高美玲，唐靈云，吳正肖，張旭博，孫志剛，孫 楠*，高永華，張崇玉

（1 中國科學院地理科學與資源研究所/生態(tài)網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2 貴州大學生命科學學院，貴陽 550025；3 中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術國家工程實驗室，北京 100081；4 貴州省遵義市農業(yè)委員會，遵義 563000；5 中科山東東營地理研究院，東營 257000；6 四川省達州市宣漢縣農業(yè)技術推廣站，四川宣漢 636150）

全球氣候變化導致溫度、降雨和CO2濃度的變化，顯著改變作物的生長發(fā)育。預計到本世紀中后期糧食產量會明顯降低，尤其是小麥單產降幅將高達3%～19%[1]。溫度作為影響小麥產量的重要因素[2-3]，全球不同氣候區(qū)變暖程度、小麥品種等因素，小麥生長對氣候變暖的響應也會存在顯著的地域差異。研究表明，1990—2017年間中國不同氣候區(qū)小麥全生育期持續(xù)增溫 (0～3℃) 對其產量影響差異顯著，如亞熱帶季風區(qū)和溫帶季風區(qū)的小麥產量分別增加0.2%和6.8%，而溫帶大陸性氣候區(qū)小麥產量則顯著減少10.2%[4]。楊絢等[5]研究表明，未來中國中高緯度地區(qū)小麥更易受高溫脅迫影響，而處于中低緯度的黃淮海地區(qū)1990—2009年的最高溫度升高對該地區(qū)的小麥產量仍有正效應，其中江蘇省和安徽省的小麥增產最為顯著，黃淮海地區(qū)小麥營養(yǎng)生長期均出現(xiàn)縮短趨勢[6]。

氣候變暖對不同生長期小麥的影響也存在顯著差異[7]，生殖期增溫對小麥生長的影響極為明顯。相對于營養(yǎng)生長期，小麥在生殖期經常會遭遇短暫的高溫 (33～40℃)，極端增溫幅度甚至達到了5～10℃范圍，熱害將直接威脅小麥的穗粒數和千粒重，所造成的危害比營養(yǎng)生長期更嚴重[8-11]。研究表明，黃淮海地區(qū)5～6月份小麥灌漿期適宜溫度為24℃左右，卻常出現(xiàn)最高溫超過30℃的天氣，生殖期增溫甚至極端增溫使得灌漿期顯著縮短，千粒重降低，小麥最大減產幅度達20%[12]。長江流域小麥開花后增溫5.6℃/21 d時，小麥千粒重和穗粒數分別顯著減少15.7%和6.0%[13]。河北吳橋小麥增溫試驗表明，灌漿期增溫5℃/15 d可使小麥減產26.1%～38.2%，千粒重顯著減少25.3%～37.1%[14]。不同生殖期階段增溫對小麥產量的影響也有所不同。河南輝縣‘新麥19’開花前增溫至36℃時，小麥產量顯著減少19.5%，而灌漿前中期增溫至36℃可使小麥產量提高10.7%[15]。中國科學院植物研究所對小麥灌漿期的前、中、后期三個生長階段分別進行5℃/10 d的增溫實驗發(fā)現(xiàn)，‘濟南17’和‘魯麥21’小麥灌漿中后期的減產幅度均大于灌漿前期。其中造成產量減少的主要產量構成要素也不同，穗粒數顯著降低是造成灌漿前期產量減少的主要原因，而千粒重減少是造成灌漿中后期產量減少的主導因素[12]。生殖期增溫對營養(yǎng)品質有顯著影響，小麥籽粒中蛋白質和淀粉含量與遭受熱脅迫的時期有關。敬海霞等[16]研究表明，開花后20天高溫脅迫可使小麥蛋白質含量增加2.4%～16.4%，大于花后10天高溫處理 (1.0%～8.7%)。

