盧訓(xùn)令,劉俊玲,丁圣彥,*

1 河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開封 475004 3 河南大學(xué)教育科學(xué)學(xué)院,開封 475004

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(Ecosystem services)是指人類直接或間接從生態(tài)系統(tǒng)中得到的各種惠益[1]。它的形成和維持是人類文明和社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的根基。在各種生態(tài)問(wèn)題愈來(lái)愈嚴(yán)重的背景下,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也已經(jīng)成為當(dāng)前國(guó)際地理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究中最重要的前沿和熱點(diǎn)問(wèn)題之一[2- 4]。因?yàn)榫坝^尺度上的研究能更有助于對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(功能)的關(guān)系、生物多樣性保護(hù)策略和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持等問(wèn)題的解決[5-6],盡管從景觀尺度上探討這些問(wèn)題困難更大[5],所以景觀尺度是研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成、維持和權(quán)衡的更佳尺度;同時(shí)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)只有在景觀和區(qū)域等尺度上才能夠得以充分地表達(dá)和為人類所感知,所以對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和維持機(jī)制的研究以及管理措施的制訂也應(yīng)該從景觀層次上進(jìn)行探討[7- 10]。

生物多樣性是人類賴以生存的最重要的物質(zhì)來(lái)源,也是生態(tài)系統(tǒng)功能形成和制約生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮的最關(guān)鍵因素之一[11- 16]。而隨著人類活動(dòng)的進(jìn)一步加強(qiáng),造成了地球上生物多樣性的持續(xù)迅速喪失[17]。其中由于農(nóng)業(yè)用地?cái)U(kuò)張和集約化加劇引起的景觀格局簡(jiǎn)化、景觀破碎化、自然、半自然生境喪失等被認(rèn)為是引起生物多樣性快速下降的最主要原因之一[18- 20]。當(dāng)前,在全球人口激增、糧食需求日益增加的背景下,為保障糧食供給,土地利用集約化程度日益增強(qiáng),化肥、農(nóng)藥等大量施用,非農(nóng)生境持續(xù)喪失,與之相伴的是農(nóng)業(yè)景觀中景觀異質(zhì)性的下降、生物多樣性的持續(xù)喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的劇烈波動(dòng)[21- 24],并使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)面臨的威脅進(jìn)一步增加[25],而這種狀況在發(fā)展中國(guó)家尤為嚴(yán)重[26]。同時(shí),作為地球陸地表層上最重要的一類景觀和全球糧食供給的最主要來(lái)源,農(nóng)業(yè)景觀在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中具有舉足輕重的作用[26-27]。

景觀異質(zhì)性(Landscape heterogeneity)是指景觀及其屬性的變異程度,它是景觀生態(tài)學(xué)形成的基礎(chǔ)與核心內(nèi)容,也一直是景觀生態(tài)學(xué)研究的最重要方向和內(nèi)容[28-29],它是許多基本生態(tài)過(guò)程和物理環(huán)境過(guò)程在空間和時(shí)間尺度連續(xù)系統(tǒng)上共同作用的產(chǎn)物,包括景觀要素組成的多樣性和景觀要素空間格局及空間構(gòu)型(configuration)的復(fù)雜性及其所產(chǎn)生的景觀功能的多樣性[30]。景觀異質(zhì)性對(duì)于生物多樣性的維持意義重大,而地球動(dòng)物(包括人類和其他動(dòng)物)都需要兩種以上景觀要素的事實(shí)也證實(shí)了異質(zhì)性的重要性[31]。

本文圍繞農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的影響、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(功能)的關(guān)系、農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(功能)的影響效應(yīng)等,對(duì)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)行系統(tǒng)整理,分別從不同景觀異質(zhì)性特征(空間異質(zhì)性、時(shí)間異質(zhì)性、功能異質(zhì)性等)、尺度效應(yīng)、景觀背景及種間關(guān)系和種間作用等方面進(jìn)行分析,探討景觀生態(tài)學(xué)研究在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究中的作用,以及該方向尚存在缺陷和不足的地方,以期服務(wù)于相關(guān)學(xué)科的發(fā)展(圖1)。

