何詠梅 李 偉 楊丹荔,3 羅 輯

( 1. 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 成都理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610101)

全球變化研究是當(dāng)今地球科學(xué)研究的重要議題之一。氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響是多尺度、多層次的，主要表現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面[1]，生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究是全球變化科學(xué)中的重要組成部分，也是研究生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化貢獻(xiàn)和響應(yīng)的重點(diǎn)之一[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，世界的森林生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)大部分的有機(jī)碳，在陸地碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[3-4]?！毒┒甲h定書》正式生效后，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的研究顯得更為迫切。目前對(duì)森林碳貯量的估計(jì)，主要是通過直接或間接測(cè)算森林生物量或現(xiàn)存量再乘以含碳率推算而得。因此，森林群落的生物量及其組成樹種的含碳率是研究森林碳貯量的兩個(gè)關(guān)鍵因子[5]。森林生態(tài)系統(tǒng)由于其自身的多樣性和復(fù)雜性，其中的碳循環(huán)過程存在很大的不確定性，隨著氣候、土壤等生態(tài)因子的地帶性變化，生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳貯量都呈現(xiàn)出相應(yīng)的空間變化規(guī)律[3,6]。貢嘎山海螺溝冰川在過去150多a的時(shí)間里，后退幅度十分顯著，原生裸地近地表環(huán)境變化迅速，土壤有機(jī)質(zhì)積累過程明顯。退縮區(qū)發(fā)育著完整的植被演替序列，呈現(xiàn)著植物群落演替在時(shí)空上的連續(xù)性和生態(tài)環(huán)境變化的規(guī)律性[7-8]。演替序列每個(gè)階段碳循環(huán)密切相關(guān)，由此可以準(zhǔn)確測(cè)定演替序列的碳動(dòng)態(tài)，有助于把握演替序列生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的循環(huán)和利用方式，進(jìn)而深入研究演替序列生態(tài)系統(tǒng)的格局和過程，指導(dǎo)植被生態(tài)恢復(fù)建設(shè)等。本研究通過測(cè)定海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替序列各個(gè)階段生物量及不同樹種含碳率，構(gòu)建了原生演替不同階段的碳分配和碳貯量格局，對(duì)研究原生演替過程中的碳循環(huán)有積極意義。

1 研究區(qū)概況

貢嘎山位于青藏高原東部邊緣，地處東經(jīng)101°30′～102°15′，北緯 29°20′～30°20′，面積約10 000 km2，主峰海拔7 556 m，是橫斷山主要的季風(fēng)海洋性冰川作用中心，區(qū)內(nèi)新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈，地貌為高山峽谷類型，自然條件復(fù)雜。本研究選擇貢嘎山海螺溝冰川近150 a形成的冰川退縮區(qū)為研究區(qū)（29°34′21″N，102°59′42″E）（圖1），該區(qū)域海拔2 800～2 950 m，氣候濕冷，屬于山地寒溫帶氣候類型，年平均氣溫4.2 ℃，年降水日數(shù)達(dá)260 d以上，年平均降水量約1 947 mm。海螺溝是貢嘎山東坡最主要的冰川河，水熱條件配合好，冰川消融速度快，近百年來沒有冰進(jìn)過程，其冰川退縮區(qū)內(nèi)發(fā)育著自小冰期以來形成的完整植被演替序列，并且該區(qū)域土壤有連續(xù)成土過程，生境變化具有周期短、更替速度快的特點(diǎn)，是進(jìn)行全球變化研究的理想場(chǎng)所。在該研究區(qū)長達(dá)2 km的范圍內(nèi)，人為干擾很小，有利于測(cè)定該區(qū)域植被演替過程中的碳動(dòng)態(tài)。

圖 1 海螺溝冰川退縮區(qū)樣地分布Fig. 1 Map of sampling plots in Hailuogou glacier retreat area

