高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤

不同光照條件下滸苔與三種赤潮微藻的競爭

高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤*

(中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院,山東 青島 266100)

針對蘇北淺灘水體濁度高、營養(yǎng)鹽含量大、且被大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為是南黃海綠潮起源的實際情況,本文通過室內(nèi)培養(yǎng)實驗,研究了不同光照條件(0~4500lx)下滸苔與中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻對營養(yǎng)鹽的競爭作用;并與蘇北淺灘實際水體光照相結(jié)合,評估了滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài).滸苔與微藻的競爭,是決定暴發(fā)何種藻華的關(guān)鍵因素之一.結(jié)果表明,與3種微藻相比,滸苔對光照的適應(yīng)性更強(qiáng),最大日均相對增長率為11.91%/d.微藻與滸苔共培養(yǎng)時,生長情況明顯劣于單獨培養(yǎng), 中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻的生長抑制率分別為30%~46%,3%~44%,25%~ 41%,并且不同微藻對競爭作用的響應(yīng)不同.營養(yǎng)鹽監(jiān)測數(shù)據(jù)表明,對有限營養(yǎng)鹽的爭奪是滸苔和微藻競爭作用的主要機(jī)制,研究結(jié)果為蘇北淺灘滸苔綠潮的暴發(fā)機(jī)制提供了依據(jù).

滸苔；微藻；光照強(qiáng)度；營養(yǎng)鹽；競爭作用

在過去的十幾年中,滸苔綠潮在我國南黃海呈現(xiàn)連續(xù)性和常態(tài)化的暴發(fā)趨勢,給我國沿海城市的居民生活、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)等帶來諸多負(fù)面影響.研究表明,同一海域內(nèi)大型海藻生物量與浮游微藻生物量往往呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[1],通常是由化感作用以及對生源要素的競爭作用導(dǎo)致[2-3].在藻華暴發(fā)初期,大型海藻與浮游微藻的競爭作用決定了藻華的優(yōu)勢種,因此有必要分析暴發(fā)初期滸苔與微藻間的競爭,以期為綠潮災(zāi)害的預(yù)防和治理工作提供借鑒.大量研究證實,光照、溫度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因素在滸苔萌發(fā)階段起著決定性的作用[4].

目前,對滸苔單獨培養(yǎng)體系的研究報道較多[5-7].結(jié)果表明,高營養(yǎng)鹽和低鹽度能夠協(xié)同促進(jìn)緣管滸苔的光合作用[8];滸苔對高溫和高光的耐受性較好,在15~25℃、200~600μmol/(m2·s)條件下其比生長速率是扁滸苔、曲滸苔、緣管滸苔的1.5~3.5倍[9];滸苔可以直接吸收多種形態(tài)氮營養(yǎng)鹽,吸收速率依次為NO3?> NH4+> CO(NH2)2> C2H5NO2和C3H7NO2[10];重金屬如Cu、Zn的添加對滸苔吸收硝酸鹽具有低促高抑作用[11].

在實際海域中,往往是浮游微藻與大型藻類共同存在,目前關(guān)于二者共存時對營養(yǎng)鹽競爭的研究較少.且蘇北淺灘水體含沙量大[12],渾濁度高,光照強(qiáng)度與其他海區(qū)明顯不同,本文調(diào)查結(jié)果也表明,大部分海域在0.5m深度處透明度就幾乎為零.在此特殊水體條件下,滸苔和微藻對光的適應(yīng)性及其對營養(yǎng)鹽競爭能力的差異,就成為暴發(fā)何種藻華的關(guān)鍵因素.本文在實驗室模擬條件下,研究了滸苔和3種典型赤潮微藻在不同光照下的競爭作用,同時將室內(nèi)培養(yǎng)結(jié)果與蘇北淺灘實際水體光照相結(jié)合,對滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài)進(jìn)行了評估,分析了環(huán)境因素對蘇北淺灘綠潮暴發(fā)機(jī)制的影響,為滸苔防控和治理提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用中肋骨條藻()、東海原甲藻()、新月菱形藻()均取自中國海洋大學(xué)海洋污染生態(tài)化學(xué)實驗室,用藻類培養(yǎng)基f/2培養(yǎng)基[13]培養(yǎng)至指數(shù)生長期待用.實驗用滸苔()于2017年5月采自蘇北淺灘,采集后用滅菌海水反復(fù)清洗3~4次,以去除泥沙和其他附著生物,鏡檢確認(rèn)無雜藻后,挑取生長狀態(tài)良好的藻體備用.實驗用海水采集自蘇北淺灘,用孔徑為0.45μm的醋酸纖維濾膜過濾,經(jīng)120℃高溫滅菌20min,自然冷卻后使用.海水本底NO3--N和PO43--P濃度分別為49.51μmol/L和1.89μmol/L,根據(jù)測得的營養(yǎng)鹽濃度重新添加營養(yǎng)鹽達(dá)到f/2培養(yǎng)基的要求,同時添加1mg/L GeO2以消除硅藻的影響[14].