圖1 農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響Fig.1 Impact of agricultural landscape heterogeneity on biodiversity and ecosystem services

1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系

隨著人類福祉的提高,人類對(duì)眾多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(包括供給、支持、調(diào)節(jié)和文化服務(wù)等)的利用和需求都在持續(xù)增加和擴(kuò)張,但全球尺度上除糧食生產(chǎn)供給之外的其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在過(guò)去50年中均呈持續(xù)下降的態(tài)勢(shì)[32]。如何維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)穩(wěn)定供給成為影響人類福祉的最重要因素之一,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的可持續(xù)利用也必將成為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的重點(diǎn)內(nèi)容[33]。而生物多樣性被認(rèn)為是影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的最關(guān)鍵因素之一,Mace等認(rèn)為生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中扮演了3個(gè)角色：生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的調(diào)節(jié)器(Regulator),最終的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(Final ecosystem service)和生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)品(Goods),即生物多樣性一方面在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中是一種重要的調(diào)節(jié)器和調(diào)節(jié)載體,同時(shí)其本身也是重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[14]。而生物多樣性的喪失將產(chǎn)生一系列的負(fù)面效應(yīng),并引起多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的下降[12],因此談及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的產(chǎn)生、供給、維持和影響因素時(shí)是無(wú)法繞開生物多樣性的。生物多樣性保護(hù)的早期,人們關(guān)注的是如何減緩生物多樣性喪失的速度,尤其是一些稀有種(rare species)的絕滅。隨著“生物多樣性公約2010”(Convention on Biological Diversity′s (CBD′s) 2010)目標(biāo)的失敗(盡管人類做出了很多的努力來(lái)保護(hù)生物多樣性,但全球生物多樣性喪失的速度并未能夠減慢),新的CBD′s 2020目標(biāo)認(rèn)為生物多樣性必須與人類福祉相結(jié)合,重視基于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的生物多樣性保護(hù),同時(shí)只有充分考慮生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的時(shí)空變化才能更有效的保護(hù)生物多樣性[34-35]。同時(shí),越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn),生物多樣性保護(hù)尤其是政策的制定和施行也必須從景觀的層次進(jìn)行,根據(jù)區(qū)域內(nèi)不同尺度上景觀結(jié)構(gòu)的不同以及目標(biāo)生物的差異采取針對(duì)性的保護(hù)策略[8]。

關(guān)于生物多樣性喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響,絕大多數(shù)的研究認(rèn)為二者呈正相關(guān)關(guān)系(即生物多樣性的下降會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)功能(服務(wù))的降低),盡管有少量的研究認(rèn)為在自然生態(tài)系統(tǒng)中這種狀況或許不一定存在[12,36],但隨著研究尺度的增大,最新的研究進(jìn)一步證實(shí)了生物多樣性保護(hù)的重要性：要維持自然系統(tǒng)中的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(傳粉)的供給必須有大量的物種多樣性作為支撐,且隨著尺度的擴(kuò)大,更多的物種都變得更為重要[6]。而通過(guò)在景觀尺度上進(jìn)行多樣化作物的種植、構(gòu)建花草帶、樹籬等方式在提高區(qū)域的景觀異質(zhì)性的同時(shí),提高了物種beta多樣性,保育了更多的傳粉者,從而有利于傳粉服務(wù)的提供[37]。

