陸奇豐 黃至歡 唐文秀

摘 ? ?要：任豆樹(shù)是喀斯特地區(qū)具有重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的保護(hù)植物，其樹(shù)葉可作為飼料，然而不同種源任豆樹(shù)耐旱性鮮有研究。本研究以廣西6個(gè)不同地理種源（大新、樂(lè)業(yè)、上林、忻城、龍勝、南丹）的1年生任豆樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽人工控水模擬自然干旱脅迫條件，測(cè)定不同干旱脅迫階段任豆樹(shù)幼苗葉片的相對(duì)含水量、脯氨酸、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量變化及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性變化，并采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同種源任豆樹(shù)的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，6個(gè)種源任豆樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量逐漸減少而可溶性糖含量逐漸增加;游離脯氨酸含量在大新和樂(lè)業(yè)種源呈持續(xù)上升趨勢(shì)，上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢(shì)，而南丹種源在4 d時(shí)下降后持續(xù)上升;MDA含量在大新、上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢(shì)，樂(lè)業(yè)種源呈降—升—降的趨勢(shì)，而南丹種源則在4 d時(shí)降低后持續(xù)升高;SOD活性在大新種源呈升—降—升的趨勢(shì)，樂(lè)業(yè)種源在4 d時(shí)升高后持續(xù)下降，上林和龍勝種源持續(xù)上升，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢(shì);POD活性除南丹持續(xù)上升外，其他種源均呈升—降—升的趨勢(shì)，且除龍勝在4 d時(shí)達(dá)到最大值外均在12 d時(shí)達(dá)到最大值。根據(jù)隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)不同種源任豆樹(shù)耐旱能力大小為龍勝>大新>樂(lè)業(yè)>上林>南丹>忻城。

關(guān)鍵詞：種源;任豆樹(shù);幼苗;干旱脅迫;生理響應(yīng)

中圖分類號(hào)：Q945.78; S792.99 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.08.001

Abstract： ?Zeniain signis Chun， which is an important protected tree endemic to Karst area with leaves used for fodder， has important ecological and economic value in south China. However， little was known about the drought resistance capability of Z. signis from different provenances. The experiment was conducted with one-year Z. signis seedlings leaves from 6 provenances （Daxin， Leye， Shanglin， Xincheng， Longsheng， Nandan） in Guangxi， the physiological parameters of leaf relative water content， free proline content， soluble sugar content， malondialdehyde （MDA） content， superoxide dismutase （SOD） activity and peroxidase （POD） activity were measured under artificial simulated natural drought stress environment. The results showed that with the prolongation of drought stress， the leaf relative water content decreased while the soluble sugar content increased in all the six provenances; the free proline content showed an increasing trend in Daxin and Leye， an up-down-up trend in Shanglin， Xincheng and Longsheng， and a decreasing at 4 d then increasing trend in Nandan; the MDA content showed an up-down-up trend in Daxin， Shanglin， Xincheng and Longsheng， a down-up-down trend in Leye， and a decreasing at 4 d then increasing trend in Nandan; the SOD activity showed an up-down-up trend in Daxin， an increasing at 4 d then decreasing trend in Leye， an increasing trend in Shangling and Longsheng， and a down-up- down trend in Xincheng and Nandang; the POD activity showed an increasing trend in Nandan， and an up-down-up trend in the others which the POD activity maximum were appeared at 12 d except Longsheng （4 d）. According to the comprehensive evaluation of membership function method， the drought tolerances of six Z. signis provenances were showing as followed： Longsheng>Daxin> Leye>Shanglin>Nandan>Xincheng.