2 研究方法

2.1 樣品采集與測(cè)定

冰川退縮后形成原生裸地，3～5 a就有先鋒植物不斷侵入。在柳樹（Salix rehderana)、冬瓜楊（Populus purdomii）、沙棘（Hippophae rhamnoides）主導(dǎo)的演替前期階段，由于它們的生態(tài)位相近，競(jìng)爭(zhēng)加劇。隨著演替進(jìn)行，各階段優(yōu)勢(shì)種不斷更替，最終形成以峨眉冷杉（Abies fabri）和麥吊云杉（Picea brachytyla）為主的頂極群落?；谇叭藢?duì)海螺溝冰川退縮區(qū)研究基礎(chǔ)[9-10]，選取了8個(gè)典型樣地，各樣地冰川退縮時(shí)間、林分密度、優(yōu)勢(shì)物種組成狀況見表1。

表 1 不同演替階段群落特征Table 1 Species characteristics of plots at different stand ages

于2017年4月和8月在各個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)3個(gè)10 m×10 m的樣方，記錄樣方內(nèi)喬木的名稱、基徑、胸徑、樹高、冠幅、存活狀態(tài)等，并沿樣方對(duì)角線布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有灌木、草本、地被物，記錄植物名稱，數(shù)量等。同時(shí)，在樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，用于收集凋落物。樣地內(nèi)不同喬木各器官除單獨(dú)采集樣品外，還將在計(jì)算得出生物量后根據(jù)生物量比例將不同樹種相同器官樣品混合取樣。采用收獲法收獲樣方內(nèi)所有灌木、草本及地被物，記錄總重后采集樣品。粗木質(zhì)殘?bào)w包括立枯、倒木和站樁，在樣方內(nèi)采集立枯、倒木和站樁的皮和木質(zhì)部，組成混合樣。在每個(gè)樣地挖掘3個(gè)土壤剖面采集土壤樣，按照野外土壤發(fā)育性狀，將土壤按以下層次采集：O層，完全分解的腐殖質(zhì)層；A層，腐殖質(zhì)積累的礦質(zhì)土表層；C層，母質(zhì)層。記錄每層厚度，挑出土壤混合樣中的根系和石礫，采用環(huán)刀法測(cè)土壤容重。

2.2 碳儲(chǔ)量計(jì)算方法

所有植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，放入85 ℃的恒溫箱中烘至恒重，土壤樣做風(fēng)干處理，磨碎待用。本研究中樣品含碳率的測(cè)定采用Elementar Vario Macro Cube C測(cè)定儀測(cè)定（德國，檢測(cè)下限≤10 μg/g）。

喬木層生物量根據(jù)羅天祥等[11-13]的生物量計(jì)算方式計(jì)算得出；粗木質(zhì)殘?bào)w生物量根據(jù)張修玉等[14-15]的計(jì)算方法得出，再采集樣地內(nèi)具代表性的立枯、倒木作為標(biāo)準(zhǔn)參照物帶回實(shí)驗(yàn)室稱量其干質(zhì)量后進(jìn)行校正；土壤碳貯量依據(jù)以下公式計(jì)算：

式中：Stock表示碳元素在各土層里的貯量（kg/hm2）；C表示碳元素在土層中的濃度（mg/kg）；BD表示土層的容重（g/cm3）；D表示土層厚度（cm）。

2.3 分析方法

所有數(shù)據(jù)分析和圖形制作均使用SPSS和Excel軟件完成。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同演替階段植被含碳率的差異，并采用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木層主要樹種碳庫構(gòu)成

在海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替的各個(gè)階段，喬木層優(yōu)勢(shì)種含碳率存在差異，各器官間含碳率也存在差異。在演替前期（S1～S3），群落內(nèi)植被含碳率表現(xiàn)為沙棘（47.46%）＞柳樹（46.45%）＞冬瓜楊（45.63%），在演替中期（S4～S5），群落內(nèi)植被含碳率表現(xiàn)為云冷杉（48.37%）＞沙棘（46.27%）＞冬瓜楊（45.53%）＞柳樹（45.26%），在演替后期（S6～S8），群落內(nèi)云冷杉含碳率（48.43%）顯著大于冬瓜楊（45.85%）（P＜0.05）。在整個(gè)演替序列上，針葉樹種的平均含碳率（48.4%）顯著高于闊葉樹種（46.15%）（P＜0.05）。