2 景觀異質(zhì)性研究

景觀異質(zhì)性是景觀生態(tài)學(xué)的核心,目前景觀異質(zhì)性研究主要側(cè)重3個(gè)方面：空間異質(zhì)性、時(shí)間異質(zhì)性和功能異質(zhì)性[38],景觀異質(zhì)性是聯(lián)系生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)的橋梁,是生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和基本功能以及景觀功能的基礎(chǔ)和驅(qū)動(dòng)力[28,39],早期關(guān)于景觀異質(zhì)性的研究主要集中在對(duì)景觀異質(zhì)性成因、景觀格局指數(shù)的變化等方面[40- 42],后來(lái)人們開始更多的關(guān)注景觀異質(zhì)性及其變化而引起的生態(tài)效應(yīng),并取得了大量的研究成果。研究結(jié)果認(rèn)為,景觀異質(zhì)性會(huì)直接影響生態(tài)系統(tǒng)的多種屬性,如植物的傳播、動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)、種群的維持、物種間的相互作用、生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和基本功能等[30, 43- 47]。更多的研究證實(shí)從景觀水平上探討農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、非農(nóng)生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持是區(qū)域可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建的核心內(nèi)容和基礎(chǔ)[7-8,30,48]。

3 農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

農(nóng)業(yè)景觀是農(nóng)田、草地、耕地、林地、樹籬和道路等的鑲嵌體,表現(xiàn)為物種生存于其中的各類破碎化棲息地的空間網(wǎng)格[49],也可以認(rèn)為農(nóng)業(yè)景觀是任何形式的農(nóng)業(yè)活動(dòng)在具體地域空間上的落實(shí)[50]。在農(nóng)業(yè)景觀中,景觀格局常常表現(xiàn)為農(nóng)田、村落和自然、半自然生境相間的小尺度鑲嵌體,由于自然和人類干擾的影響,農(nóng)業(yè)景觀格局的變化通過(guò)影響生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能而影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成及其表達(dá)與維持。研究發(fā)現(xiàn),在農(nóng)業(yè)景觀中,景觀異質(zhì)性的變化會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)區(qū)域內(nèi)生物多樣性產(chǎn)生重要影響,有時(shí)會(huì)比農(nóng)業(yè)耕作方式的影響更為強(qiáng)烈和重要[7, 51- 54]。而景觀的簡(jiǎn)化和異質(zhì)性下降則很可能會(huì)引起物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的下降[55]。