本文所涉及的氣候區(qū)除了中國小麥主產區(qū)的三種氣候區(qū) (亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性氣候) 之外，還包括了地中海氣候、溫帶海洋性氣候和熱帶季風氣候，擴大研究范圍有利于更全面、更綜合地看待小麥生長對全球變暖的響應程度。在收集文獻的過程中發(fā)現(xiàn)，研究生殖生長期階段增溫對小麥宏觀生長指標甚至對籽粒蛋白質、氨基酸層面的影響都較深入和廣泛，且目前研究結果不一，因此從全球尺度Meta分析達到系統(tǒng)量化生殖期增溫對不同地區(qū)小麥的影響的目的。

1 數據與方法

1.1 數據收集

為了系統(tǒng)全面地揭示增溫對小麥產量等典型生理指標的影響，本文從中國知網、web of science等文獻數據庫對近三十年來已發(fā)表的文獻進行檢索。選取關鍵詞增溫 (warming、infrared heating、increasing temperature)，小麥產量 (wheat yield) 和生理指標 (physiological index) 進行文獻搜索和收集。篩選的文獻中，試驗必須包含對照和增溫處理，而且試驗處理結果應含有均值、標準差和重復數等要素；同時需清楚地說明增溫方式、增溫幅度以及持續(xù)時間；除此之外還可以獲取每個獨立試驗點的地理位置 (經緯度)、土壤理化性質以及小麥種植期間農田肥料投入量 (kg/hm2) 等基本信息。本文共收集國內外生殖期增溫文獻有61篇，共計32個增溫點位 (表1)，分布在全球地中海氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、溫帶季風氣候、亞熱帶季風氣候以及熱帶季風氣候六個氣候區(qū)。

1.2 數據分析方法

本研究采用整合分析專用軟件 (Meta-Win2.1) 進行數據分析[17]。為了進一步探討增溫對小麥生長發(fā)育的影響，本研究將試驗測量的響應指標分為小麥產量及構成和其他典型生理指標兩類。同時，本研究結合試驗所在氣候區(qū)的不同、增溫時段以及幅度的差異，對數據進行分組分析。具體分類如下：1) 試驗樣地根據所在氣候區(qū)的不同，分為六類：亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、熱帶季風氣候和地中海氣候；2) 根據生殖期增溫時段的不同，分為全天、白天和夜間增溫三個時段；3) 根據所收集文獻小麥增溫幅度多為5℃以及根據IPCC報告到本世紀末全球地表溫度最高將升高5.4℃左右，本文將所收集文獻中生殖期增溫幅度分為兩個梯度：0～5℃和5～10℃ (極端增溫)。

整合分析（Meta-analysis）是一種將獨立研究結果進行加權的統(tǒng)計分析方法[18]，分析過程中必須含有對照和試驗處理的均值、SD/SE值和重復數3個要素。數值均來自所收集的文獻，增溫對小麥生長發(fā)育的影響效應值是將反映比進行自然對數化處理，用公式來表示，其中和分別是對照組和處理組變量X的平均值。效應值的大小反映的是相較于對照，增溫對小麥生長發(fā)育的影響程度。產量等生理指標的變化百分數用公式r=表示，其中：

Wi指權重系數；V指研究內方差； 指研究間方差；SDt和SDc分別代表處理組和對照組變量x的標準差；nt和nc分別代表處理組和對照組重復數；i指樣本號。若r的95%置信區(qū)間相交于橫坐標零點，則說明增溫對小麥相關指標無顯著影響；若與橫坐標零點不相交（P〈 0.05）則說明增溫可使小麥相應指標顯著增加或減少[19]。

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2 結果與分析

2.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產量及其構成要素的影響

2.1.1 生殖期不同增溫幅度對小麥產量及其構成的影響 生殖期增溫0～10℃對小麥產量及其構成要素均呈顯著負效應 (圖1)。其中，由圖1A可知，生殖期增溫0～5℃條件下，小麥產量減少了11.7%，千粒重和穗粒數次之，分別減少了7.4%和5.0%，小麥穗數所受負效應最小，顯著減少3.5%。由圖1B可知，生殖期增溫5～10℃，小麥產量顯著減少27.3%，千粒重和穗粒數次之，分別顯著減少26.1%和13.9%，小麥穗數卻無顯著變化。并且相較于生殖期增溫0～5℃，生殖期增溫5～10℃對小麥產量及其構成要素的負效應更為顯著。

