劉麗 李麗莉 歐陽芳 李超 于毅 曲誠懷 曲在亮 葉保華 門興元

（1山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/山東省植物病毒學(xué)重點實驗室，濟南 250100；2山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，泰安 271018；3中國科學(xué)院動物研究所，北京 100101；4牟平農(nóng)業(yè)局植保站，煙臺 264100）

蘋果（Malus pumilaMill.）屬薔薇科（Rosaceae）蘋果亞科（Maloidea）蘋果屬（Malus）喬木落葉果樹，是溫帶地區(qū)最主要的果樹之一。蘋果素有“水果之王”的美稱，是世界上栽培面積最廣、總產(chǎn)量最多的4大水果之一。隨著人們生活水平的提高，高檔果品在國際市場上越來越受到人們的青睞。山東省作為國內(nèi)蘋果種植大省，是蘋果適宜產(chǎn)區(qū)。山東省不但具有適合蘋果的土壤、地形、氣候條件，還具備優(yōu)越的科技條件和社會經(jīng)濟條件，如地理位置、便利的交通運輸、良好的種植基礎(chǔ)、豐富的勞動力資源等[1]。然而蘋果是異花授粉植物，花粉的傳播主要依靠昆蟲、風(fēng)力等媒介，大部分品種自花傳粉不能形成果實，自然條件下產(chǎn)量很低。授粉是果樹栽培過程中的一個重要環(huán)節(jié)，它直接影響坐果率和果實發(fā)育，最終影響果實品質(zhì)[2]。人工授粉也是常被采用的授粉方式，但人工授粉費時費力、增加了生產(chǎn)成本。因此，授粉昆蟲對于蘋果的生產(chǎn)具有重要意義。

凹唇壁蜂（Osmia excavataAlfken）是屬于蜜蜂總科（Apoidea）切葉蜂科（Megachilidae）壁蜂屬（Osmia）的一種獨棲蜂。壁蜂每年發(fā)生1代，巢外活動的時間主要集中在春季和初夏[3]。人們通常認為獨棲蜂是一種高效的授粉蜂種，它通過收集花粉、花蜜來撫育后代。與蜜蜂相比，凹唇壁蜂耐低溫、采集速度快、授粉效率高、管理簡便、應(yīng)用成本低，近年來被廣泛應(yīng)用于為水果、蔬菜等作物傳粉[4]。但由于集約化農(nóng)業(yè)、殺蟲劑的使用等，獨居蜂種群數(shù)量下降[5]。關(guān)于蜜蜂授粉效果的研究較多，而關(guān)于凹唇壁蜂授粉對蘋果坐果率的作用效果及評估凹唇壁蜂能帶來的經(jīng)濟價值的研究報道較少。明確凹唇壁蜂對蘋果的授粉效果，評估凹唇壁蜂對蘋果的受依賴程度、功能量及經(jīng)濟服務(wù)價值，有利于增強人們對凹唇壁蜂經(jīng)濟價值的認識，為在蘋果上應(yīng)用凹唇壁蜂授粉技術(shù)提供數(shù)據(jù)支持，從而進一步促進其在蘋果上的推廣應(yīng)用。本文通過田間試驗測定了凹唇壁蜂對蘋果授粉的增產(chǎn)效果，并借鑒國外成熟的昆蟲授粉價值評估方法評價了凹唇壁蜂為蘋果授粉的經(jīng)濟重要性，以期更好的發(fā)揮凹唇壁蜂的傳粉增產(chǎn)功能。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗于2018年4～5月在山東省煙臺市牟平區(qū)蘋果園中進行，該果園采取常規(guī)的水、肥與病蟲害防治方法進行管理，種植蘋果品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N—紅富士。