海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替序列上喬木層主要樹種碳貯量見表2。由表2可知，隨著演替的進(jìn)行，喬木層碳貯量呈顯著增加的趨勢(shì)。從S1到S8，樣方內(nèi)喬木層碳貯量分別為3.07、40.52、86.09、94.90、 103.07、 129.61、 167.16、 180.52 t/hm2，平均增長率為 1.22 t/（hm2·a）；其中 S2 到 S3 階段增長最快，平均增長率為4.6 t/（hm2·a），S7階段到S8階段增長速率最慢，平均增長率為0.45 t/（hm2·a）。除 S3 和 S4 2 個(gè)階段間不存在顯著差異外，其余各階段間均存在顯著性差異（P＜0.05）。在演替前期S1階段，群落內(nèi)沙棘碳貯量最大，其次是柳樹，冬瓜楊碳貯量最小，在S2階段和S3階段則呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，冬瓜楊碳貯量最大，且顯著高于沙棘和柳樹（P＜0.05）。在演替中期，云冷杉碳貯量極低，冬瓜楊碳貯量在該時(shí)期達(dá)到最大，沙棘和柳樹碳貯量迅速降低，在S5階段，沙棘和柳樹總碳貯量只占群落碳貯量的5%。演替后期，云冷杉占據(jù)群落內(nèi)主導(dǎo)地位，碳貯量迅速增加，占群落內(nèi)碳貯量的85%以上。從植物各器官來看，各階段碳貯量表現(xiàn)為樹干＞樹根＞樹枝＞樹皮＞樹葉。

表 2 原生演替序列喬木樹種碳貯量Table 2 Carbon storage of arbor species of primary succession sequence t/hm2

3.2 灌木、草本、地被層碳庫構(gòu)成

在演替的各個(gè)階段，林下的灌木、草本、地被層碳貯量都較小，所占比例較低（圖2）。根據(jù)相關(guān)研究[16]，以含碳率45%計(jì)算灌木層碳貯量，以含碳率41%計(jì)算草本和地被層含碳率。隨著演替的進(jìn)行，總碳貯量由最初的0.12 t/hm2逐漸增加到頂級(jí)群落的12.41 t/hm2，其中灌木層所占比例最高，為63.21%，草本層所占比例最小，不足3%。在整個(gè)演替序列上，灌木層貯量表現(xiàn)為持續(xù)增加，除演替前期各階段間無顯著性差異外，其余各階段間均存在顯著性差異（P＜0.05）；草本層碳貯量表現(xiàn)為先增加后減小再增加的趨勢(shì)，在S5階段達(dá)到最大，S6階段碳貯量最低，S5階段草本碳貯量與S4、S8階段無顯著性差異，但顯著大于其余各階段碳貯量（P＜0.05）；地被層碳貯量在各階段波動(dòng)較大，但總體上碳貯量呈增加趨勢(shì)，S6階段碳貯量最大，顯著大于其余階段碳貯量（P＜0.05）。

圖 2 原生演替序列草本層、地被層、灌木層碳貯量Fig. 2 Carbon storage of herb layer, ground cover and shrub layer of primary succession sequence

3.3 凋落物、粗木質(zhì)殘?bào)w碳庫構(gòu)成

森林中凋落物和粗木質(zhì)殘?bào)w中的碳是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分，二者含碳率以陳有超[17]研究中的0.46為準(zhǔn)，計(jì)算得出演替各階段的碳貯量，見圖3。由圖3可知，凋落物碳貯量隨著演替的進(jìn)行呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，由S1階段的0.44 t/hm2增加到S8階段的1.29 t/hm2，其中S7階段略有下降，但波動(dòng)幅度較小，S1階段凋落物碳貯顯著低于其余各階段，S2～S8階段間均無顯著性差異。演替過程中群落的葉量和小枝量都是逐步增加，但是在S3階段的種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生大量枯枝，S1～S5階段是落葉闊葉林階段，每年落葉較多，從S7階段開始發(fā)展到常綠的暗針葉林階段，落葉較少，由此形成凋落物碳貯量隨著演替進(jìn)程的波動(dòng)。