表1 整合分析所用全球增溫試驗點位信息Table 1 Basic information of global warming experimental sites for the Meta-analysis

2.1.2 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產量構成要素的影響 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產量及其構成要素千粒重和穗粒數均產生負效應，且增溫幅度越大，負效應程度越高。由圖2可知，生殖期增溫0～5℃條件下，亞熱帶季風氣候區(qū)和溫帶海洋性氣候區(qū)小麥減產幅度最大，分別顯著減產了15.2%和14.9%，溫帶季風區(qū)和地中海氣候次之，分別減產了9.3%和10.6%；生殖期極端增溫5～10℃條件下，亞熱帶季風和溫帶大陸性氣候區(qū)所受影響最大，分別顯著減產38.8%和30.6%；地中海氣候區(qū)次之，小麥產量顯著減少了15.6%，溫帶季風區(qū)所受影響最小，減產了10.2%。生殖期增溫0～5℃對溫帶大陸性氣候區(qū)的小麥千粒重影響最為嚴重，顯著減少了24.7%，而亞熱帶季風區(qū)所受影響最小，僅減少2.4%，溫帶海洋氣候和溫帶季風氣候減產幅度居中，分別減少了9.7%和10.5%；當生殖期增溫幅度升至5～10℃時，亞熱帶季風區(qū)和溫帶季風區(qū)千粒重減少幅度最大，分別減少了29.7%和28.0%，其次是溫帶大陸性氣候區(qū)，小麥千粒重減少了21.1%，溫帶海洋性氣候小麥千粒重減少了15.0%。生殖期增溫0～10℃對亞熱帶季風區(qū)和溫帶季風區(qū)小麥穗粒數有顯著負效應，增溫幅度越高，穗粒數降幅越大。當溫度從0～5℃增至5～10℃時，亞熱帶季風區(qū)穗粒數降幅由8.1%升至12.8%，溫帶季風區(qū)穗粒數降幅從3.5%增加到14.5%。

圖1 生殖期增溫0～10℃對小麥產量、千粒重、穗粒數和單位面積穗數的影響Fig. 1 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight,grain number per ear and ear numbers per unit area to warming 0-10°C under different climatic regions

圖2 不同氣候區(qū)小麥產量、千粒重和穗粒數對生殖期增溫0～10℃的響應Fig. 2 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight and grain number per ear to 0-10°C increment during reproductive period under different climatic regions

由圖3可知，生殖期增溫0～5℃可使亞熱帶季風區(qū)穗數顯著減少5.3%，對溫帶季風區(qū)小麥穗數無顯著影響；當生殖期增溫5～10℃時，亞熱帶季風區(qū)、溫帶季風區(qū)以及溫帶大陸氣候區(qū)的小麥穗數均無顯著變化。

2.2 生殖期不同時段增溫對小麥產量構成要素的影響

不同增溫時段 (全天、白天和夜間) 生殖期增溫對小麥產量及其構成要素千粒重、穗粒數產生負效應，且增溫5～10℃時產生的負效應顯著高于0～5℃ (圖4)。由圖4可知，生殖期增溫0～5℃時，全天和白天增溫小麥產量分別減少11.0%和11.3%，夜間增溫小麥減產幅度最大，達到了14.7%；當溫度增至5～10℃時，全天和白天增溫小麥分別減產27.6%和17.0%。生殖期白天增溫0～5℃可使小麥千粒重顯著減少12.8%；生殖期全天和白天增溫5～10℃小麥千粒重分別顯著減少19.2%和28.4%。生殖期全天、白天和夜間增溫0～5℃分別使小麥穗粒數顯著減少3.9%、5.8%和7.3%，當溫度增至5～10℃時，全天和白天增溫小麥穗粒數分別減少了11.0%和19.1%。而當小麥生殖期增溫0～10℃，不同時段增溫對小麥穗數均無顯著影響。

圖3 不同氣候區(qū)小麥穗數對生殖期增溫0～10℃的響應Fig. 3 Responses of wheat ear numbers per unit area to warming 0-10°C in different climatic regions