3.1 空間異質(zhì)性

景觀空間異質(zhì)性是景觀中的斑塊類型、組合方式以及屬性在空間上的變異程度,它包括空間組成、空間構(gòu)型和空間相關(guān)等多個(gè)方面[38],還是影響景觀連通性、穩(wěn)定性以及破碎化空間格局的原動(dòng)力[56]。為減緩農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性快速持續(xù)下降的態(tài)勢(shì)及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)引起的負(fù)效應(yīng),歐美多國(guó)于20世紀(jì)90年代分別提出了一系列應(yīng)對(duì)計(jì)劃和措施[57-58],措施中主要包括在農(nóng)業(yè)景觀中保留自然和半自然非農(nóng)生境、發(fā)展有機(jī)農(nóng)業(yè)等。其后的大量實(shí)驗(yàn)研究顯示：通過(guò)保留非農(nóng)生境,開展有機(jī)農(nóng)業(yè)等提高農(nóng)業(yè)景觀組成異質(zhì)性措施的實(shí)施,有效的提高了植物、鳥類、地表動(dòng)物等的物種多樣性和部分生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(如天敵控制效應(yīng))[59- 62],而景觀構(gòu)型異質(zhì)性同樣會(huì)影響到不同物種的多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[63- 66],因此研究人員開始對(duì)組成和構(gòu)型異質(zhì)性對(duì)生物多樣性影響的重要性進(jìn)行比較。Jackson和Fahrig 通過(guò)模型模擬分析了破碎化景觀中生境數(shù)量和景觀構(gòu)型間對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響效應(yīng),結(jié)果顯示景觀組成對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響更大[67];Arroyo-Rodríguez等的研究也發(fā)現(xiàn)在破碎化雨林景觀中,景觀組成對(duì)葉口蝠科物種多樣性的影響要高于景觀構(gòu)型[68];Santana等對(duì)歐洲農(nóng)業(yè)景觀中探討景觀組成和構(gòu)型異質(zhì)性對(duì)農(nóng)田鳥類多樣性的綜合影響效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),景觀組成對(duì)鳥類多樣性的影響更為強(qiáng)烈和直接,而構(gòu)型異質(zhì)性的影響則相對(duì)要弱得多[69]。隨著研究的進(jìn)一步深入,發(fā)現(xiàn)景觀組成和構(gòu)型會(huì)同時(shí)對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)服務(wù)產(chǎn)生影響,但其相對(duì)重要性會(huì)因生物類群、景觀尺度、大區(qū)域景觀背景、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類別等的不同而引起一定的波動(dòng)[70- 74]。如Steckel 等在德國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)(包括粗放管理的草原和集約管理的牧草地)的研究發(fā)現(xiàn),250 m尺度上的景觀組成能有效的提高穴居蜂(cavity-nesting bees)和胡蜂(wasps)的物種多度以及胡蜂物種豐富度,而在1500 m尺度上景觀構(gòu)型異質(zhì)性提高了寄生率[70]。Duflot等在法國(guó)西部的農(nóng)業(yè)景觀中研究了景觀組成和構(gòu)型對(duì)步甲和維管植物γ多樣性的相對(duì)影響效應(yīng),結(jié)果顯示二者會(huì)同時(shí)影響步甲群落,而只有景觀組成會(huì)影響到植物群落;且步甲種類組成差異會(huì)隨著各景觀中林-農(nóng)覆蓋比例和草-農(nóng)邊界長(zhǎng)度的差異增大而增大,植物物種組成變化也因景觀中農(nóng)作物覆蓋比例差異增加而增大[73]。同時(shí),由于景觀構(gòu)型的測(cè)算常常依賴于生境數(shù)量,因此在實(shí)際工作中要想分別獨(dú)立測(cè)算景觀組成和景觀構(gòu)型對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)具有相當(dāng)大的挑戰(zhàn)[30,75],但該方面研究的進(jìn)行對(duì)于揭示景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的影響機(jī)制和制定更有效的保護(hù)策略具有重要意義[76]。

3.2 時(shí)間異質(zhì)性

景觀時(shí)間異質(zhì)性是指景觀空間結(jié)構(gòu)在不同時(shí)段的差異性[38]。前期研究者多從景觀格局動(dòng)態(tài)變化的角度探討了景觀的時(shí)間異質(zhì)性特征及其驅(qū)動(dòng)因素[77- 80]。后來(lái)研究人員開始關(guān)注景觀格局變化對(duì)生物多樣性等的影響效應(yīng)。由于歷史數(shù)據(jù)的獲取存在一定的難度,該方面的研究仍較少,但現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn),景觀異質(zhì)性變化對(duì)生物多樣性等的影響存在“時(shí)滯(Time lag)”效應(yīng),同時(shí)受“滅絕債務(wù)(Extinction debt)”的影響,生物多樣性等的響應(yīng)與景觀異質(zhì)性變化并不同步,而是存在一定的滯后,且這種影響效應(yīng)會(huì)因物種類群的不同而存在顯著差異[81- 85]。如Parody等通過(guò)對(duì)美國(guó)密歇根州北部50年鳥類調(diào)查數(shù)據(jù)的研究發(fā)現(xiàn),隨著土地利用方式和景觀格局的改變,盡管區(qū)域內(nèi)鳥類總物種豐富度基本沒(méi)有變化,但其群落組成(功能群)結(jié)構(gòu)卻發(fā)生了顯著變化[81];Lindborg在歐洲北部農(nóng)業(yè)景觀中探討了與植物分布密切相關(guān)的4類生活史性狀與當(dāng)前和歷史景觀構(gòu)型間的關(guān)系差異性,結(jié)果顯示不同物種與當(dāng)前和歷史景觀構(gòu)型的關(guān)系存在顯著差異,但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,歷史上景觀連接度和草地面積的下降將引起草地群落由越來(lái)越多的無(wú)性系繁殖長(zhǎng)壽命植物和具備持久種子庫(kù)的植物物種所占據(jù)。據(jù)此作者認(rèn)為景觀構(gòu)型的時(shí)間與空間效應(yīng)在塑造草地植物群落組成中同樣重要[83]。Krauss等通過(guò)對(duì)歐洲農(nóng)業(yè)景觀中147塊殘存半自然草地中的研究發(fā)現(xiàn),景觀格局的變化對(duì)不同生物類群產(chǎn)生影響的時(shí)間存在差異：當(dāng)前草地專性維管植物(壽命長(zhǎng))物種豐富度與幾十年前的景觀格局間關(guān)系更為密切,呈現(xiàn)出明顯的“滅絕債務(wù)”;而草地專性蝶類(壽命短)物種豐富度只與當(dāng)前生境面積存在顯著關(guān)系,與40年前的景觀格局間的關(guān)系并不顯著,即動(dòng)物相比植物對(duì)景觀異質(zhì)性變化更為敏感[85]。新近的研究開始關(guān)注其與空間異質(zhì)性間的交互作用,及其對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的綜合影響效應(yīng)[19, 86- 88]。