圖 3 凋落物和粗木質(zhì)殘?bào)w碳貯量Fig. 3 Carbon storage of litters and coarse wood residues

粗木質(zhì)殘?bào)w的碳貯量表現(xiàn)為先增加后減小，在S6階段達(dá)到最大值15.68 t/hm2，之后有所下降，但總體上碳貯量是增加的。除S5、S6、S7階段間碳貯量無顯著性差異外，其余各階段碳貯量均存在顯著性差異（P＜0.05）。S1階段沒有粗木質(zhì)殘?bào)w，隨后的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生了枯立木和倒木，S4、S5階段主要是沙棘和柳樹死亡后產(chǎn)生的倒木，S6、S7主要是冬瓜楊死亡產(chǎn)生的倒木。

演替最初階段，凋落物碳貯量在二者中所占比例高達(dá)95%，隨著演替的進(jìn)行，組成群落的種群種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，產(chǎn)生大量死樹，粗木質(zhì)殘?bào)w快速增加，凋落物碳貯量增幅較低，所占比例下降到不足1%。各階段中二者總貯量的變化也表現(xiàn)為先增加后減小，和粗木質(zhì)殘?bào)w變化趨勢(shì)一致，這主要是由于演替中后期有大量的柳樹和冬瓜楊大樹死亡，粗木質(zhì)殘?bào)w迅速上升所致。

3.4 原生演替序列土壤碳庫構(gòu)成

各演替階段土壤碳貯量隨著演替的進(jìn)行逐漸增加，從S1階段的0.98 t/hm2增加到S8階段的144.88 t/hm2，增長近150倍，各階段間土壤碳貯量均存在顯著性差異（P＜0.05）。S1到S2階段不僅凋落物量少，而且凋落物分解還在進(jìn)行，土壤碳貯量增加緩慢，年增長速率為0.54 t/（hm2·a）；S2到S3階段增長速率最快，平均年增長率為2.22 t/（hm2·a），且柳樹、冬瓜楊、沙棘競(jìng)爭(zhēng)劇烈，產(chǎn)生大量枯枝、倒木，輸入土壤的碳較多。土壤碳貯量一直呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，到頂級(jí)群落土壤碳貯量還遠(yuǎn)低于貢嘎山峨眉冷杉成熟林的土壤碳貯量（291.8 t/hm2）[18]，與我國森林土壤和世界土壤平均碳貯量（193.6、189 t/hm2）[3,19-20]相比，土壤碳貯量存在一定差距，土壤還沒有形成真正的淀積層，說明海螺溝冰川退縮區(qū)土壤發(fā)育還沒有達(dá)到成熟狀態(tài)，土壤發(fā)育還將持續(xù)進(jìn)行[21]。

表 3 原生演替序列土壤碳貯量Table 3 Soil carbon storage of primary succession sequence

3.5 原生演替序列碳貯量動(dòng)態(tài)變化

由各階段各層碳貯量得出原生演替森林生態(tài)系統(tǒng)各階段的總碳貯量，見圖4。隨著演替進(jìn)行總碳貯量逐漸增加，由S1階段的4.63 t/hm2增加到頂級(jí)群落的346.10 t/hm2，除S7與S8無顯著性差異外，其余各階段間均存在顯著性差異，且顯著小于S7、S8（P＜0.05）。其中喬木層和土壤碳貯量在整個(gè)演替序列上所占比例均超過85%，其中S2、S3、S7、S8階段所占比例超過90%。在S2階段二者碳貯量達(dá)到該階段總貯量的96%，其余部分只占4%。其中土壤所占比例持續(xù)增加，由S1的21.20%增加到S8的41.86%，而喬木所占比例則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，由S1的66.37%下降到S8的52.16%。S7、S8階段的總貯量分別為321.02、346.1 t/hm2，遠(yuǎn)高于我國森林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳貯量（258.8 t/hm2）[20-21]，但與我國針葉林生態(tài)系統(tǒng)的平均碳貯量（408 t/hm2）相比還較低[22-24]。

圖 4 原生演替序列碳貯量動(dòng)態(tài)變化Fig. 4 Dynamic changes of carbon storage of primary succession sequence