1.2 實驗儀器

ZDS-10W-2D照度計(上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠),GXZ-500B恒溫光照培養(yǎng)箱(寧波市江南儀器廠),TechniconTMAA-Ⅲ型營養(yǎng)鹽自動分析儀(德國BRAN+LUEBBE公司),DM4000B電子顯微鏡(德國徠卡公司),AL204電子分析天平(瑞士METTLER TOLEDO公司),LDZX-50FBS立式壓力蒸汽滅菌器(上海中安醫(yī)療器械廠).

1.3 實驗設(shè)計

實驗設(shè)置5組光照梯度,側(cè)面進(jìn)光,通過在培養(yǎng)瓶外包覆不同顏色的遮光布來達(dá)到遮光目的.測定培養(yǎng)液中的光強(qiáng),使光照強(qiáng)度分別為0,900,1800,3600, 4500lx,每組重復(fù)測定10次.同時于2017年5月赴江蘇鹽城實地調(diào)查,測量滸苔暴發(fā)海域不同水深的光照強(qiáng)度,并推算實驗室光照條件對應(yīng)的平均水深.表1中列出實驗所用遮光布的透光率情況.

表1 不同遮光布的透光率

實驗設(shè)置7組培養(yǎng)體系,如圖1所示,分別為滸苔單獨培養(yǎng)(UPC);中肋骨條藻單獨培養(yǎng)(PC-S);東海原甲藻單獨培養(yǎng)(PC-P);新月菱形藻單獨培養(yǎng)(PC-N);滸苔-中肋骨條藻共培養(yǎng)(MC-S);滸苔-東海原甲藻共培養(yǎng)(MC-P);滸苔-新月菱形藻共培養(yǎng)(MC-N).

光照強(qiáng)度0lx900lx1800lx3600lx4500lx

圖1 培養(yǎng)體系示意 Fig.1 Incubation series

1.4 實驗方法

取生長狀況良好且處于指數(shù)生長期的微藻和/或新鮮的滸苔藻體接種于150mL f/2培養(yǎng)基中,在不同的光照強(qiáng)度(圖1)下培養(yǎng).培養(yǎng)溫度為(20 ± 0.1)℃,光照周期12L:12D.滸苔初始接種量為1.0gFW/L,記錄微藻初始接種藻密度,每組設(shè)計3個重復(fù),實驗共進(jìn)行7d.每天定時搖動培養(yǎng)瓶3次,以防微藻附壁生長并保持溶解氣體含量.

1.5 生物量測定

自接種當(dāng)天起,每24h用鑷子取出滸苔藻體置于吸水紙上吸干表面水分,放在干燥的培養(yǎng)皿中稱量藻體濕重,按公式(1)計算滸苔的相對增長率[5]:

式中:0為滸苔初始鮮重,g;W為實驗時刻滸苔鮮重,g;為培養(yǎng)時間,d.

同時從培養(yǎng)瓶中取藻液2mL并用Lugol’s試劑固定,采用浮游生物計數(shù)框在顯微鏡下計數(shù)藻細(xì)胞密度,每個樣品計數(shù)4次.生長抑制率計算方法[15]為:

= (1 –0)×100% (2)

式中:為處理組生物量;0為對照組生物量.

1.6 營養(yǎng)鹽測定

培養(yǎng)液營養(yǎng)鹽濃度采用營養(yǎng)鹽自動分析儀進(jìn)行測定,并根據(jù)公式(3)計算營養(yǎng)鹽吸收速率[16]:

式中:表示吸收速率,μmol/(g·h);0和C分別是實驗開始時與實驗時刻的營養(yǎng)鹽濃度,μmol/L;為取樣時的培養(yǎng)液體積,L;為滸苔濕重,g.