Key words： provenances; Zeniain signis Chun; seedling; drought stress; physiological responses

任豆樹(shù)（Zeniain signis Chun），又稱翅莢木、任木，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，為蘇木科任豆屬落葉高大喬木，屬內(nèi)單種，主要分布于我國(guó)華南與西南地區(qū)石灰?guī)r地帶，是廣西南部巖溶地區(qū)的局域廣布種[1-3]。任豆樹(shù)萌芽更新快，生長(zhǎng)迅速，成材成林快、樹(shù)形高大，適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱熱、根具根瘤且吸附重金屬能力強(qiáng)等特點(diǎn)[4-5]，葉片中蛋白含量高，可開(kāi)發(fā)為畜牧飼料，且葉片易腐爛分解，可改良土壤，也可開(kāi)發(fā)為綠肥[6-7]。目前對(duì)任豆樹(shù)的研究主要集中在其抗寒性[2]、遺傳多樣性[2-3]、快繁技術(shù)[8]、重金屬吸附[4-9]、不同地理種源生長(zhǎng)變異[10]等方面，但關(guān)于不同地理種源間任豆樹(shù)對(duì)干旱脅迫敏感程度的比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道。目前的研究表明：不同地理種源的物種間的抗旱能力有著顯著性差異[11]。因此，對(duì)不同地理種源的任豆樹(shù)耐旱能力進(jìn)行評(píng)定，篩選出高耐旱樹(shù)種具有重要意義。

本研究以來(lái)源于廣西6個(gè)典型石灰?guī)r地區(qū)的1年生盆栽任豆樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，采用人工控水模擬土壤自然干旱，探討干旱脅迫下任豆樹(shù)幼苗葉片的水分狀況、可溶性糖、酶活性等生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，旨在對(duì)6個(gè)不同地理種源任豆樹(shù)耐旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為石灰?guī)r地區(qū)石漠化植被恢復(fù)和生態(tài)重建樹(shù)種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采集地?cái)?shù)據(jù)由廣西植物研究所劉演研究員贈(zèng)予，從中選取6個(gè)極富代表性的石灰?guī)r地區(qū)進(jìn)行種子采集，種子母本均為本地野生種，種子采集后進(jìn)行常規(guī)種子播種育苗，選擇生長(zhǎng)狀況較為一致的1年生任豆樹(shù)幼苗作為試驗(yàn)材料，移栽入塑料盆中進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。任豆樹(shù)種子來(lái)源地信息及幼苗生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇在廣西植物研究所防雨大棚內(nèi)進(jìn)行。

于2017年5月選取長(zhǎng)勢(shì)良好、大小較為一致的1年生任豆樹(shù)幼苗移栽入深為23 cm，直徑20 cm的黑色塑料盆中，栽培基質(zhì)為南方常見(jiàn)紅壤土（pH值為7.70，有機(jī)質(zhì)為36.63 g·kg-1，全氮為2.01 g·kg-1，全磷1.4 g·kg-1，全鉀為12.10 g·kg-1），每盆裝入1.5 kg，每盆移栽任豆樹(shù)幼苗1株，共計(jì)240株（6個(gè)種源×40株）。幼苗栽植后，移入防雨大棚內(nèi)，進(jìn)行正常澆水管護(hù)，并保持土壤含水量為（26.42±1.75）%，待幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)2個(gè)月后進(jìn)行停水處理，令土壤自然失水獲得干旱脅迫梯度。在自然干旱第0（停水當(dāng)天），4，8，12天的上午8：00—9：00進(jìn)行采樣，每次采樣選取每個(gè)種源任豆樹(shù)各10株，每株選取植株位置相同功能葉片（枝條頂端向下3～5片）10片進(jìn)行混合，裝入自封袋后置于冰盒內(nèi)，重復(fù)采集3次，以此作為生物學(xué)重復(fù)，同時(shí)測(cè)定土壤含水量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

采用土壤溫濕度儀對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定部位為任豆樹(shù)根部附近和花盆邊緣的中間部分，測(cè)定深度為5 cm。葉片相對(duì)含水量（RWC）采用烘干稱重法[12];酸性茚三酮反應(yīng)法測(cè)定葉片游離脯氨酸[13];硫酸-蒽酮法測(cè)定葉片可溶性糖含量;愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性[13];氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測(cè)定葉片超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）[13];丙二醛（Malonaldehyde，