1.2 供試蟲源

凹唇壁蜂來自山東省煙臺市棲霞蘋果園，該蜂為具有優(yōu)良授粉性能的本土壁蜂蜂種。

1.3 研究方法

1.3.1 凹唇壁蜂授粉增產(chǎn)效果

實驗設(shè)置兩個處理，分別為壁蜂授粉和隔離授粉。每個處理設(shè)置5棵重復(fù)樹，每棵樹在東、西、南、北、中5個方位選取并標(biāo)記5個結(jié)果枝條，要求標(biāo)記的枝條長勢均勻一致。其中隔離授粉處理，用60目白色防蟲網(wǎng)罩住蘋果枝條，清除網(wǎng)罩內(nèi)的昆蟲并封閉，阻止其他授粉昆蟲進入網(wǎng)罩內(nèi)；凹唇壁蜂授粉處理，按照果園內(nèi)常規(guī)要求釋放凹唇壁蜂。在蘋果樹花開時調(diào)查開花數(shù)，蘋果長成后調(diào)查并計算花序坐果數(shù)及坐果率、花朵坐果數(shù)及坐果率。

其中：

S—凹唇壁蜂授粉提高的百分率；

P—凹唇壁蜂授粉處理的坐果率；

P0—隔離授粉處理的坐果率。

1.3.2 凹唇壁蜂對蘋果授粉功能量

通過評價授粉昆蟲對作物的授粉功能量，既可以了解授粉昆蟲對作物產(chǎn)量的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)效應(yīng)，也可以反映出作物對昆蟲授粉的需求量情況。授粉功能量越大，往往生產(chǎn)中對授粉昆蟲的需求越大。目前，我國蜜蜂授粉價值的定量化研究尚處于起步階段，故借鑒Morse和Calderone估算蜜蜂授粉對農(nóng)業(yè)價值的方法[6]，并結(jié)合山東省果樹的實際情況，基于2016年山東省蘋果生產(chǎn)統(tǒng)計數(shù)據(jù)來計算山東省蘋果生產(chǎn)中凹唇壁蜂傳粉的功能量和服務(wù)價值。

（1）授粉依賴程度

Di，為農(nóng)作物i對昆蟲授粉的依賴程度，或授粉昆蟲對作物的增產(chǎn)效果；

Yieldi,open，在開放的或者昆蟲自由授粉的區(qū)域中農(nóng)作物i的產(chǎn)量；

Yieldi,closed，在控制的或者避免昆蟲授粉的區(qū)域中農(nóng)作物i的產(chǎn)量。

（2）馴養(yǎng)昆蟲授粉的功能量估算方法

PFdp：馴養(yǎng)昆蟲對各類蟲媒傳粉作物實物產(chǎn)量的貢獻之和；

Yi：第i種作物的實物產(chǎn)量；

Di：第i種作物對昆蟲授粉的依賴程度；

Pi：馴養(yǎng)授粉昆蟲在第i種作物的有效昆蟲傳粉者中的比例估計值。

1.3.3 凹唇壁蜂對蘋果的授粉服務(wù)價值評估

通過評估凹唇壁蜂對蘋果的授粉服務(wù)價值，可以掌握壁蜂授粉產(chǎn)生的經(jīng)濟效益，在經(jīng)濟角度上權(quán)衡是否值得相應(yīng)的投入來維持或增強授粉以滿足蘋果的授粉需求。馴養(yǎng)授粉昆蟲授粉的服務(wù)價值估算方法如下：

PRi：第i種作物的價格。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，使用Excel 2007繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 凹唇壁蜂授粉增產(chǎn)效果

實驗過程中，我們于2018年4月20日花開時記錄花朵數(shù)、花序數(shù)，2018年5月7日記錄坐果數(shù)。隔離授粉區(qū)、凹唇壁蜂授粉區(qū)的蘋果坐果效果如圖1、圖2所示。凹唇壁蜂授粉區(qū)的花序坐果率、花朵坐果率分別比隔離授粉區(qū)提高了955.47%、1182.28%（如表1）。

圖1 隔離授粉坐果效果

圖2 凹唇壁蜂授粉坐果效果

表1 不同處理區(qū)組凹唇壁蜂為蘋果授粉的效果

其中，凹唇壁蜂授粉區(qū)的花序坐果率顯著高于隔離授粉區(qū)（F=78.667、df=1、P=0.000），凹唇壁蜂授粉區(qū)的花朵坐果率也顯著高于隔離授粉區(qū)（F=73.997、df=1、P=0.000）。