1.7 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)使用SPSS 19(IBM Statistical Package for the Social Sciences Inc.)進(jìn)行統(tǒng)計分析,比較不同培養(yǎng)體系中滸苔和微藻相對增長率的差異(one- way ANOVA),探討光照強(qiáng)度對滸苔和微藻生長及競爭的影響.

2 實驗結(jié)果

2.1 滸苔生物量的變化

在其他培養(yǎng)條件相同時,不同光照條件下滸苔生物量變化及日均相對增長率見圖2.從圖中可看出,在UPC培養(yǎng)體系中,光照越強(qiáng),滸苔日均相對增長率越大,但在3600~4500lx的范圍內(nèi)光照強(qiáng)度對滸苔生長率的影響差別不大(>0.05).在單獨培養(yǎng)前期(0~2d),滸苔濕重呈近似線性增長,其中3600lx時滸苔最大相對增長率為10.50%/d,4500lx時為11.91%/d,隨后滸苔生長進(jìn)入平穩(wěn)期(2~7d),可能是受到了營養(yǎng)鹽的限制作用.通過對培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽含量測定發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度對滸苔吸收營養(yǎng)鹽有一定的影響,光照強(qiáng)度為4500lx時營養(yǎng)鹽消耗最快,0lx時消耗最慢,綜合圖2(a~d)分析可以看出滸苔生物量與營養(yǎng)鹽消耗速率相關(guān).NO3-N吸收速率在培養(yǎng)前3d快速增加,然后以1.0μmol/(g·h)左右的速率穩(wěn)定.在整個培養(yǎng)實驗周期內(nèi),PO43--P不斷被消耗,吸收速率維持在0.10μmol/(g·h)左右(3600lx),適宜光照(3600,4500lx)條件下PO43--P幾乎被消耗殆盡,因此實驗?zāi)┢跐G苔生物量下降可能是由于營養(yǎng)鹽耗盡導(dǎo)致,特別是受到磷的限制作用.

在其他實驗條件均一致時,相比于微藻(圖3、4、5),滸苔更能適應(yīng)低光照條件,但在光照強(qiáng)度為0lx時,滸苔也不能正常生長,日均相對增長率為-0.21%/d,由此結(jié)合現(xiàn)場條件進(jìn)行推斷,當(dāng)滸苔下沉至水深0.50m以下時可能無法正常生長.

滸苔與微藻共培養(yǎng)時,生長率有所降低,結(jié)合圖2(e)發(fā)現(xiàn),滸苔與不同微藻共培養(yǎng)時產(chǎn)生的響應(yīng)不同.與中肋骨條藻共培養(yǎng)時,滸苔生長并沒有受到很大影響,日均相對增長率下降0.50%左右.因此當(dāng)滸苔暴發(fā)海域有中肋骨條藻共存時,滸苔在0.50m深度內(nèi)能正常生長.與東海原甲藻共培養(yǎng)時,除了4500lx光強(qiáng)下滸苔有一定增長外,其余光照條件下滸苔基本不生長,最大相對增長率出現(xiàn)在4500lx光強(qiáng)下的前24h,為3.48%/d,因此當(dāng)滸苔暴發(fā)海域出現(xiàn)東海原甲藻大量繁殖時,滸苔可能僅在0.05m深度內(nèi)能正常生長.與新月菱形藻共培養(yǎng)時,不同光照條件下滸苔生長均受到抑制,呈現(xiàn)負(fù)增長,最大抑制率同樣出現(xiàn)在高光強(qiáng)4500lx下,為44.70%.同時新月菱形藻生長也受到一定抑制,可能是由于高光脅迫導(dǎo)致藻細(xì)胞破裂,釋放某種胞內(nèi)物質(zhì)抑制滸苔生長,可以觀察到部分藻體發(fā)黃甚至死亡,由此推斷當(dāng)滸苔暴發(fā)海域有新月菱形藻共存時,滸苔在不同深度下的生長均可能受到抑制.

圖中a、b、c、d代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2 微藻生物量的變化

2.2.1 中肋骨條藻藻密度的變化及日均相對增長率 圖3(a)為單獨培養(yǎng)條件下中肋骨條藻藻密度變化曲線,由圖可見中肋骨條藻對光照的適應(yīng)范圍不如滸苔,在低光照強(qiáng)度(0和900lx)下,中肋骨條藻幾乎不能正常生長.其余光照條件下培養(yǎng)前4d,中肋骨條藻均以指數(shù)速度迅速增長,最大相對增長率可達(dá)到100%~110%/d;第5d藻密度開始出現(xiàn)不同程度下降,可能是受營養(yǎng)鹽(尤其是磷、硅)的限制作用.