MDA）含量采用南京建成MDA試劑盒測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0對(duì)植物材料在干旱脅迫下的葉片相對(duì)含水量、游離脯氨酸、可溶性糖、MDA含量、SOD和POD活性酶活性進(jìn)行單因素（one-way ANOVA）方差分析，并采用LSD法進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)，檢驗(yàn)顯著性水平為P<0.05。

參照文獻(xiàn)[14]和[15]方法，采用隸屬函數(shù)法對(duì)參試材料的耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，以6種不同種源任豆樹(shù)在不同干旱脅迫下的葉片相對(duì)含水量、可溶性糖、游離脯氨酸、MDA、SOD和POD作為指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。通過(guò)各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值計(jì)算其平均值，并進(jìn)行比較。計(jì)算公式如下：

隸屬函數(shù)U（Xi）= （Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

若該指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，如丙二醛等指標(biāo)，則通過(guò)反隸屬函數(shù)計(jì)算其隸屬函數(shù)值。

反隸屬函數(shù)U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）

平均隸屬函數(shù)Uj=ΣU（Xi）/n

式中，Xi為指標(biāo)測(cè)定值，Xmax、Xmin分別為所有參試材料某一指標(biāo)的最大值和最小值，Uj為平均抗旱隸屬值，數(shù)值越大，表明耐旱能力越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)土壤含水量的變化

隨著停水時(shí)間的持續(xù)，土壤含水量逐漸降低（表2），不同種源任豆樹(shù)幼苗在停水0～8 d時(shí)，土壤含水量下降較快，而在8～12 d，下降速度趨于平穩(wěn)。在相同處理天數(shù)中不同種源任豆樹(shù)幼苗土壤含水量間差異均不顯著（P>0.05），表明在相同處理下所有種源任豆樹(shù)幼苗受到較為一致的水分脅迫。

2.2 干旱脅迫對(duì)任豆樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量（RWC）的影響

由表3可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同種源任豆樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì)，且種源之間具有一定的差異。0 d時(shí)，龍勝顯著低于大新、樂(lè)業(yè)和上林（P<0.05），而忻城和南丹與其他種源差異均不顯著（P>0.05）;4 d時(shí)，上林>大新>樂(lè)業(yè)>龍勝>南丹>忻城，除大新與樂(lè)業(yè)和上林，龍勝與樂(lè)業(yè)和南丹差異不顯著（P>0.05）外，其他種源間差異均顯著（P<0.05）;8 d時(shí)，龍勝顯著高于南丹（P<0.05），其他種源間差異均不顯著（P>0.05）;12 d時(shí)，上林顯著高于樂(lè)業(yè)、忻城和南丹，其他種源間差異均不顯著（P>0.05）。綜合說(shuō)明不同種源任豆樹(shù)葉片相對(duì)含水量對(duì)土壤失水的敏感性存在一定的差異，在0～4 d時(shí)，樂(lè)業(yè)、忻城和南丹下降幅度較大，保水能力較弱，大新、上林、龍勝下降幅度較小;8 d時(shí)，龍勝葉片相對(duì)含水量下降幅度最小，為11.33%，其他種源地均有較大幅度的下降;12 d時(shí)，所有種源任豆樹(shù)葉片相對(duì)含水量達(dá)到最低，下降幅度表現(xiàn)為樂(lè)業(yè)>南丹>忻城>大新>上林>龍勝。由此可見(jiàn)，不同種源任豆樹(shù)幼苗葉片含水量在干旱脅迫時(shí)，水分虧損表現(xiàn)有所差異，其差異可能與來(lái)源地差異有關(guān)。

