李艷大 黃俊寶 葉 春 舒時(shí)富 孫濱峰 陳立才 王康軍 曹中盛

江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)工程研究所 / 江西省智能農(nóng)機(jī)裝備工程研究中心 / 江西省農(nóng)業(yè)信息化工程技術(shù)研究中心,江西南昌 330200

水稻是中國種植面積最大的糧食作物之一,其中長(zhǎng)江流域的雙季稻生產(chǎn)對(duì)保障國家糧食安全與社會(huì)穩(wěn)定具有重要作用[1]。隨著人口數(shù)量的增長(zhǎng)及耕地面積的持續(xù)減少,不斷提高水稻單位面積產(chǎn)量,保證稻米總量平衡仍然是水稻生產(chǎn)的主攻方向[2-3]。水稻單產(chǎn)水平在經(jīng)歷了矮化育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用兩次大的飛躍后已有很長(zhǎng)一段時(shí)間基本穩(wěn)定而有待突破。針對(duì)這一問題,國內(nèi)外許多學(xué)者提出了通過理想株型與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的超高產(chǎn)株型改良來進(jìn)一步提高水稻單位面積的產(chǎn)量,水稻株型對(duì)高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的重要性受到育種和栽培學(xué)家的重點(diǎn)關(guān)注[4-6]。不同株型導(dǎo)致水稻冠層結(jié)構(gòu)的變化,引起冠層內(nèi)光截獲的不同,改變了冠層內(nèi)光能的分布與利用,直接影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[7]。因此,探明基因型和栽培措施等因素對(duì)水稻株型結(jié)構(gòu)及其對(duì)冠層內(nèi)光截獲的影響,對(duì)更加準(zhǔn)確模擬不同條件下的水稻冠層內(nèi)光分布及光合生產(chǎn)力具有重要意義[8-10]。自20 世紀(jì)50年代以來,國內(nèi)外許多學(xué)者在作物株型結(jié)構(gòu)和冠層內(nèi)光分布的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律上開展了大量研究,指出通過調(diào)控栽培措施可構(gòu)建合理的作物株型結(jié)構(gòu)[11-13],改善冠層光合有效輻射傳輸,增加冠層光能截獲量,進(jìn)而提高作物的光能利用率和產(chǎn)量[14-19]。但以往研究大多在單個(gè)生育期采用點(diǎn)狀光合有效輻射計(jì)觀測(cè),其時(shí)空范圍和精度有限,缺乏不同生育期的觀測(cè)比較[20-24],且有關(guān)不同施氮水平下雙季稻株型結(jié)構(gòu)、不同生育期冠層內(nèi)光合有效輻射截獲時(shí)空變化規(guī)律及相互關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。本文選用4 個(gè)不同株型早、晚稻品種,于孕穗期和抽穗后12 d 采用SunScan 冠層分析儀,系統(tǒng)觀測(cè)和分析不同施氮水平下植株形態(tài)和冠層內(nèi)光合有效輻射截獲的時(shí)空分布特征及其相互關(guān)系,以期為江西雙季稻高產(chǎn)栽培及理想株型的優(yōu)化設(shè)計(jì)奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年和2017年在江西省新干縣進(jìn)行不同早、晚稻株型品種和不同施氮水平的田間小區(qū)試驗(yàn)。試驗(yàn)點(diǎn)2017年耕作層土壤含有機(jī)質(zhì)25.61 g kg-1、全氮1.82 g kg-1、堿解氮136.55 mg kg-1、速效磷15.56 mg kg-1、速效鉀92.60 mg kg-1。采用裂區(qū)設(shè)計(jì),主區(qū)為品種,副區(qū)為氮肥。早、晚稻均設(shè)2 個(gè)品種和4個(gè)施氮水平,重復(fù)3次,株行距為14 cm × 24 cm,每穴栽3 株苗,南北行向,小區(qū)之間以埂相隔,埂上覆膜,獨(dú)立排灌,小區(qū)面積60 m2。早稻4 個(gè)施氮水平分別為純氮0(N0)、75(N1)、150(N2)和225(N3)kg hm-2,供試早稻品種為中嘉早17(C1,緊湊型)和潭兩優(yōu)83(C2,松散型),3月27日播種,4月25日移栽,7月18日收獲。晚稻4個(gè)施氮水平分別為純氮0(N0)、90(N1)、180(N2)和270(N3)kg hm-2,供試晚稻品種為天優(yōu)華占(C3,緊湊型)和岳優(yōu)9113(C4,松散型),7月2日播種,7月31日移栽,10月30日收獲。早、晚稻磷、鉀肥用量各小區(qū)相同,磷肥用鈣鎂磷肥,用量(P2O5)為75 kg hm-2；鉀肥用氯化鉀,用量(K2O)為150 kg hm-2,氮肥用尿素,其中磷肥全部做基肥,鉀肥和氮肥分3 次施用(基肥40%,分蘗肥30%,穗肥30%)。其他管理措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株形態(tài)測(cè)定 于早、晚稻孕穗期和抽穗后12 d 在每個(gè)小區(qū)通過連續(xù)測(cè)定30 株植株的莖蘗數(shù)取平均值,選取平均大小的代表性植株4 株在田間實(shí)地測(cè)定株高、主莖倒一、二、三葉的葉長(zhǎng)、葉基角和穗長(zhǎng)。