圖3(b)為共培養(yǎng)體系中肋骨條藻藻密度變化曲線,由圖可見,中肋骨條藻在前2d生長停滯,在第3、4d開始快速生長,隨后進(jìn)入平穩(wěn)期.由圖3(c)可知共培養(yǎng)體系中中肋骨條藻的日均相對增長率劣于單獨培養(yǎng)體系,生長抑制率為30%~46%,說明在共培養(yǎng)體系中中肋骨條藻生長受到了一定抑制.通過對MC-S培養(yǎng)體系中營養(yǎng)鹽測定發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)前期培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽濃度急劇下降,培養(yǎng)1d后培養(yǎng)液中硅濃度僅為加富硅濃度的一半,前24h硅的吸收速率可達(dá)到1.7μmol/(g·h)左右,滸苔并不能利用硅,說明中肋骨條藻生長吸收利用硅極快.在培養(yǎng)的第5d,培養(yǎng)液中的P、Si均已耗盡,結(jié)合圖3(a,b)可以看出此時中肋骨條藻的生長受到了一定抑制作用, NO3-N濃度也比UPC培養(yǎng)體系中要低,因此培養(yǎng)體系中滸苔與中肋骨條藻的營養(yǎng)競爭可能是導(dǎo)致培養(yǎng)后期中肋骨條藻密度不再上升的原因,但也不排除化感物質(zhì)的干擾[17-18].推斷在現(xiàn)場條件下,中肋骨條藻可能在0.42m深度左右生長即受到抑制,并且由于滸苔的遮光或其他作用,在小于0.42m深度時即可能無法正常生長.

2.2.2 東海原甲藻藻密度的變化及日均相對增長率 由圖4可見,在光照強(qiáng)度較低(0,900lx)時,東海原甲藻生長狀況也明顯較差.在單獨培養(yǎng)體系中,當(dāng)光照適宜時東海原甲藻藻密度呈指數(shù)遞增趨勢,日均相對增長率為30%/d左右.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

結(jié)合圖4(a,b)可看出,共培養(yǎng)體系中東海原甲藻對滸苔的響應(yīng)十分敏感,培養(yǎng)4d后才開始生長.從抑制率數(shù)值上來看,共培養(yǎng)顯著抑制了東海原甲藻的生長,抑制率為3%~44%,鏡檢發(fā)現(xiàn)藻細(xì)胞出現(xiàn)嚴(yán)重受損.培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽的測定結(jié)果顯示,NO3--N和PO43--P濃度變化趨勢基本相似,從培養(yǎng)的第2d開始,營養(yǎng)鹽吸收速率升高,培養(yǎng)中期(2~4d)NO3--N吸收速率為2.0μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.21μmol/(g·h);培養(yǎng)后期(5~7d) NO3--N吸收速率為7.3μmol/(g·h),PO43--P吸收速率為0.42μmol/(g·h),可能是由于后期東海原甲藻藻密度上升導(dǎo)致消耗增加.從營養(yǎng)鹽的變化情況來看,滸苔與東海原甲藻共培養(yǎng)時,營養(yǎng)鹽始終是充足的,因此東海原甲藻生長緩慢可能不是因為營養(yǎng)競爭而是受到滸苔分泌的化感物質(zhì)的影響,并且此化感作用可能與滸苔的生長增殖有關(guān)[17-19].在現(xiàn)場環(huán)境下,東海原甲藻可能在0.28m深度內(nèi)能正常生長,當(dāng)與滸苔共存時,其生長將受到抑制.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2.3 新月菱形藻藻密度變化及日均相對增長率 新月菱形藻對光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍明顯區(qū)別于其他2種微藻,由圖5可見,光照強(qiáng)度為1800lx時新月菱形藻生長最好,日均相對增長率達(dá)到19%/d,高光強(qiáng)(4500lx)或低光強(qiáng)(0lx)下新月菱形藻生長均受到一定程度的抑制.4500lx條件下新月菱形藻生長受到的抑制作用最明顯,日均相對增長率甚至不如低光強(qiáng)(0lx)時,可能是由于高光脅迫導(dǎo)致新月菱形藻細(xì)胞受損,藻密度迅速下降.