時(shí)滯效應(yīng)、滅絕債務(wù)、連帶滅絕(co-extinctions)效應(yīng)[89- 92],以及景觀格局各不同異質(zhì)性特征間交互作用的存在,要求人們必須用長(zhǎng)遠(yuǎn)和警惕的目光來(lái)看待和管理景觀格局變化,現(xiàn)有的景觀格局異質(zhì)性的改變及其引起的生境喪失和破碎化等或許在當(dāng)前并未引起大量物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的下降,但在不久的將來(lái),可能就會(huì)引起災(zāi)難性的后果。但由于數(shù)據(jù)獲取的限制性,景觀格局變化對(duì)不同生物類群產(chǎn)生影響的具體時(shí)間仍不清楚,很多時(shí)候仍然只是推測(cè)。

3.3 功能異質(zhì)性

關(guān)于景觀異質(zhì)性的分類之前主要分為組成異質(zhì)性(compositional heterogeneity)和構(gòu)型/結(jié)構(gòu)異質(zhì)性(configurational heterogeneity)兩大類[93],不管任何景觀要素都可以直接定義為以上兩類,但卻完全不考慮其與不同生物類群間的關(guān)系和影響。很多研究發(fā)現(xiàn)不同生物類群/功能群對(duì)景觀異質(zhì)性指數(shù)的響應(yīng)存在顯著差異[94],因此基于不同生物類群提出了功能異質(zhì)性的概念[30,95]。研究人員基于功能異質(zhì)性和功能連接度等角度探討了景觀異質(zhì)性對(duì)鳥類[95]、大型食草動(dòng)物[96]、傳粉蜂類[97]、大型獸類[98]、昆蟲[99-100]等不同生物類群的影響效應(yīng)。結(jié)果證實(shí)了功能異質(zhì)性分類在探討二者關(guān)系中的有效性。但由于功能異質(zhì)性在類別劃分過(guò)程中一方面缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn),另一方面關(guān)于各物種或類群對(duì)環(huán)境需要(如生境質(zhì)量)的研究仍然缺乏大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),因此功能異質(zhì)性的研究過(guò)程中多采用定性或半定量的方法,缺乏定量研究。

3.4 景觀異質(zhì)性影響的多尺度效應(yīng)