1.2.2 葉面積指數(shù)測(cè)定 在每個(gè)小區(qū)選取平均大小的代表性植株4 株帶回實(shí)驗(yàn)室,采用分層切割法,自地面向上每15 cm 為一層,最上層不足15 cm 的并入下一層,同一層的葉片歸集到一起,烘干48 h 至恒重后稱量,采用比葉重法計(jì)算每層葉面積,進(jìn)而得到分層葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)和累積LAI。

1.2.3 冠層內(nèi)光合有效輻射測(cè)定及其截獲率計(jì)算

與植株形態(tài)測(cè)定同步,在典型晴天的 9：00、11：00、13：00 和15：00 利用SunScan 冠層分析儀(Delta公司,英國)測(cè)定冠層內(nèi)光合有效輻射(photosynthe- tically active radiation,PAR)的分布。沿南北行向1 m,SunScan 探測(cè)桿長(zhǎng)1 m,其上均勻分布有64 個(gè)傳感器可采集瞬時(shí)PAR 量子通量讀數(shù),稱為一個(gè)記錄；在東西向24 cm 行間內(nèi),在靠近東側(cè)早、晚稻行,距東側(cè)早、晚稻行6 cm、12 cm、18 cm 和靠近西側(cè)早、晚稻行共5 個(gè)位置上各采集一個(gè)記錄,分別記為R1、R2、R3、R4 和R5,統(tǒng)稱為一個(gè)水平采樣；垂直方向從地面到冠層頂部共測(cè)定7 個(gè)高度,分別為距地面3 cm、15 cm、30 cm、45 cm、60 cm、 75 cm 和冠層頂部(冠層上方15 cm),分別記為H1、H2、H3、H4、H5、H6 和H7,每個(gè)高度上各測(cè)定一個(gè)水平采樣。

第i冠層高度的光合有效輻射截獲率：

式中,PARi為第i冠層高度的光合有效輻射(μmol m-2s-1)；PARTC為冠層頂部的光合有效輻射(μmol m-2s-1)。 1.2.4 氣象資料 每日最低氣溫、最高氣溫和日照時(shí)數(shù)等氣象數(shù)據(jù)由新干縣氣象局提供。早、晚稻孕穗期和抽穗后12 d 的氣象數(shù)據(jù)見表1。

表1 不同年份、生育期的早、晚稻氣象數(shù)據(jù) Table1 Meteorological data of early and late rice under different years and development stages