2.3 生殖期不同幅度的增溫對小麥其他生理指標的影響

生殖期增溫對小麥生理指標產生影響。由圖5可知，生殖期增溫0～5℃時，小麥籽粒灌漿速率、籽粒蛋白質含量、籽粒谷蛋白含量以及籽粒谷/醇蛋白之比，分別顯著增加了23.0%、11.5%、8.7%和5.2%；地上部生物量和葉面積指數分別顯著減少了10.3%和23.7%；收獲指數和籽粒醇溶蛋白含量均無顯著變化。當生殖期增溫5～10℃時，只有籽粒蛋白質含量顯著增加了5.2%，而小麥收獲指數、總生物量、地上部生物量和籽粒淀粉含量分別顯著減少了7.9%、20.6%、15.1%和6.4%。當生殖期增溫幅度 〉 10℃時，小麥收獲指數顯著減少了23.0%，總生物量和籽粒淀粉含量也分別減少了6.2%和4.9%，籽粒蛋白質含量則增加了21.9%。

圖4 不同時段增溫0～10℃對小麥產量及構成要素的影響Fig. 4 Responses of wheat yield and components to warming 0-10°C under different intervals

3 討論

3.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產量構成要素的影響

由已有的獨立增溫試驗結果來看，例如2013～2014年位于亞熱帶季風區(qū)的長江流域小麥灌漿期增溫5℃可使小麥千粒重和穗粒數分別顯著減少15.7%和11.6%[13]，而2010～2011年江蘇省丹陽市花后增溫1.5～3℃，小麥千粒重和穗粒數平均減少8.7%和12.7%[20]；溫帶季風區(qū)的河北省辛集市花后增溫5℃小麥產量降低23%，千粒重減少10.7%[21]；位于溫帶大陸性氣候區(qū)的甘肅旱原地區(qū)灌漿期溫度每升高1℃，小麥產量降低280 kg/hm2[22]，尤其在灌漿后期遭受高溫可使小麥產量降低10%～20%[23]。

圖5 生殖期不同幅度增溫對小麥其他生理指標的影響Fig. 5 Effects of different warming degrees on other physiological indices of wheat at reproductive stage

綜合本文不同氣候區(qū)研究結果來看，生殖期增溫0～5℃小麥產量減少了11.7%，千粒重、穗粒數和穗數分別減少7.4%、5.0%和3.5%。其中，亞熱帶季風氣候區(qū)小麥減產15.2%，千粒重、穗粒數和穗數分別顯著減少2.4%、8.1%和5.3%。例如位于亞熱帶季風氣候的阿根廷布宜諾斯艾利斯大學，小麥花后十天至成熟期增溫4℃研究發(fā)現(xiàn)，溫度平均每升高1℃小麥產量減少4%，千粒重、穗粒數和穗數分別顯著減少3%、1.0%和1.7%[24]；而位于江蘇南京信息工程大學的小麥增溫試驗，當分蘗末期至成熟期平均增溫1.3℃時，小麥產量減少16.7%，千粒重、穗粒數和穗數分別顯著減少3.2%、6.6%和7.3%[25]；由上述兩個增溫試驗可知，雖然兩者均是在亞熱帶季風氣候區(qū)進行的增溫實驗，但兩者增溫的生殖期時間、時長以及幅度均不相同，從而導致對產量構成要素的危害程度也不相同，因此會出現(xiàn)前者千粒重減產程度最大，而后者則是穗數的減產程度最大。

本研究發(fā)現(xiàn)溫帶季風區(qū)增溫0～5℃可使小麥減產9.3%，千粒重和穗粒數分別顯著減少10.5%和3.5%；與亞熱帶季風區(qū)小麥產量對增溫的響應程度相比，溫帶季風區(qū)的小麥減產幅度較小，而且小麥千粒重減少程度大于穗粒數。這可能是由于不同氣候區(qū)熱力條件的差異，使得生長在平均溫度本就較高的亞熱帶季風區(qū)小麥受增溫的脅迫更為嚴重。溫帶大陸性氣候區(qū)增溫0～5℃使小麥千粒重顯著減少24.7%，相較于亞熱帶季風區(qū)和溫帶季風區(qū)，其千粒重的減幅最為嚴重，除了小麥品種差異之外，很有可能是由于水熱條件的共同脅迫導致。