2.2 凹唇壁蜂蘋果授粉效果評價

以花朵坐果數(shù)作為蘋果產(chǎn)量，根據(jù)公式計算得到蘋果對凹唇壁蜂授粉的依賴值Di（89.43%）。只考慮凹唇壁蜂這一授粉昆蟲的作用，依據(jù)2016年山東省蘋果產(chǎn)量的統(tǒng)計數(shù)據(jù)和蘋果對凹唇壁蜂授粉的依賴程度數(shù)據(jù)計算出山東省凹唇壁蜂對蘋果的授粉功能量。結(jié)果顯示，2016年凹唇壁蜂對蘋果的授粉功能量大于850萬t。在分析凹唇壁蜂對蘋果授粉功能量的基礎(chǔ)上，根據(jù)蘋果的市場價格，計算出2016年凹唇壁蜂對蘋果的授粉服務(wù)價值，結(jié)果顯示，2016年凹唇壁蜂對蘋果的授粉服務(wù)價值大于600億元（表2）。

3 討論與結(jié)論

世界上85%的主要農(nóng)作物依賴于昆蟲授粉[7,8]。傳粉昆蟲對大幅提高蘋果產(chǎn)量，尤其在增加優(yōu)質(zhì)果率方面有著不可替代的作用[9]。然而近年來，全球傳粉昆蟲種群數(shù)量下降，這給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大的經(jīng)濟損失[10,11]。盡管人工授粉是提高產(chǎn)量的一種方法，但目前人工授粉成本大、費時費力。蜜蜂種群數(shù)量的減少促使人們尋找替代蜂種，凹唇壁蜂就是一種非常重要的替代傳粉昆蟲[3]。凹唇壁蜂主要分布于東亞地區(qū)，是我國北方的一個野生傳粉昆蟲，1990年被發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用于蘋果樹授粉[12]。與蜜蜂的傳粉方式不同，壁蜂訪花時直接停于雄蕊上，喙插入吸取花蜜，同時用中、后足迅速刮刷雄蕊，依靠腹部的腹毛刷收集花粉，因此壁蜂的傳粉效率更高。凹唇壁蜂授粉能顯著提高坐果率、增加單果重量、提高果品產(chǎn)量和質(zhì)量、增加果實抗病能力，使果形端正[13,14]。此外，與蜜蜂相比，壁蜂維護、管理投入少，一次投資，使用多年。

表2 凹唇壁蜂的授粉價值

我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凹唇壁蜂授粉可以顯著提高蘋果花序坐果率、花朵坐果率，凹唇壁蜂授粉區(qū)的花序坐果率、花朵坐果率比隔離授粉區(qū)高9.55倍、11.82倍。隔離授粉下的花序坐果率和花朵坐果率雖然達到了5.12%和1.58%，但遠不能滿足蘋果的正常授粉需要。這與鹿明芳的測定結(jié)果一致，壁蜂授粉表現(xiàn)出了增產(chǎn)優(yōu)勢[15]。龔聲信等探討了凹唇壁蜂在云南高原蘋果產(chǎn)區(qū)的應(yīng)用[14]，也表明了凹唇壁蜂可以顯著提高蘋果坐果率和果形指數(shù)，是蘋果有效的傳粉者。蘋果自交結(jié)實率低，紅富士自交親和率僅為2.2%[16]，采用蜂授粉，可以提高紅富士的產(chǎn)量和品質(zhì)，從而滿足生產(chǎn)需要[17]。授粉功能量可以反映出作物對授粉昆蟲的需求量情況，而對昆蟲授粉服務(wù)價值的評估有利于人們了解并掌握昆蟲授粉的經(jīng)濟價值及經(jīng)濟意義。凹唇壁蜂授粉功能量越大，說明作物對凹唇壁蜂的需求越大。2017年凹唇壁蜂對蘋果的授粉功能量大于900萬t，凹唇壁蜂對蘋果的授粉服務(wù)價值大于600億元，這說明凹唇壁蜂授粉對蘋果具有重大意義。

總之，壁蜂授粉技術(shù)是一項省錢省工、投入少、效果好的果園管理新技術(shù)。應(yīng)用凹唇壁蜂對蘋果授粉，既能實現(xiàn)增產(chǎn)、提質(zhì)的目的，滿足經(jīng)濟需要，又能維持自然界生態(tài)平衡。因此，我們應(yīng)該保護野生蜂種，重視在蘋果花期對人工輔助放蜂授粉的應(yīng)用，提高壁蜂授粉技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化程度。