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析 在Microsoft Excel 2010中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SAS 8.0 中的PROC ANOVA進(jìn)行方差分析,用 LSD 法進(jìn)行多重比較；采用CurveExpert 進(jìn)行曲線擬合分析；采用Surfer 8.0 中的Kriging 法進(jìn)行插值分析,并繪制三維表面圖。由于2016年與2017年的試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)一致,因此,除圖3和圖4外(圖3和圖4為2017年的測(cè)定結(jié)果),文中數(shù)據(jù)均為兩年的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 早、晚稻植株形態(tài)特征

由表2可以看出,施氮水平對(duì)早、晚稻株高、葉長(zhǎng)、葉基角和穗長(zhǎng)均有顯著影響。不同生育期4個(gè)供試品種的株高均隨施氮水平的增加而增大,如抽穗后12 d 中嘉早17(C1)N3 的株高達(dá)93.3 cm,而N0 僅為83.3 cm,相差10 cm；天優(yōu)華占(C3)N3 與N0 處理的株高相差6.4 cm。不同生育期4 個(gè)供試品種倒一、二、三葉的葉長(zhǎng)和葉基角均表現(xiàn)為隨施氮水平的增加而增大,說明增施氮肥使早、晚稻植株生長(zhǎng)旺盛,進(jìn)而造成葉長(zhǎng)和葉基角增大。穗長(zhǎng)也隨施氮水平的增加而增大,如抽穗后12 d 中嘉早17(C1)N0、N1、N2 和N3 的穗長(zhǎng)分別為17.7、19.0、19.7 和20.5 cm。不同生育期早稻品種中嘉早17(C1)倒一、二、三葉的葉長(zhǎng)和葉基角均小于潭兩優(yōu)83(C2),晚稻品種天優(yōu)華占(C3)倒一、二、三葉的葉長(zhǎng)和葉基角均小于岳優(yōu)9113(C4),說明中嘉早17 和天優(yōu)華占品種株型更為緊湊和直立。

2.2 早、晚稻分層LAI 分布特征

不同生育期和不同冠層高度上的分層LAI 的差異一定程度上反映了早、晚稻LAI 的時(shí)空分布動(dòng)態(tài)特征。由圖1可以看出,4 個(gè)供試早、晚稻品種孕穗期不同冠層高度的分層LAI 大于抽穗后12 d,如孕穗期中嘉早17(C1)N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.3、0.8、1.5、1.7、1.5 和0.6,而抽穗后12 d N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.2、0.7、1.1、1.4、1.2 和0.4。4 個(gè)供試早、晚稻品種不同生育期各冠層高度的分層LAI 呈中部大于上部和下部的分布特征,最大分層LAI 出現(xiàn)在 約0.58 相對(duì)高度處,如孕穗期潭兩優(yōu)83(C2)N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.4、0.9、1.4、1.7、1.4 和0.8。冠層上中部分層LAI 隨著施氮水平的增加而增大,N3 處理顯著高于N2、N1 和N0處理,而冠層下部分層LAI 以N2 處理較高,說明施氮量過高或過低均會(huì)加快冠層下部葉片早衰。不同生育期晚稻品種天優(yōu)華占(C3)和岳優(yōu)9113(C4)冠層中部的分層LAI 均大于早稻品種中嘉早17(C1)和潭兩優(yōu)83(C2),而冠層上下部的分層LAI 早、晚稻品種間差異不大。

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圖1 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻分層葉面積指數(shù)分布 Fig.1 Distribution of layer LAI in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