在光照強(qiáng)度適宜(900~3600lx)時,共培養(yǎng)體系中新月菱形藻生長情況明顯劣于單獨培養(yǎng),生長抑制率為25%~41%.共培養(yǎng)體系中,新月菱形藻能很快適應(yīng)新環(huán)境,培養(yǎng)前期生長未出現(xiàn)停滯,并且培養(yǎng)第2d藻細(xì)胞數(shù)達(dá)到峰值;培養(yǎng)中后期,新月菱形藻生長受到抑制.通過對培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽測定發(fā)現(xiàn),營養(yǎng)鹽吸收速率基本可分成2個階段,即前期快速吸收階段和后期平穩(wěn)吸收階段,與滸苔和新月菱形藻的生物量變化相關(guān).在培養(yǎng)前24h, NO3--N吸收速率為2.1~ 7.3μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.40~0.58μmol/ (g·h), SiO32--Si吸收速率也能達(dá)到2.0μmol/(g·h)左右.培養(yǎng)后期營養(yǎng)鹽含量相對充足,但新月菱形藻生長受到持續(xù)抑制,并且抑制作用隨著培養(yǎng)時間不斷加劇,實驗結(jié)束后培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽雖然沒有全部耗盡,但也被大量吸收,因此考慮新月菱形藻在培養(yǎng)中后期受到的抑制可能是營養(yǎng)競爭和滸苔分泌的化感物質(zhì)的影響耦合所致[20-21].結(jié)合現(xiàn)場情況來看,新月菱形藻僅能在0.28~0.42m左右深度處存活,過深或過淺都不能正常生長,與滸苔共存時,其生長也將受到抑制.

3 討論

研究資料證實,大型藻類與海域中微型浮游植物的相互作用在海洋環(huán)境中是普遍存在的,作用機(jī)制包括資源競爭和釋放化感物質(zhì),甚至是兩種作用相互耦合的結(jié)果[22-23].藻類之間的競爭除了營養(yǎng)鹽以外,還受溫度、光強(qiáng)、pH值等因素的影響.光照是海洋浮游植物生長的能量來源基礎(chǔ),是其能夠進(jìn)行光合作用的必要條件.在一定范圍內(nèi),隨著光照強(qiáng)度的增加,浮游植物的生長速率也會增加,但光照強(qiáng)度過高或過低都會限制浮游植物的生長.

蘇北海區(qū)水深較淺,風(fēng)浪引起的沉積物再懸浮等因素可減弱水體光照強(qiáng)度[12].本文結(jié)果顯示,在蘇北淺灘的特殊水體光照條件下,滸苔對光照強(qiáng)度的適應(yīng)性及對有限營養(yǎng)鹽的競爭能力要優(yōu)于微藻,同時在綠潮暴發(fā)期間,滸苔大規(guī)模繁殖漂浮在海面上,大量耗氧遮光,導(dǎo)致其他海洋微藻不能正常進(jìn)行光合作用,這可能也是使海洋微藻生物量降低的原因之一.本研究在不同光照水平下將滸苔與微藻共培養(yǎng),可驗證蘇北淺灘特殊水體光照條件下滸苔與微藻的相互作用.

此外,光照強(qiáng)度和光照周期都會影響浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收利用,尤其是氮營養(yǎng)鹽[24-25];光照強(qiáng)度影響營養(yǎng)鹽吸收形態(tài)及速率,光照周期則會影響相關(guān)酶的活性及合成.硝氮是滸苔主要吸收利用的營養(yǎng)鹽;氨氮的吸收受光照影響較小,即使是黑暗條件下也可以被滸苔吸收利用[26],因此本實驗不予討論.近年來研究發(fā)現(xiàn),磷限制是全球海洋存在的一種普遍現(xiàn)象[27],已有研究表明,黃海海域自滸苔暴發(fā)后海水中PO43--P水平一直處于限制狀態(tài)[28].龐秋婷等[7]在圍隔實驗培養(yǎng)中也發(fā)現(xiàn)滸苔對PO43--P具有極強(qiáng)的吸收能力,PO43--P濃度偏低時會限制滸苔的生長.因此,營養(yǎng)鹽限制對滸苔生長的影響作用十分重要,本研究中,滸苔相對增長率的結(jié)果與營養(yǎng)鹽利用程度顯著相關(guān)(<0.05).