4 結(jié)論與討論

樹種之間含碳率的差異，主要是由于喬木種類之間自身結(jié)構(gòu)的不同而導(dǎo)致的[5]。海螺溝冰川退縮區(qū)植被含碳率與唐宵等[25]、黃從德等[26]對(duì)四川主要針葉樹種含碳率的研究結(jié)果、張萍[27]對(duì)北京延慶縣9個(gè)主要森林類型含碳率的研究結(jié)果、馬欽彥等[28]對(duì)華北主要森林類型建群種含碳率的研究結(jié)果基本一致。

海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替不同階段植物體不同部位含碳率分布為41.82%～50.9%，范圍略大于周鵬[16]在貢嘎山典型植被帶上所測(cè)得的植被含碳率（43.72%～48.81%）；略小于陳有超[17]在貢嘎山東坡峨眉冷杉林所測(cè)得的含碳率（41.50%～53.4%）；王金亮等[5]對(duì)滇西北4種不同樹種各器官的含碳率進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果為45.09%～56.02%，顯著大于本研究區(qū)植被含碳率，這可能與當(dāng)?shù)氐牡乩砦恢煤蜆浞N有關(guān)。在整個(gè)演替序列上，樹枝和樹葉含碳率相對(duì)較大，其余部位含碳率相對(duì)較低，主要是因?yàn)闃渲休^多的木質(zhì)素，而木質(zhì)素的含碳率較高，而樹葉有豐富的葉綠體，有大量有機(jī)物存在所引起的[5]。在演替前期（S1～S3），群落植被含碳率表現(xiàn)為根系含碳率最低（45.72%），由于在演替前期植物根系對(duì)土壤中營養(yǎng)元素的吸收與利用過程是能量的消耗過程。無論是元素的獲取過程還是元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、同化和分配過程都需要消耗能量，能量最終來源于植物體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)化消耗。其中對(duì)吸收起重要作用的細(xì)根的周轉(zhuǎn)是最大的碳消耗過程[29]。

在海螺溝冰川退縮區(qū)長達(dá)2 km的植被演替序列上，植物群落與環(huán)境相互作用，生物地球化學(xué)循環(huán)逐步加強(qiáng)[30]。不同演替階段植被類型不同，種類組成也不同。不同種類的器官和組織含碳率不同，同一種類在不同演替也存在差異。植被演替序列生態(tài)系統(tǒng)的碳庫構(gòu)成變化較大，碳貯量存在逐步增加的趨勢(shì)。在演替前期，喬木層樹種以冬瓜楊、柳樹、沙棘為主，林下草本、灌木等都較少。S1階段，各樹種間碳貯量差異不大，在S2、S3階段，冬瓜楊憑借其較快的高生長和較高的光合速率在群落內(nèi)占據(jù)主導(dǎo)地位[31]，碳貯量迅速增加，而柳樹和沙棘在種間競(jìng)爭(zhēng)中不敵冬瓜楊，碳貯量遠(yuǎn)小于冬瓜楊。該時(shí)期群落內(nèi)凋落物和粗木質(zhì)殘?bào)w碳貯量也較小。隨著演替持續(xù)進(jìn)行，林下生境特征發(fā)生改變，云冷杉順利進(jìn)入到群落中。在演替中期，云冷杉主要以幼苗及小樹為主，碳貯量較低，該時(shí)期冬瓜楊占據(jù)主林層，碳貯量達(dá)到整個(gè)演替序列的最大值，而沙棘和柳樹在該時(shí)期逐漸死亡，碳貯量持續(xù)下降。由于柳樹和沙棘在該時(shí)期大量死亡，林下粗木質(zhì)殘?bào)w碳貯量與演替前期相比顯著增加。同時(shí)由于群落內(nèi)大量林窗出現(xiàn)，林下的灌木、草本等數(shù)量有所上升。在演替后期，群落進(jìn)入到以冬瓜楊和云冷杉為主的針闊混交階段，云冷杉在該時(shí)期生長較快，迅速占據(jù)主林層，碳貯量迅速增加，林下的冬瓜楊由于接受不到足夠的光照而逐漸死亡，碳貯量迅速減小。在S6階段，林下的草本層碳貯量不足0.1 t/hm2，而地被層碳貯量達(dá)到整個(gè)演替序列的最大值，這主要是由于在這一階段林冠層郁閉度增大使得林下草本層植物所能利用的光照減少，該階段林下空氣濕度較大，為苔蘚、石松等地被物的生長提供了有利條件。