尺度問(wèn)題始終是貫穿地理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的重要論題[101],更是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題和學(xué)科特色所在[29, 42]。景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響具有強(qiáng)烈的尺度效應(yīng)[102- 105],一方面,物種多樣性和和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)景觀異質(zhì)性指數(shù)存在一定的敏感(最佳)尺度[106-107],另一方面不同的生物類群和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型對(duì)景觀異質(zhì)性的響應(yīng)尺度(幅度和粒度)也是不一致的[59,85,108-109]。如Gabriel等通過(guò)對(duì)不同空間尺度下有機(jī)農(nóng)業(yè)措施對(duì)不同生物類群多樣性的影響研究發(fā)現(xiàn),草本植物、蚯蚓、傳粉者、蝶類和地表節(jié)肢動(dòng)物等在不同空間尺度上(田塊、生境和區(qū)域)的響應(yīng)和格局存在顯著差異[108];Krauss等的研究發(fā)現(xiàn),景觀破碎化對(duì)植物和蝶類產(chǎn)生的影響在時(shí)間尺度上存在顯著差異[85];Mattsson等的研究發(fā)現(xiàn),在局地尺度上,景觀異質(zhì)性對(duì)鳥類集合的影響要比空間自相關(guān)更重要[110]。同時(shí),不同尺度上,人類活動(dòng)和管理措施引起的生態(tài)效應(yīng)也存在差異[111-112]。生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的保護(hù)策略和措施必須在景觀和區(qū)域尺度上才更具備可行性[113],為保護(hù)生物多樣性(不同生物類群)和維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(不同類型)而制定的措施不可能做到放之四海而皆準(zhǔn),必須考慮在不同尺度上的變化特征[114- 117]。由于景觀異質(zhì)性、群落結(jié)構(gòu)、人類活動(dòng)等影響因子間的交互復(fù)合效應(yīng)的存在,如何定量拆分出各類因子對(duì)不同生物類群影響的相對(duì)效應(yīng)及其隨時(shí)空尺度的變化就顯得尤為重要[53,118-119],而在景觀和區(qū)域尺度上,當(dāng)需要對(duì)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和不同生物類群保護(hù)進(jìn)行權(quán)衡時(shí)更明顯[120-121]。

3.5 景觀背景效應(yīng)

景觀是空間幅度上一個(gè)相對(duì)的概念,小到幾百平方米,大到幾百、幾千平方千米都可以稱之為景觀,因此談?wù)摼坝^異質(zhì)性的時(shí)候也存在這個(gè)問(wèn)題。研究人員在探討農(nóng)業(yè)環(huán)境計(jì)劃的措施對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),取樣區(qū)周邊更大范圍內(nèi)的景觀背景的異質(zhì)性特征會(huì)對(duì)土地利用變化、景觀異質(zhì)性、農(nóng)業(yè)管理措施等對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)產(chǎn)生交互作用,并強(qiáng)烈地影響著保護(hù)措施的施行效用[8, 53, 66, 122- 124]。如R?sch等的研究發(fā)現(xiàn),在簡(jiǎn)單景觀背景下,景觀破碎化與昆蟲豐富度呈顯著負(fù)相關(guān),而在復(fù)雜景觀中,這種負(fù)效應(yīng)會(huì)消失[125];Lindborg等在有大量半自然草地殘存的農(nóng)業(yè)景觀背景中研究發(fā)現(xiàn),小斑塊生境中能保有更多的物種豐富度,但在高強(qiáng)度管理景觀中,物種豐富度會(huì)隨距離半自然景觀的距離增大而減少,且會(huì)存在較高的β多樣性[126]。根據(jù)這些相關(guān)研究,研究人員提出了“中度景觀復(fù)雜度假說(shuō)(intermediate landscape-complexity hypothesis)”：在簡(jiǎn)單景觀中(只簡(jiǎn)單的用自然生境存在比例來(lái)表示,5%—20%的自然生境存在),有機(jī)農(nóng)業(yè)、休耕地、半自然生境等的存在能顯著地提高非農(nóng)生物多樣性,而在復(fù)雜景觀中這種效應(yīng)則很難顯現(xiàn)[8,124,127-128]。但目前仍然缺乏更多的實(shí)證數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證該假說(shuō),尤其復(fù)雜度的界定閾值和指標(biāo)仍有待于進(jìn)一步探討[8]。