2.3 早、晚稻向上累積LAI 分布特征

由圖2可以看出,4 個(gè)供試早、晚稻品種孕穗期相同冠層高度的向上累積LAI 大于抽穗后12 d,如孕穗期潭兩優(yōu)83(C2)N3 處理H5 冠層高度的向上累積LAI 為5.8,而抽穗后12 d 僅為4.6,兩者相差1.2。4 個(gè)供試早、晚稻品種不同生育期的冠層上中部向上累積LAI 隨施氮水平的增加而增大,N3 處理顯著高于N2、N1 和N0 處理。不同生育期晚稻品種天優(yōu)華占(C3)和岳優(yōu)9113(C4)冠層上中部的向上累積LAI 均大于早稻品種中嘉早17(C1)和潭兩優(yōu)83(C2),而冠層下部的向上累積LAI 早、晚稻品種間差異不大。不同生育期向上累積LAI 隨相對(duì)高度呈S 型曲線分布,可用Logistic 方程y=a/(1+be-cx)定量描述(其中,y為累積LAI；a為理論最大累積LAI；b和c為方程系數(shù)；x為相對(duì)高度),其具體的方程擬合參數(shù)見表3。由表3可以看出,4 個(gè)供試早、晚稻品種不同生育期向上累積LAI 的擬合方程的決定系數(shù)R2均大于0.99,說明Logistic方程可很好地描述向上累積LAI 隨相對(duì)高度的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。由早、晚稻各處理模擬方程的關(guān)鍵參數(shù)值可知,參數(shù)a在孕穗期和抽穗后12 d 均表現(xiàn)為隨施氮水平的增加而增大,如孕穗期中嘉早17(C1)的參數(shù)a值N0 至N3 處理分別為3.56、4.71、5.84 和6.54。參數(shù)b值在同一品種的施氮水平間差異較大,如孕穗期中嘉早 17(C1)的參數(shù)b值在N0 至N3 間介于15.94～22.28。參數(shù)c值在同一品種的施氮水平間差異較小,如孕穗期中嘉早17(C1)的參數(shù)c值在N0 至N3 間介于6.37～6.91。

2.4 早、晚稻冠層內(nèi)PAR 截獲率與向下累積LAI的關(guān)系

圖2 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻向上累積葉面積指數(shù)分布 Fig.2 Distribution of upward accumulated LAI in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

表3 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻向上累積葉面積指數(shù)分布的擬合方程 Table3 Simulation equations of upward accumulated LAI distribution in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

圖3 不同生育期、品種、時(shí)刻、施氮水平下的早、晚稻冠層內(nèi)PAR 截獲率與向下累積葉面積指數(shù)的關(guān)系 Fig.3 Relationship between interception rate of PAR and downward accumulated LAI in early and late rice canopy under different development stages,cultivars,times,and nitrogen rates

將4 個(gè)供試早、晚稻品種相同冠層高度上5 個(gè)不同行間位置的PAR 截獲率(IPAR)取平均值得到該冠層高度上的IPAR。由圖3可知,4 個(gè)供試早、晚稻品種孕穗期不同時(shí)刻相同冠層高度的IPAR 大于抽穗后12 d,如孕穗期潭兩優(yōu)83(C2)9：00 N1 處理H6冠層高度的IPAR 為0.53,而抽穗后12 d 僅為0.49,兩者相差0.04,主要原因是隨生育進(jìn)程,抽穗后12 d 群體LAI 迅速下降,冠層內(nèi)IPAR 遞減。4 個(gè)供試早、晚稻品種不同生育期不同時(shí)刻相同冠層高度的IPAR 隨施氮水平的增加而增大,且存在明顯的日變化,均表現(xiàn)為正午前后較小、早晚較大。不同株型品種相比,中嘉早17(C1)和天優(yōu)華占(C3)因葉長(zhǎng)和葉基角均較小、株型緊湊,不同時(shí)刻的IPAR 分別低于松散型品種潭兩優(yōu)83(C2)和岳優(yōu)9113(C4),說明植株形態(tài)對(duì)冠層內(nèi)IPAR具有明顯的影響,株型緊湊的品種,冠層IPAR 低。冠層IPAR 隨向下累積LAI的增加在不同生育期、品種和施氮水平間呈相似的遞增趨勢(shì),可用方程IPAR =a(1-e-b×LAI)定量描述(其中,IPAR 為PAR 截獲率；α和b為方程系數(shù)；LAI為累積葉面積指數(shù)),其擬合方程的決定系數(shù)R2均大于0.88,說明該方程可很好地描述早、晚稻各冠層高度IPAR 隨向下累積LAI 的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。由不同時(shí)刻模擬方程的關(guān)鍵參數(shù)值可知,參數(shù)a在不同生育期、品種和時(shí)刻間差異較小,介于 0.880～ 0.953,而參數(shù)b差異較大,介于0.992～2.480。

