方重要值的百分比。

依據(jù)植物生態(tài)學特征、科屬特征及植物可食性，劃分為五大功能群：豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、不喜食植物(Undesirable plant)、可食闊葉草(Forb)[17]。

功能群多樣性：樣方中功能群數(shù)目的平均值[18]。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理與計算，采用SPSS 20.0軟件對株高、冠幅、重要值、物種豐富度、功能組多樣性及α多樣性進行雙因素方差分析(LSD)，其次逐一進行單因素方差分析，顯著性水平α= 0.05，用Microsoft Excel軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 物種豐富度

谷地，輕、中、重度放牧3個試驗樣地的總物種數(shù)分別為20、22和17，且隨著放牧強度的增加，莎草科和闊葉草的物種數(shù)先增后減趨勢，而禾本科和豆科的物種數(shù)呈減少趨勢，不喜食植物的物種數(shù)卻呈穩(wěn)定狀態(tài)(表1)。陽坡，輕、中、重度放牧3個試驗樣地的總物種數(shù)分別為22、24和19，且隨著放牧強度的增加，不喜食植物和闊葉草的物種數(shù)先增后減，莎草科的物種數(shù)保持不變。陰坡，輕、中、重度放牧3個試驗樣地的總物種數(shù)分別為18、19和15；且在隨著放牧強度的增加，禾本科植物的物種數(shù)呈先增后減的趨勢，而闊葉草的數(shù)量逐漸下降，豆科、莎草科及不喜食植物的物種數(shù)卻呈穩(wěn)定狀態(tài)。

2.2 群落物種多樣性

不同地形，隨著放牧強度的增加，物種多樣性變化各異(表2)?？傮w上，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度和均勻度均在中度放牧最高，重度放牧下最低。谷地，輕、中度放牧Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，中牧均勻度指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜0.05)；陽坡，中牧Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，中牧優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，中牧物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，且輕度放牧顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕、中牧均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)，其他各組之間均差異不顯著(P＜ 0.05)。

表1 不同放牧強度和不同地形下植物種類組成變化Table 1 Changes of plant species composition under different grazing intensities and different topography

續(xù)表1Table 1 (Continued)

表2 谷地、陰坡、陽坡在不同放牧強度下豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度和均勻度變化Table 2 Changes in abundance index, diversity index, dominance, and evenness under different grazing intensities in the valleys, shady slopes, and sunny slopes

輕牧下，豐富度指數(shù)為谷地 ＞ 陰坡 ＞ 陽坡，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)為陰坡 ＞ 陽坡 ＞谷地；中度放牧下，陰坡的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大，陽坡的優(yōu)勢度和均勻度均最大，且均勻度指數(shù)表現(xiàn)為陽坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡 (P＜ 0.05)，而優(yōu)勢度表現(xiàn)為陽坡 ＞陰坡 ＞ 谷地 (P＜ 0.05)；重度放牧下，物種豐度度指數(shù)呈谷地和陽坡 ＞ 陰坡趨勢，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈陽坡 ＞ 陰坡 ＞ 谷地的趨勢，而優(yōu)勢度指數(shù)陽坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡，其他各組之間均差異不顯著(P＜ 0.05)。

2.3 群落功能組多樣性

總體，功能群多樣性陰坡 ＞ 陽坡 ＞ 谷地，且在中度放牧條件下，陽坡和陰坡功能群多樣性顯著高于谷地(P＜ 0.05)。不同地形下，功能群群多樣性隨著放牧增強呈先增加后降低的趨勢；陰坡，輕、中度放牧顯著高于重牧(P＜ 0.05)，其他各組之間均差異不顯著 (P＞ 0.05)(圖 2)。

2.4 群落功能組的生長特征

2.4.1 株高

隨著放牧強度的增加，3種地形的莎草科、不喜食植物和闊葉草的株高都呈上升趨勢，而豆科和禾本科植物的株高大致呈下降趨勢(圖3)；禾本科植物株高在為谷地和陽坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)，中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；而陰坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05), 中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜0.05)。莎草科植物株高在谷地重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；陽坡，重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，中、重度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)，重度放牧顯著高于中度放牧(P＜0.05)。不喜食植物株高表現(xiàn)為谷地和陽坡，重度放牧顯著高于輕、中度放牧，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)。可食闊葉草株高表現(xiàn)為谷地和陽坡，重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧條件下，豆科、禾本科、莎草科及闊葉草植物株高，陰坡顯著高于谷地和陽坡(P＜ 0.05)；而不喜食植物植物株高，陽坡顯著高于谷地和陰坡 (P＜ 0.05)。

圖2 在不同地形和不同放牧強度下功能群多樣性的差異Figure 2 Differences of functional groups diversity under different topography and different grazing intensities

2.4.2 冠幅

不同地形，隨著放牧強度的增加，豆科冠幅呈下降趨勢，莎草科、不喜食植物冠幅呈上升趨勢，禾本科和可食闊葉草的冠幅變化不明顯(圖4)。禾本科冠幅表現(xiàn)為谷地，中度放牧顯著大于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，且輕度放牧顯著重度放牧 (P＜ 0.05)；陽坡，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，輕度放牧顯著高于中、重度放牧(P＜ 0.05)且中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；不喜食植物冠幅表現(xiàn)為重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，且在谷地和陽坡條件下，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；莎草科和可食闊葉草冠幅表現(xiàn)為在谷地條件下，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧下，豆科、禾本科及莎草科冠幅，陰坡顯著高于谷地和陽坡(P＜ 0.05)。而可食闊葉草冠幅表現(xiàn)為在輕、重度放牧條件下，陰坡顯著高于谷地和陽坡(P＜ 0.05)；中度放牧，陰坡顯著高于谷地和陽坡(P＜ 0.05)且谷地顯著高于陽坡 (P＜ 0.05)。