2.3 干旱脅迫對(duì)任豆樹(shù)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物游離脯氨酸含量與耐旱能力正相關(guān)[15-16]。由表4可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，大新和樂(lè)業(yè)種源任豆樹(shù)幼苗游離脯氨酸含量呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，上林、忻城和龍勝種源呈升—降—升的趨勢(shì)，而南丹種源呈4 d時(shí)下降后持續(xù)上升的趨勢(shì)。0 d時(shí)，忻城和南丹顯著高于大新、樂(lè)業(yè)和龍勝（P<0.05），與上林無(wú)顯著性差異（P>0.05），樂(lè)業(yè)與大新、上林和龍勝均無(wú)顯著性差異（P>0.05）;脅迫至4 d時(shí)，忻城游離脯氨酸含量顯著高于其他種源（P<0.05），而其他種源間無(wú)顯著差異（P>0.05）;8 d時(shí)，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），大新和樂(lè)業(yè)顯著高于上林、龍勝（P<0.05），均與忻城無(wú)顯著差異（P>0.05）;12 d時(shí)，南丹顯著高于除大新外的其他種源（P<0.05），大新顯著高于樂(lè)業(yè)和忻城（P<0.05），樂(lè)業(yè)、上林、忻城和龍勝間無(wú)顯著差異（P>0.05）。在研究中發(fā)現(xiàn)，南丹、上林分別在4 d、8 d時(shí)低于0 d水平;在12 d時(shí)，除忻城外其他種源的任豆樹(shù)幼苗游離脯氨酸含量均達(dá)到各自的峰值，其升幅順序?yàn)辇垊?大新>南丹>樂(lè)業(yè)>上林>忻城，表明隨著脅迫程度加重，游離脯氨酸含量進(jìn)一步積累，維持細(xì)胞滲透壓平衡。

由表5可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同種源任豆樹(shù)幼苗可溶性糖含量的變化均呈增加趨勢(shì)。0 d時(shí)，除忻城顯著低于大新和南丹外（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;4 d時(shí)，樂(lè)業(yè)顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無(wú)顯著差異（P>0.05）;8 d時(shí)，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無(wú)顯著差異（P>0.05）;12 d時(shí)，除忻城顯著高于大新外（P<0.05），其他種源與二者均無(wú)顯著差異（P>0.05）。此外，研究中發(fā)現(xiàn)大新種源在干旱脅迫過(guò)程中，其可溶性糖含量升幅最小，升幅最大為忻城種源;干旱脅迫至12 d時(shí)，可溶性糖含量均達(dá)到各自峰值，表明任豆樹(shù)幼苗在受到持續(xù)干旱脅迫時(shí)，可溶性糖不斷積累，參與維持細(xì)胞膨壓，但不同來(lái)源任豆樹(shù)間升高幅度存在一定的差異。

2.4 干旱脅迫對(duì)任豆樹(shù)幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

表6顯示，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，大新、上林、忻城和龍勝種源MDA含量呈升—降—升的趨勢(shì)，樂(lè)業(yè)種源呈降—升—降的趨勢(shì)，而南丹種源則呈4 d時(shí)降低后持續(xù)升高的趨勢(shì)。0 d時(shí)，樂(lè)業(yè)、龍勝和南丹種源MDA含量顯著高于大新、上林和忻城種源（P<0.05）;4 d時(shí)，龍勝M(fèi)DA含量最大，忻城次之，二者差異顯著且均顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;8 d時(shí)，樂(lè)業(yè)顯著高于其他種源（P<0.05），忻城、南丹高于大新、上林種源（P<0.05），而這4個(gè)種源與龍勝差異均不顯著（P>0.05）;12 d時(shí)，南丹顯著高于其他種源（P<0.05），大新和上林顯著低于忻城和龍勝種源（P<0.05），樂(lè)業(yè)顯著高于上林種源（P<0.05），但與大新、忻城、龍勝種源差異均不顯著（P>0.05）。此外，在干旱脅迫中不同種源任豆樹(shù)幼苗MDA含量變化存在一定的差異，4 d時(shí)忻城、大新和龍勝種源升幅較大，樂(lè)業(yè)和南丹種源MDA含量低于0 d水平;而在8 d和12 d時(shí)所有種源MDA含量均大于0 d水平，且維持在較高的含量，其中12 d時(shí)忻城和南丹種源升高幅度較大，表明其細(xì)胞受損程度較高。