海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替是一個(gè)有序的、可觀測(cè)的連續(xù)過程，經(jīng)過150多a的發(fā)展，最終由裸地演替為以云冷杉為主的頂級(jí)群落。各演替階段不同樹種各器官間的碳含量分布在41.8%～50.9%之間，總體表現(xiàn)為枝和葉碳含量較高，根碳含量較低。各器官含碳量的變異性較小，均不超過0.05。群落碳貯量則隨著演替的進(jìn)行不斷增加，其中喬木層和土壤碳貯量在整個(gè)演替序列上所占比例均超過85%。土壤碳貯量隨著演替逐漸增加，但頂級(jí)群落林下土壤碳貯量遠(yuǎn)低于貢嘎山峨眉冷杉成熟林的土壤碳貯量，說明海螺溝冰川退縮區(qū)土壤發(fā)育尚未完成，土壤發(fā)育還將持續(xù)進(jìn)行。

原生演替開始時(shí)，在貧瘠生境上的養(yǎng)分積累是決定演替進(jìn)程的重要因素[32]。最初的先鋒植物對(duì)氮需求不高，在群落演替初期碳貯量迅速增加，群落中的固氮植物和微生物的作用逐步增強(qiáng)。隨后土壤氮貯量迅速增加，植被演替動(dòng)態(tài)取決于固氮植物的種類、密度、生活型以及碳氮比。演替初期圍繞著氮爭(zhēng)奪，冬瓜楊、柳樹、沙棘種間競(jìng)爭(zhēng)劇烈，由于冬瓜楊光合速率高，碳積累較多，同時(shí)也可以獲得更多營養(yǎng)元素，生長迅速的冬瓜楊在演替前期、中期處于優(yōu)勢(shì)地位；演替中期群落主要是冬瓜楊的種內(nèi)斗爭(zhēng)，產(chǎn)生大量死樹和倒木，養(yǎng)分的生物循環(huán)加強(qiáng)，土壤有機(jī)質(zhì)迅速增加；演替后期的暗針葉林優(yōu)勢(shì)種個(gè)體碳貯量最大，喬木層和表土層貯存了大量養(yǎng)分，而生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的生物地球化學(xué)循環(huán)與以前明顯不同。

以前對(duì)原生演替的研究都沒有在一個(gè)連續(xù)完整的序列開展，這是形成這些問題的主要原因。海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替是一個(gè)有序的、可觀測(cè)的連續(xù)完整過程，經(jīng)過150多a的發(fā)展，最終由裸地演替為以云冷杉為主的頂級(jí)群落。通過碳動(dòng)態(tài)可以量化這一群落變化過程中種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，量化凋落物和粗木質(zhì)殘?bào)w在土壤發(fā)育過程中的作用。今后需要深入研究植物營養(yǎng)元素循環(huán)和利用規(guī)律，揭示原生演替的碳素和養(yǎng)分共同驅(qū)動(dòng)機(jī)制，豐富生態(tài)學(xué)理論。

[ 參 考 文 獻(xiàn) ]

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傳統(tǒng)民居元素是傳統(tǒng)文化重要組成部分，應(yīng)用于陶瓷藝術(shù)設(shè)計(jì)中，自身的裝飾功能突顯，可烘托出陶瓷藝術(shù)作品的文化底蘊(yùn)、幫助其創(chuàng)造傳統(tǒng)文化氛圍。對(duì)于陶瓷藝術(shù)作品的欣賞，不能僅觀察其外在表現(xiàn)，更應(yīng)當(dāng)注重其內(nèi)涵、文化品位的挖掘，將傳統(tǒng)民居元素對(duì)陶瓷藝術(shù)作品的文化功能充分發(fā)揮。

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