3.6 種間差異及種間相互作用

景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的影響效應(yīng)會(huì)因功能群、擴(kuò)散能力、食性等的不同而存在顯著差異[76,94,108,129]。Bertrand等在法國(guó)西部農(nóng)業(yè)景觀中研究了步甲對(duì)景觀空間和時(shí)間異質(zhì)性的響應(yīng),結(jié)果顯示,盡管總物種多度隨著時(shí)間異質(zhì)性的升高而增加,但不同類群對(duì)空間和時(shí)間異質(zhì)性的響應(yīng)并不一致,擴(kuò)散能力強(qiáng)的物種多度與空間異質(zhì)性強(qiáng)烈正相關(guān),而擴(kuò)散能力弱的物種多度僅與作物的時(shí)間動(dòng)態(tài)正相關(guān)[87]。Carrara等對(duì)鳥類的研究也發(fā)現(xiàn),專性種(specialist)鳥類比廣幅種(generalist)對(duì)景觀異質(zhì)性的響應(yīng)更為強(qiáng)烈[130]。為維持傳粉服務(wù)的正常供給,人類大量養(yǎng)殖蜜蜂,但從景觀和區(qū)域尺度上來(lái)看,農(nóng)業(yè)景觀中隨著大量開花作物(Mass-flowers crops)花期過(guò)后,人工蜂會(huì)大量溢出到鄰近的自然生境中并對(duì)其他野生傳粉者產(chǎn)生強(qiáng)烈影響和傷害[131-132]。同時(shí),有研究發(fā)現(xiàn),景觀異質(zhì)性變化對(duì)生物多樣性影響負(fù)效應(yīng)的產(chǎn)生主要源于專性種的下降,因?yàn)閷Ｐ苑N更喜同構(gòu)生境,而廣幅種更傾向于異構(gòu)生境[133]。

由于營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的存在[134- 136],景觀格局變化和人類活動(dòng)對(duì)區(qū)域內(nèi)生物多樣性的影響會(huì)通過(guò)食物網(wǎng)在不同物種間進(jìn)行傳遞,并進(jìn)而影響著區(qū)域內(nèi)部分生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給：如農(nóng)田面積的增加盡管會(huì)減少區(qū)域鳥類多樣性,但由于農(nóng)田能提供更多的資源供鳥類、哺乳動(dòng)物和蝶類等使用,因此會(huì)反而在一定程度上促進(jìn)了這些物種的增加[137]。因此,農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)常能因有更高的果實(shí)多樣性和多樣化的群落結(jié)構(gòu)而吸引更多的鳥類[7,138],而某些鳥類的增加一方面會(huì)成為農(nóng)業(yè)景觀中控制蟲害爆發(fā)的重要天敵生物[139-140],一定程度上能提高作物產(chǎn)量[141];另一方面也會(huì)通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)改變?cè)械奶鞌晨刂葡到y(tǒng)[140]。Weterings等的研究還發(fā)現(xiàn)景觀格局變化引起了水域和陸地上蚊子天敵種群的變化,從而進(jìn)一步強(qiáng)烈影響到蚊子種群的變化,并進(jìn)一步影響著登革熱的擴(kuò)散和傳播[136]。

4 展望

在全球變化與可持續(xù)發(fā)展的宏觀背景下,農(nóng)業(yè)景觀的持續(xù)健康發(fā)展是關(guān)乎人類福祉的最主要因素之一,如何基于生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持提出合理的保護(hù)策略和措施是當(dāng)前的熱點(diǎn)和難點(diǎn),且仍存在著一些問(wèn)題需要進(jìn)一步探討。