2.5 干旱脅迫對(duì)任豆樹(shù)抗氧化酶活性的影響

從表7可以看出，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，大新種源任豆樹(shù)幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈升—降—升的趨勢(shì)，樂(lè)業(yè)種源呈4 d時(shí)升高后持續(xù)下降的趨勢(shì)，上林和龍勝種源呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢(shì)。在0 d時(shí)，南丹、樂(lè)業(yè)種源任豆樹(shù)幼苗SOD酶活性顯著高于其他種源（P<0.05），大新種源顯著低于上林、忻城和龍勝種源（P<0.05），后三者間差異不顯著（P>0.05）;4 d時(shí)，樂(lè)業(yè)顯著高于其他種源（P<0.05），大新與上林、龍勝種源無(wú)顯著差異（P>0.05），顯著高于忻城和南丹種源（P<0.05），上林、忻城、龍勝和南丹種源間無(wú)顯著差異（P>0.05），其中大新種源上升幅度最大，而忻城和南丹種源低于0 d水平;8 d時(shí)，忻城和南丹種源無(wú)顯著差異（P>0.05），但顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間差異亦顯著（P<0.05），其中忻城和龍勝種源上升幅度較大，樂(lè)業(yè)種源低于0 d和4 d水平;12 d時(shí)，龍勝和上林、南丹和忻城、大新和樂(lè)業(yè)種源差異不顯著（P>0.05），但相互間差異均顯著（P<0.05），其中升高幅度最大的為龍勝種源，其次為大新和上林種源，而樂(lè)業(yè)、南丹種源均低于0 d水平。表明在一定的干旱脅迫程度下，植物可通過(guò)增加SOD活性，提高自身適應(yīng)能力，而隨著脅迫程度的加深，超出其耐受范圍時(shí)，SOD活性隨之下降[14，17]，這在樂(lè)業(yè)、忻城和南丹種源體現(xiàn)較為明顯，而上林和龍勝的SOD活性處于持續(xù)上升的狀態(tài)，說(shuō)明其可能未超出干旱耐受范圍。

由表8可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，任豆樹(shù)幼苗過(guò)氧化物酶（POD）活性除南丹呈持續(xù)上升趨勢(shì)外，其他種源均呈升—降—升的趨勢(shì)，且除龍勝在4 d時(shí)達(dá)到最大值外，其他種源均在12 d時(shí)達(dá)到最大值。0 d時(shí)，忻城POD酶活性最高，顯著高于其他種源任豆樹(shù)幼苗（P<0.05），其次為南丹、上林，顯著高于龍勝、大新和樂(lè)業(yè)種源（P<0.05），龍勝又顯著高于大新和樂(lè)業(yè)種源（P<0.05），后二者之間差異不顯著（P>0.05）;4 d時(shí)，忻城和南丹POD活性顯著高于其他種源（P<0.05），其他種源間無(wú)顯著差異（P>0.05）;8 d時(shí)，南丹顯著高于忻城二者均顯著高于其他種源（P<0.05），大新、上林均顯著高于龍勝種源（P<0.05），樂(lè)業(yè)與三者差異均不顯著（P>0.05）;12 d時(shí)，南丹和忻城顯著高于上林種源三者均顯著高于其他種源（P<0.05），大新、樂(lè)業(yè)和龍勝間無(wú)顯著差異（P>0.05）。任豆樹(shù)幼苗POD活性在干旱脅迫至12 d時(shí)，以大新和南丹種源升高幅度最大;不同脅迫時(shí)間各種源POD活性均大于0 d水平，表明在干旱脅迫下，任豆樹(shù)幼苗POD酶活性升高，清除氧自由基，減輕其對(duì)細(xì)胞膜的破壞。

2.6 不同種源任豆樹(shù)耐旱綜合評(píng)價(jià)