本文結(jié)果顯示,不同微藻與滸苔競爭作用機(jī)制不同,滸苔與中肋骨條藻共培養(yǎng)時,中肋骨條藻生長受到一定抑制,滸苔生長基本不受影響,考慮為營養(yǎng)鹽競爭導(dǎo)致,但也不排除化感物質(zhì)的干擾;滸苔與東海原甲藻共培養(yǎng)時,東海原甲藻相對增長率降低甚至出現(xiàn)死亡,滸苔生長也十分緩慢,而營養(yǎng)鹽始終充足,考慮是受化感物質(zhì)的影響;滸苔與新月菱形藻共培養(yǎng)時,兩者生長均受到顯著抑制,并且抑制作用與光照強(qiáng)度有關(guān),培養(yǎng)液中營養(yǎng)鹽也被大量吸收,考慮可能是營養(yǎng)競爭和化感作用耦合的結(jié)果.在營養(yǎng)鹽充足情況下,相對于東海原甲藻,中肋骨條藻能更好的利用營養(yǎng)鹽來進(jìn)行快速增殖,這與其他人的研究一致[29-31].本實驗中滸苔相對增長率出現(xiàn)負(fù)值,可能與滸苔的生長階段有關(guān),在以后的研究中將盡可能選用采自蘇北淺灘的滸苔幼苗來進(jìn)行實驗.滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài)是基于室內(nèi)培養(yǎng)實驗結(jié)果進(jìn)行的估計,為現(xiàn)場調(diào)查研究提供了一定指導(dǎo)意義.另外,共培養(yǎng)體系中滸苔占優(yōu)勢是否與化感物質(zhì)有關(guān),還需通過今后研究滸苔生長過程中的分泌物質(zhì)來進(jìn)行驗證.

4 結(jié)論

光照強(qiáng)度是限制藻類生長的必要因素,與3種微藻相比,滸苔對光照的適應(yīng)性更強(qiáng),在蘇北淺灘特殊水體條件下適宜水深為0~0.42m,實驗室培養(yǎng)條件下其最大相對增長率為11.91%/d;中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻生長適宜的水深分別為0~ 0.42m,0~0.28m,0.28~0.42m,與滸苔共培養(yǎng)時,生長速率明顯低于其單獨培養(yǎng),生長抑制率分別為30%~ 46%,3%~44%,25%~41%,此抑制作用與對營養(yǎng)鹽的競爭有關(guān),且不同微藻與滸苔競爭的作用機(jī)制不同.

[1] Smith D, Horne A. Experimental measurement of resource competition between planktonic microalgae and macroalgae (seaweeds) in mesocosms simulating the San Francisco Bay-Estuary, California [J]. Hydrobiologia, 1988,159(3):259-268.

[2] 劉 青,顏 天,周名江,等.早期發(fā)育滸苔對2株常見赤潮藻的化感效應(yīng) [J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2015,33(4):529-536. Liu Q, Yan T, Zhou M, et al. Allelopathic effects ofat early stage on two representative red tide algae [J]. Advances in Marine Science, 2015,33(4):529-536.

[3] Lurling M, Van G, Scheffer M. Importance of nutrient competition and allelopathic effects in suppression of the green algaby the macrophytes,and[J].Hydrobiologia, 2006,556(1):209-220.

[4] Liu X, Wang Z, Zhang X. A review of the green tides in the Yellow Sea, China [J]., 2016,119:189-196.

[5] 張鵬燕,嚴(yán)振偉,鐘曉松,等.滸苔生長-衰亡過程中氮形態(tài)的遷移轉(zhuǎn)化過程[J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2019,39(5):1967-1976. Zhang P, Yan Z, Zhong X, et al. Transformation and migration of nitrogen forms during the growth-decay of[J]. China Environmental Sciencece, 2019,39(5):1967-1976.

[6] 吳 婷,趙樂毅,劉浩滌,等.滸苔對營養(yǎng)鹽影響的初步研究[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2013,32(3):347-352. Wu T, Zhao L, Liu H, et al. Preliminary study on the influence ofon nutrients [J]. Marine Environmental Science, 2013,32(3):347-352.

[7] 龐秋婷,李 鳳,劉湘慶,等.圍隔實驗中滸苔在不同營養(yǎng)鹽條件下的生長比較[J]. 環(huán)境科學(xué), 2013,34(9):3398-3404. Pang Q, Li F, Liu X, et al. Compare the growth ofunder different nutrient conditions [J]. Environmental Science, 2013,34(9):3398-3404.