(1)不同景觀異質(zhì)性特征對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)、機(jī)制和閾值分析。目前關(guān)于景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響研究仍以空間異質(zhì)性為主,時(shí)間異質(zhì)性和功能異質(zhì)性的探討仍有待進(jìn)一步加強(qiáng)。另外,盡管有研究證實(shí)了景觀格局變化對(duì)生物多樣性的影響存在“時(shí)滯”效應(yīng),但在不同尺度上、不同物種間該時(shí)滯的閾值仍不清楚。未來(lái)進(jìn)行區(qū)域景觀規(guī)劃和生物多樣性保護(hù)措施的施行時(shí),必須重視評(píng)估當(dāng)前的擾動(dòng)在未來(lái)可能會(huì)產(chǎn)生的重大影響[142]。

(2)跨尺度、多因素、多物種類群與多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的綜合及其交互作用研究。景觀異質(zhì)性的變化會(huì)同步引起不同尺度上多種環(huán)境要素的改變,而不同生物類群和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)這種變化的響應(yīng)卻存在顯著差異。在未來(lái)的研究中一方面需要進(jìn)一步明確物種對(duì)景觀格局變化的響應(yīng)尺度,從而能制定更有效的管理方案和措施,另一方面也需要從跨景觀的多種尺度上出發(fā),綜合考慮多種因素的變化,從而進(jìn)一步明確景觀格局變化對(duì)區(qū)內(nèi)及區(qū)外不同物種和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)所產(chǎn)生的不同后果[143-144]。且目前有關(guān)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(服務(wù))間的關(guān)系研究多集中在中小尺度,而這種關(guān)系是否能夠擴(kuò)大到景觀尺度上從而變?yōu)槿祟惛ｌ硭璧纳鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)仍需要更多的探討[5]。

(3)權(quán)衡的、綜合的觀點(diǎn)。不同生物物種多樣性、不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間常存在此消彼長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。多數(shù)研究在探討生物多樣性保護(hù)時(shí)提出的景觀規(guī)劃建議多是基于一種或幾種生物類群而提出的,但這種措施的施行很可能會(huì)對(duì)其他物種產(chǎn)生不利的影響,在采取措施以提高某種物種多樣性或提高某項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的同時(shí),必須嚴(yán)格評(píng)估該措施的施行對(duì)其他物種或生態(tài)服務(wù)的負(fù)效應(yīng)。如農(nóng)業(yè)景觀中自然、半自然生境的存在能有效提高生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),但在某些情況下也可能對(duì)生物控制服務(wù)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[145]。

(4)景觀異質(zhì)性與生境面積的權(quán)衡：大量的研究認(rèn)為景觀異質(zhì)性的提高可以有效的增加區(qū)域物種多樣性,但一方面景觀異質(zhì)性的提高可以增加生態(tài)位從而提高物種豐富度,另一方面隨著異質(zhì)性的提高將降低單個(gè)物種的可利用有效生境面積,因而會(huì)產(chǎn)生所謂的“隨機(jī)絕滅”[146-147],也就是生境面積與景觀異質(zhì)性的權(quán)衡(area-heterogeneity trade-off)問(wèn)題。

盡管存在一定的爭(zhēng)論和大量的科學(xué)問(wèn)題待研究,但景觀異質(zhì)性貌似仍然是解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)功能間權(quán)衡的最有效手段[148],將生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)結(jié)合起來(lái)考慮是區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀管理策略制定的未來(lái)[149]。但由于不同區(qū)域的景觀特征與生物多樣性是持續(xù)易變的,同時(shí)具體的保護(hù)策略和措施又必須在景觀和區(qū)域尺度上才更具備可行性[150],所以保護(hù)生物多樣性和維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)而制訂的保護(hù)措施不可能做到放之四海而皆準(zhǔn)。農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的持續(xù)性研究仍將任重而道遠(yuǎn)。