干旱脅迫中不同種源任豆樹(shù)幼苗的各生理生化指標(biāo)變化存在一定差異，因此采用單一生理生化指標(biāo)難以考察其耐旱能力強(qiáng)弱，利用隸屬函數(shù)可綜合多指標(biāo)客觀評(píng)價(jià)其耐旱能力。本研究以干旱脅迫下的4，8，12 d葉片相對(duì)含水量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性的各指標(biāo)變化幅度為依據(jù)，進(jìn)行隸屬函數(shù)計(jì)算，并計(jì)算出各指標(biāo)在干旱脅迫下4，8，12 d隸屬函數(shù)平均值，再綜合計(jì)算各種源的平均隸屬函數(shù)值，以此進(jìn)行排序，平均數(shù)值越大，表明其耐旱能力越強(qiáng)，反之，則越弱。由表9可知，各種源耐旱能力大小為龍勝>大新>樂(lè)業(yè)>上林>南丹>忻城，其平均隸屬函數(shù)分別為0.581，0.564，0.475，0.463，0.449和0.398。

3 結(jié)論與討論

不同來(lái)源地的同一種植物在長(zhǎng)期適應(yīng)所在地的環(huán)境（溫度、水分等）中，其抗逆能力往往會(huì)有所差異，主要體現(xiàn)在形態(tài)解剖特性、組織含水、滲透物質(zhì)、抗氧化酶活性、光合等生理生化方面的差異[18-19]。

葉片相對(duì)含水量是直接反映植物水分情況的重要指標(biāo)[20]。本試驗(yàn)中，隨著土壤含水量的下降，不同種源任豆樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但不同種源間下降幅度有一定差異，其中樂(lè)業(yè)、南丹種源相對(duì)含水量下降幅度大于其他種源，在脅迫12 d時(shí)，下降幅度達(dá)到50%以上;而龍勝種源任豆樹(shù)葉片含水量變化幅度最小，分別為43.11%，表明其保水能力強(qiáng)于其他種源地任豆樹(shù)幼苗。

水分虧缺時(shí)，細(xì)胞滲透勢(shì)降低，水勢(shì)升高，植物可通過(guò)控制胞內(nèi)溶質(zhì)含量對(duì)滲透勢(shì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，維持細(xì)胞膨壓，同時(shí)還能過(guò)促進(jìn)對(duì)胞內(nèi)活性氧的清除，維持正常生理功能，其中植物細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖等是調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢(shì)重要物質(zhì)，其含量變化與抗旱性密切相關(guān)[15，20-22]。本研究中，不同種源任豆樹(shù)游離脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)，在脅迫12 d時(shí)，各種源任豆樹(shù)中脯氨酸和可溶性糖含量均達(dá)到各自峰值，表明干旱脅迫中任豆樹(shù)幼苗通過(guò)積累脯氨酸和可溶性糖含量提高細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，進(jìn)一步增強(qiáng)其抗旱性[20]，其中龍勝和忻城種源分別在脯氨酸含量和可溶性糖含量升高幅度最大，具有較強(qiáng)的耐旱能力。

在干旱、鹽害等環(huán)境中，植物往往會(huì)產(chǎn)生大量氧自由基破壞細(xì)胞膜脂，引起細(xì)胞損傷，丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化過(guò)程重要產(chǎn)物，其含量變化反映膜氧化及細(xì)胞損傷程度[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種源任豆樹(shù)幼苗丙二醛（MDA）含量在干旱脅迫下基本呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，表明任豆樹(shù)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用逐漸增強(qiáng)，細(xì)胞膜受到一定的損傷，但不同種源任豆樹(shù)幼苗間MDA含量變化幅度有所差異，其中樂(lè)業(yè)與龍勝干旱脅迫期間MDA含量表現(xiàn)為降低后再升高趨勢(shì)，與丁龍等[14]研究結(jié)果相似，推測(cè)其降低的原因可能是在采樣期間正好處于MDA含量下降階段，干旱脅迫對(duì)其細(xì)胞的損傷較小，而抗氧化酶的活性升高，從而有效地降低活性氧水平;而上林種源在脅迫期間MDA含量增加幅度最小，表明該種源任豆樹(shù)幼苗在脅迫期間膜質(zhì)過(guò)氧化程度相對(duì)較小。