2.5 早、晚稻冠層內(nèi)PAR 截獲率的三維空間分布特征

對(duì)4 個(gè)供試早、晚稻品種各冠層高度水平采樣上的PAR 截獲率點(diǎn)值進(jìn)行插值分析,得到PAR 截獲率(IPAR)的三維空間分布圖(圖4)。由于4 個(gè)供試早、晚稻品種在不同生育期、時(shí)刻和施氮水平下各冠層 高度上IPAR的三維空間分布變化趨勢(shì)相似,因此這里僅給出早稻品種中嘉早17 孕穗期和抽穗后12 d N2 處理9：00 和13：00 的數(shù)據(jù)。由圖4可以看出,不同冠層高度上IPAR 三維空間分布的峰谷變化可以直觀顯示出IPAR 在冠層不同行向和行間位置上的分布、過渡和演變過程,同一冠層高度水平面上的IPAR 呈不均勻的多峰分布。中嘉早17 孕穗期9：00和13：00 相同冠層高度的IPAR 均大于抽穗后12 d,如孕穗期9：00 H4 冠層高度水平面上主要為IPAR 大于0.90的光斑,而抽穗后12 d 主要為IPAR大于0.85的光斑。不同生育期相同時(shí)刻的IPAR 隨著冠層高度的降低而迅速增加,H2 冠層高度的IPAR 顯著高于H4 和H6 冠層高度,且變化較平緩。隨著太陽高度角的升高,相同冠層高度水平面上13：00 的IPAR 比9：00 明顯減少。

圖4 不同生育期、時(shí)刻、冠層高度下的中嘉早17 N2 處理冠層內(nèi)光合有效輻射截獲率的三維空間分布 Fig.4 Three dimensional spatial distribution for interception rate of photosynthetically active radiation(PAR)at N2 treatment of Zhongjiazao 17 under different development stages,times and canopy heights

3 討論

作物冠層光截獲能力和光分布特征直接影響其光合作用與產(chǎn)量形成,而高光效的株型是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[17,19,23]。理想株型是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)育種與栽培的追求目標(biāo)[5,25],株型是反映水稻冠層結(jié)構(gòu)與群體光合能力的綜合性狀,受品種和施氮量等因子的影響,其優(yōu)劣對(duì)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)起著重要作用[26-27]。本研究表明,早、晚稻株高、葉長(zhǎng)、葉基角和穗長(zhǎng)等株型指標(biāo)均隨施氮水平的增加而增大。株型緊湊、葉長(zhǎng)和葉基角較小的早、晚稻品種其冠層PAR 截獲率較小。

LAI 的時(shí)空分布直接影響冠層內(nèi)PAR 的分布與截獲狀況[22-23]。本研究表明,早、晚稻不同冠層高度分層LAI 的時(shí)空分布表現(xiàn)為孕穗期大于抽穗后12 d,且呈冠層中部大于上部和下部的分布特征,最大分層LAI 出現(xiàn)在約0.58 相對(duì)高度處,這與前人[28]在小麥上的研究結(jié)論相似。因此,通過調(diào)控和培育冠層葉面積垂直分布接近上下對(duì)稱,最大分層LAI 處于0.58 相對(duì)高度左右,有利于光向冠層下部透射和中下部葉片截獲較多光能,有效改善冠層輻射傳輸,進(jìn)而提高早、晚稻冠層光能利用效率。本研究表明,早、晚稻不同生育期冠層上中部分層LAI 和向上累積LAI 隨施氮水平的增加而增大,而冠層下部分層LAI 以N2 處理較高。說明施氮量過高將導(dǎo)致早、晚稻群體密閉,通風(fēng)透光不良,群體光合生產(chǎn)率下降；施氮量過低將導(dǎo)致早、晚稻分層LAI、向上累積LAI和冠層PAR 截獲率降低,浪費(fèi)光能資源。因此,在早、晚稻生產(chǎn)管理中,科學(xué)施用氮肥對(duì)定向調(diào)控和培育高光效的冠層結(jié)構(gòu)至關(guān)重要。本研究顯示,早、晚稻向上累積LAI 隨相對(duì)高度呈S 型曲線分布,符合Logistic 方程(R2＞ 0.99),對(duì)早、晚稻品種分別擬合表明,不同處理下的理論最大累積LAI 均表現(xiàn)為隨施氮水平的增加而增大,且孕穗期大于抽穗后12 d。本研究還表明,早、晚稻一天中不同時(shí)刻各冠層高度上的PAR 截獲率(IPAR)表現(xiàn)為孕穗期大于抽穗后12 d,隨施氮水平的增加而增大,其日變化表現(xiàn)為正午前后IPAR 較小,早晚IPAR 較大；株型緊湊的早、晚稻品種,冠層IPAR 低；一天中不同時(shí)刻各冠層高度上的IPAR 與向下累積LAI 之間的關(guān)系可用指數(shù)方程IPAR =a×(1-e-b×LAI)定量描述(R2＞0.88),這與前人[29]在玉米上的研究結(jié)論相似。