[8] Kang E, Kim J, Kim K, et al. Adaptations of a green tide forming() to selected salinity and nutrients conditions mimicking representative environments in the Yellow Sea [J]. Phycologia, 2016,55(2):210-218.

[9] Cui J, Zhang J, Huo Y, et al. Adaptability of free-floating green tide algae in the Yellow Sea to variable temperature and light intensity [J]. Marine Pollution Bulletin, 2015,101(2):660-666.

[10] Li H, Zhang Y, Chen J, et al. Nitrogen uptake and assimilation preferences of the main green tide algain the Yellow Sea, China [J]. Journal of Applied Phycology, 2019,31:625–635.

[11] 吳老五,韓秀榮,吳 婷,等.重金屬對滸苔吸收硝酸鹽的動力學(xué)特性影響 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2016,36(4):1173-1180. Wu L, Han X, Wu T, et al. Effects of heavy metals on the uptake of nitrate by[J]. China Environmental Science, 2016, 36(4):1173-1180.

[12] 邢 飛,汪亞平,高建華,等.江蘇近岸海域懸沙濃度的時空分布特征 [J]. 海洋與湖沼, 2010,41(3):459-468. Xing F, Wang Y, Gao J, et al. Spatial and temporal distribution characteristics of suspended sediment concentration in coastal waters of Jiangsu Province [J]. Oceanologiaet Limnologia Sinica, 2010,41(3): 459-468.

[13] Harrison P, Waters R, Taylor F. A broad spectrum artificial sea water medium for coastal and open ocean phytoplankton [J]. Journal of Phycology, 1980,16(1):28-35.

[14] 張美如,陸勤勤,朱廟先,等.二氧化鍺(GeO2)對條斑紫菜()自由絲狀體(Free Filamentous)中硅藻污染影響的研究 [J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2007,22(2):24-26. Zhang M, Lu Q, Zhu M, et al. Effects of germanium dioxide (GeO2) on diatom contaminations infree filamentous [J]. Modern Fisheries Information, 2007,22(2):24-26.

[15] 張建恒,霍元子,王陽陽,等.滸苔與球等鞭金藻相互抑制的實驗驗證[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 2011,20(2):211-216. Zhang J, Huo Y, Wang Y, et al. Experimental verification of mutual inhibition betweenand[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2011,20(2):211-216.

[16] 金送笛,李永函,倪彩虹,等.菹草()對水中氮、磷的吸收及若干影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1994,14(2):168-173. Jin S, Li Y, Ni C, et al. Uptake byof nitrogen and phosphorus from water and some affecting factors [J]. Acta Ecologica Sinica, 1994,14(2):168-173.

[17] 韓秀榮,高 嵩,侯俊妮,等.滸苔干粉末提取物對東海原甲藻和中肋骨條藻的克生作用[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2013,33(23):7417-7429. Han X, Gao S, Hou J, et al. Allelopathic effects of extracts frompowders on the growth ofand[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013,33(23): 7417-7429.

[18] 史華明,石曉勇.滸苔與中肋骨條藻競爭關(guān)系的初步研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013,41(16):7319-7321. Shi H, Shi X. Initial study on competitive relationship betweenand[J]. Journal of Anhui Agri. Sci, 2013,41(16):7319-7321.

[19] 侯俊妮.滸苔對三種赤潮藻的克生作用初探 [D]. 青島:中國海洋大學(xué), 2011. Hou J. The preliminary study of the allelopathic substances of Enteromorpha on three HABs [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2011.

[20] 王 悠,俞志明,宋秀賢,等.大型海藻與赤潮微藻以及赤潮微藻之間的相互作用研究[J]. 環(huán)境科學(xué), 2006,27(2):274-280. Wang Y, Yu Z, Song X, et al. Effects of macroalgae on growth of 2species of bloom microalgae and interactions between these microalgae in laboratory culture [J]. Environmental Science, 2006, 27(2):274-280.

[21] 崔 峰.滸苔對赤潮微藻的化感抑制作用以及化感物質(zhì)的結(jié)構(gòu)鑒定 [D]. 上海:上海海洋大學(xué), 2014. Cui F. Studies on allelopathic effects ofon red tide microalgae and allelochemicals identification [D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2014.