隨著活性氧自由基的增加，植物體內(nèi)抗氧化酶活性增加，以降低逆境對(duì)植物細(xì)胞的的傷害，其中超氧化物歧化酶（SOD），過(guò)氧化物酶（POD）在逆境下，能協(xié)同清除植物體內(nèi)氧自由基，減低其對(duì)膜系統(tǒng)、DNA等活性物質(zhì)的損傷，提高植物抗性[24]。有研究認(rèn)為，干旱脅迫初期，植物產(chǎn)生超氧陰離子，進(jìn)而誘導(dǎo)SOD合成增加，其與超氧陰離子作用的產(chǎn)物（H2O2）進(jìn)一步增多;隨著干旱脅迫程度的加深，植物細(xì)胞受損嚴(yán)重，合成SOD基因被抑制，從而活性下降[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種源任豆樹(shù)幼苗在脅迫過(guò)程中，其SOD活性變化趨勢(shì)有所差異，大新種源任豆樹(shù)幼苗葉片SOD活性呈升—降—升的趨勢(shì)，樂(lè)業(yè)種源呈4 d時(shí)升高后持續(xù)下降的趨勢(shì)，上林和龍勝種源呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，忻城和南丹則呈降—升—降的趨勢(shì)，表明干旱脅迫下，不同種源任豆樹(shù)SOD響應(yīng)機(jī)制有所差異，龍勝與大新種源的合成SOD較為活躍，而樂(lè)業(yè)、南丹種源合成SOD受到較強(qiáng)的抑制作用，細(xì)胞受損較為嚴(yán)重。POD具有消除H2O2等細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化物的作用[17]，本研究中，任豆樹(shù)幼苗POD活性除南丹呈持續(xù)上升趨勢(shì)外，其他種源均呈升—降—升的趨勢(shì)。此外，本研究在干旱脅迫下，不同種源任豆樹(shù)幼苗SOD和POD活性變化存在差異，而POD活性變化幅度遠(yuǎn)大于SOD，推測(cè)任豆樹(shù)幼苗POD活性對(duì)干旱脅迫的敏感程度大于SOD，在清除過(guò)氧化物中起著重要作用，進(jìn)一步表明2種抗氧化酶在響應(yīng)干旱脅迫的敏感性有所差異，也反映其清除活性氧機(jī)制有一定的差異性[17，25]。

植物抗旱性由多因素調(diào)控的復(fù)雜性狀，以單一的生理變化對(duì)植物抗旱性進(jìn)行考察缺乏客觀性，難以反映植物整體的抗旱能力[26]，而隸屬函數(shù)分析為多指標(biāo)測(cè)定下的材料抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)提供思路。目前，隸屬函數(shù)分析已廣泛運(yùn)用于多種物種的抗旱性評(píng)價(jià)，如蕨類[27]、黑果枸杞[14]、沙芥[15]等。因此，本研究通過(guò)對(duì)不同干旱脅迫時(shí)間6個(gè)生理指標(biāo)的變化幅度值進(jìn)行隸屬函數(shù)計(jì)算，并以此對(duì)不同種源任豆樹(shù)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其耐旱性強(qiáng)弱排序結(jié)果為：龍勝>大新>樂(lè)業(yè)>上林>南丹>忻城，該結(jié)果與測(cè)試指標(biāo)變化基本一致，即龍勝、大新種源地任豆樹(shù)幼苗在試驗(yàn)中葉片保水力較強(qiáng)、植物細(xì)胞受損程度較小，樂(lè)業(yè)、上林次之，而忻城和南丹在脅迫期間水分保水力最弱，細(xì)胞受損程度較嚴(yán)重。本研究?jī)H在不同種源任豆樹(shù)幼苗葉片生理生化方面對(duì)其進(jìn)行耐旱能力研究，并初步得出其耐旱能力的強(qiáng)弱，為明確其耐旱能力，還需要進(jìn)一步從多個(gè)方面（如致死率、根系生長(zhǎng)情況等）進(jìn)行深入研究。

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