2.4.3 重要值

豆科植物的重要值，在陰坡，輕度放牧顯著高于中、重度放牧(P＜ 0.05)。禾本科植物重要值，在谷地，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)；在陽坡，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，輕度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，表現(xiàn)為各組之間差異不顯著(P＞ 0.05)。莎草科植物的重要值，在陽坡下，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，輕度放牧顯著低于中度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧強度下，豆科、禾本科及莎草科植物的重要值表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地、陽坡(P＜ 0.05)；不喜食植物的重要值，在輕度放牧下，陽坡顯著高于陰坡(P＜ 0.05)；在中、重度放牧下，陽坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡 (P＜ 0.05)?？墒抽熑~草重要值，在輕度放牧和重度放牧下都為谷地 ＞ 陰坡 ＞ 陽坡(P＜ 0.05)；在中度放牧下，谷地 ＞ 陽坡 ＞ 陰坡 (P＜0.05)；其他各組均差異不顯著 (P＞ 0.05)(圖 5)。

圖3 同一功能群在不同地形和不同放牧強度下的株高Figure 3 The plant heights of different functional groups at different Leguminosae and grazing intensities

3 討論

放牧活動影響著植物群落的生物多樣性，并調節(jié)著資源的合理配置和物質能量的轉換交流，最終影響著植物群落功能[18]。植物功能群的構成對植物群落內部“穩(wěn)態(tài)”的影響是通過植物功能群相互補償來完成的，盡管在一定程度上生態(tài)補償作用有限，但對于維持生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能有著重要作用[19]。放牧是一種復雜的管理方式，可以提高草地生產(chǎn)力，但也可以抑制著植物生長，是群落生物多樣性和地上生物量的重要影響因素。本研究中，植物群落的構成和分布是坡向與放牧強度兩個因素相互作用的結果，其中坡向影響太陽輻射強度、土壤水分及養(yǎng)分分配等。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落多樣性支撐了物質和能量的轉換；維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡[20]。α多樣性包括群落內物種豐富度、均勻度和優(yōu)勢度[21]，反映物種之間通過競爭對所生長環(huán)境適應的能力[22]。放牧活動和坡向這兩個因素都可以影響群落物種多樣性，但是影響程度截然不同[23-24]。在本研究中，不同地形，隨著放牧強度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度呈“單峰”趨勢，在中牧下最高，重牧下最低，這與仁青吉等[25]和海龍等[26]研究相一致。均勻度指數(shù)體現(xiàn)了物種之間的協(xié)調性以及在有限空間條件下合理利用資源的水平。在不同地形下，均勻度變化趨勢不明顯，但在中牧條件下都達到最大，與物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及優(yōu)勢度均符合“中度干擾假說”。這說明中度放牧增加了高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

圖4 同一功能群在不同地形和不同放牧強度下的冠幅Figure 4 The crown widths of the same functional group under different Leguminosae and grazing intensities

適度放牧維護草地生態(tài)系統(tǒng)功能，提高生物多樣性和草地生產(chǎn)力，過度放牧造成不耐牧、適口性好的植物逐漸在群落內衰退，耐牧性好和適口性差的植物在群落內成為優(yōu)勢物種[27]。本研究中，3種坡向下，放牧強度對不同功能群植物的高度、冠幅及重要值的影響顯著。陰坡的豆科植物主要為鬼箭錦雞兒，是一種主要蛋白含量豐富和營養(yǎng)價值高的灌木[28-29]，是甘肅馬鹿的優(yōu)質牧草，同時馬鹿適度放牧下可以刺激鬼箭錦雞兒枝條再生[30]，因此輕度放牧下，豆科的株高、冠幅及重要值最大，且其重要值隨著放牧強度的增加而降低。陽坡主要分布著甘肅棘豆等不喜食植物，家畜誤食后則出現(xiàn)中毒狀況[31]，馬鹿避之，重要值隨著放牧增強而增加。谷地和陽坡莎草科重要值隨著放牧增強而上升，因為莎草科植物耐旱、耐牧特性[32]。陰坡主要生長著鬼箭錦雞兒和金露梅，重牧下，灌木在群落中的優(yōu)勢地位下降。禾本科植物株高和冠幅在不同地形下隨著放牧強度變化不明顯，但其重要值在中牧下最大，可能是一些禾本科植物發(fā)生超補償生長導致的可食闊葉草株高和冠幅在不同地形及不同放牧下變化不明顯，但其重要值隨著放牧強度的增加而增大，且在谷地最高。

圖5 同一功能群在不同地形和不同放牧強度下的重要值Figure 5 The importance values of the same functional groups under at Leguminosae and grazing intensities

4 結論

不同地形下，中度放牧的群落物種數(shù)維持較高水平，符合“中度干擾假說”；在陰坡，輕、中度放牧群落功能多樣性顯著高于重度放牧。

3種地形下，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度在中度放牧下最高，重度放牧下最低。在不同的放牧強度下，谷地的物種豐富度最大，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最小。

在陰坡，輕度放牧的豆科植物的株高、冠幅及重要值最大；在谷地和陽坡，莎草科植物的重要值隨著放牧強度的增大而增高，而在陰坡下卻與之相反；禾本科植物重要值在中度放牧下最大；可食闊葉草重要值隨著放牧增強而增加，且在谷地最大；不喜食植物重要值隨著放牧強度的增大而增加，且陽坡最大。