[22] 史華明.滸苔對氮磷吸收和釋放及與中肋骨條藻競爭關(guān)系的初步研究[D]. 青島:中國海洋大學(xué), 2009. Shi H. The preliminary study ofabsorption and release properties of nitrogen and phosphorus and the competition with[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2009.

[23] Nan C, Zhang H, Zhao G, et al. Allelopathic interactions between the macroalgaand eight microalgal species [J]., 2004,52:259-268.

[24] 王松波,余俊爽,曹艷敏,等.光照和營養(yǎng)鹽對浮游動物和浮游植物生物量及其營養(yǎng)聯(lián)系的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2018,27(6):1122- 1127. Wang S, Yu J, Cao Y, et al. Light and nutrients as determinants of zooplankton and phytoplankton biomass and their impacts on pelagic trophic linkage [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2018,27(6): 1122-1127.

[25] 程麗巍.三種大型海藻對海水中營養(yǎng)鹽供應(yīng)變化的生理響應(yīng)研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010. Cheng L. Study on the physiological responses of three marine macroalgae to the change of nutrients supplies in seawater [D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2010.

[26] Sun K, Li R, Li Y, et al. Responses ofto short-term nutrient enrichment under light and dark conditions [J]., 2015,163:56-62.

[27] Thingstad T, Krom M, Mantoura R, et al. Nature of phosphorus limitation in the ultraoligotrophic eastern Mediterranean [J]. Science, 2005,309(5737):1068-1071.

[28] 高 嵩,石曉勇,王 婷.滸苔綠潮與蘇北近岸海域營養(yǎng)鹽濃度的關(guān)系研究 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2012,7:2204-2209. Gao S, Shi X, Wang T. Variation of nutrient concentrations at the inshore coastal area of northern Jiangsu province and the occurrence of green tide caused by[J]. Environmental Science, 2012,7:2204-2209.

[29] 王宗靈,李瑞香,朱明遠(yuǎn),等.半連續(xù)培養(yǎng)下東海原甲藻和中肋骨條藻種群生長過程與種間競爭研究[J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2006,24(4): 495-503. Wang Z, Li R, Zhu M, et al. Study on the growth process and interspecific competitions of Pandunder semi-continuous culture [J]. Advances in Marine Science, 2006,24(4):495-503.

[30] 李瑞香,朱明遠(yuǎn),王宗靈,等.東海兩種赤潮生物種間競爭的圍隔實驗 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2003,14(7):1049-1054. Li R, Zhu M, Wang Z, et al. Mesocosm experiment on competition between two HAB species in East China Sea [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003,14(7):1049-1054.

[31] 李鴻妹,石曉勇,丁雁雁,等.光照對東海典型赤潮藻生長及硝酸還原酶活性的影響 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2013,34(9):3391-3397. Li H, Shi X, Ding Y, et al. Illumination's effect on the growth and nitrate reductase activity of typical red-tide algae in the East China Sea [J]. Environmental Science, 2013,34(9):3391-3397.

Competition betweenand three red tide microalgae under different light conditions.

GAO Ying-chao, YANG Xue, LIN Kun, TAN Li-ju, WANG Jiang-tao*

(College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)., 2019,39(8)：3404~3411

There are high turbidity and large nutrient content in seawater of Subei Shoal, which is considered by most scholars to be the origin of the green tide in the South Yellow Sea. The competition betweenand,andfor nutrients under different light conditions (0~4500lx) was compared and the physiological state ofand three microalgae at different depths was evaluated combining with the actual illumination of Subei Shoal. The competition betweenand microalgae is one of the key factors determining which kind of algal bloom. The results showed thatis more adaptable to light compared with the three microalgae, the maximum average relative growth rate was 11.91 %/d. When microalgae were co-cultured with, the growth was significantly inferior to that of culture alone, the inhibition rates of,andrespectively were 30%~46%, 3%~44%, 25%~41%, and the responses of different microalgae on competition were different. The nutrients monitoring data indicated that the competition for limited nutrients was the main competitive mechanism betweenand microalgae. This result provided a basis for the outbreak mechanism of the green tide in Subei Shoal.

；microalgae；light intensity；nutrient；competition

X172

A

1000-6923(2019)08-3404-08

高穎超(1994-),女,山東淄博人,碩士研究生,主要從事海洋生態(tài)化學(xué)研究.

2019-01-21

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC1402101);國家自然科學(xué)基金資助項目(41876078);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費資助項目(201713059)

, 教授, jtwang@ouc.edu.cn