水稻冠層PAR 截獲與分布特征主要受品種、栽培管理措施和氣象因素等影響[13,15,30]。本研究表明,早、晚稻各冠層高度上的IPAR 在不同生育期和不同時(shí)刻下呈多峰分布,IPAR的三維空間分布圖較前人[13,15-16,26]研究能更加直觀和準(zhǔn)確地顯示出 IPAR在不同冠層高度、不同行向和不同行間位置上的截獲與分布特征。前人對(duì)作物冠層PAR 截獲與分布的觀測(cè)研究通常采用單點(diǎn)[20,26,28]或單一生育期觀測(cè)[21-24],其觀測(cè)的時(shí)間與空間范圍有限,難以準(zhǔn)確反映冠層PAR 截獲與分布特征。本研究中,早、晚稻不同生育期和不同時(shí)刻各冠層高度上的IPAR 值為均勻分布的320 個(gè)傳感器同步采集的IPAR 平均值,有效克服了前人采用單點(diǎn)或單一生育期觀測(cè)帶來的誤差。同時(shí),從不同冠層高度上的IPAR 三維空間分布圖可知,同一冠層高度上的IPAR呈不均勻的多峰分布,前人[23,31]在進(jìn)行作物冠層內(nèi)光分布及光合作用模擬分析時(shí),一般假設(shè)同一冠層高度上的PAR 光強(qiáng)是均勻分布的,而本研究結(jié)果可為更加準(zhǔn)確模擬分析水稻冠層內(nèi)的 PAR 三維空間分布提供數(shù)據(jù)支撐。當(dāng)然,本研究中不同處理PAR 的觀測(cè)不完全同步,觀測(cè)期間難免會(huì)因瞬時(shí)天氣變化導(dǎo)致入射PAR的觀測(cè)結(jié)果稍有誤差,為此,本研究采取相對(duì)值(截獲率)加以克服。另外,本研究未考慮早、晚稻冠層PAR 反射對(duì)冠層PAR 截獲的影響,這有待今后進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

早、晚稻株高、穗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉基角、冠層上中部分層LAI、向上累積LAI 和冠層IPAR 均隨施氮水平的增加而增大,分層LAI、向上累積LAI 和冠層IPAR 均表現(xiàn)為孕穗期大于抽穗后12 d；冠層中部分層LAI 大于上部和下部,最大分層LAI 出現(xiàn)在0.58 相對(duì)高度處；向上累積LAI 隨相對(duì)高度呈S 型曲線分布；株型緊湊的早、晚稻品種,冠層IPAR 低；冠層IPAR 與向下累積LAI 之間的關(guān)系可用方程IPAR=a(1-e-b×LAI)定量描述；冠層上中部水平面上的IPAR 較低,光斑變化大,冠層下部水平面上的IPAR 較高,光斑變化平緩,同一冠層高度水平面上的IPAR 呈不均勻分布。