將獨立增溫實驗結果和Meta分析的量化結果比較來看，即使是同一氣候區(qū)減產程度仍然存在差異，其原因可能是Meta分析綜合了各個增溫實驗中小麥品種、年型水熱條件、增溫幅度和土肥條件的不同，將其進行統(tǒng)一量化的綜合結果。不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產量及其構成要素均產生負效應，且當生殖期增溫幅度由0～5℃增至5～10℃時，小麥產量及構成要素降幅加大；例如江蘇南京農業(yè)大學的花后增溫7℃可使小麥產量減少17.1%，千粒重、穗粒數和穗數分別顯著減少11.3%、1.6%和4.9%[26]。

從生殖期增溫對小麥其他典型生理指標的影響來看，生殖期增溫0～5℃雖加快了籽粒灌漿速率(23.0%)，但生殖期增溫尤其是在灌漿期發(fā)生熱脅迫，小麥灌漿時間縮短[27]，同時熱脅迫也會影響葉片的光合作用導致碳水化合物的累積量減少，降低小麥千粒重，最終造成產量減少[28]。

當增溫發(fā)生在小麥開花期時，旗葉光合作用速率降低，葉片衰老速度加快[29]，莖稈中水溶性碳水化合物積累量減少[30]，直接影響小麥生長后期由莖稈向籽粒轉運碳，從而對千粒重的增長構成威脅，最終導致小麥減產。

本研究結果顯示，生殖期增溫使小麥地上部生物量和葉面積指數分別顯著減少10.3%和23.7%。葉面積指數的減小不利于小麥獲得光能從而促進光合作用有機物的生成，為小麥增產提供條件[31]。

另外，生殖期增溫提高了小麥籽粒蛋白質的含量 (11.5%)，可能是由于溫度升高加速了營養(yǎng)器官蛋白質水解，所水解的氮素將會再分配給籽粒，從而促進籽粒蛋白質的合成[32]。但當溫度增至40℃時，籽粒蛋白質的含量則會下降[33]。例如灌漿期高溫可使黃淮海地區(qū)北部小麥蛋白質含量升高，而南部則相反[12]。灌漿期增溫對蛋白質的影響因品種不同，響應趨勢截然相反，例如高溫處理下，徐州26籽粒蛋白質含量升高，而揚麥9號籽粒蛋白質含量則降低[34]。即使是同一品種小麥，灌漿期不同階段增溫對小麥蛋白質的含量影響也有差異[35]。

從不同氣候區(qū)生殖期增溫0～10℃對小麥產量的影響差異性來看，亞熱帶季風區(qū) 〉 溫帶海洋性氣候和溫帶大陸性氣候 〉 地中海氣候 〉 溫帶季風氣候(產量降幅程度)；而其對千粒重的影響：溫帶大陸性氣候和溫帶季風氣候 〉 溫帶海洋性氣候 (千粒重降幅程度)；不同氣候區(qū)的穗粒數和穗數變化趨勢并未發(fā)現(xiàn)顯著規(guī)律，這可能與所收集文獻的生殖期增溫時期有關，大部分文獻集中于研究灌漿期，即對小麥千粒重有顯著影響的階段進行增溫，而小麥穗數和穗粒數其關鍵生長期是在營養(yǎng)生長階段、分蘗末期和抽穗期，但可以得出的是生殖期增溫對不同氣候區(qū)千粒重和穗粒數的負效應大于對穗數的影響。

3.2 生殖期不同增溫時段對小麥產量構成要素的影響

綜合不同氣候區(qū)來看，當生殖期增溫0～5℃時，夜間增溫對小麥產量的負效應 (14.7%) 大于全天(11.0%) 和白天增溫 (11.3%)；三個不同增溫時段對小麥穗粒數的影響與對產量的影響趨勢相同，即夜間增溫負效應 (7.3%) 大于全天 (3.9%) 和白天增溫(5.8%)。研究發(fā)現(xiàn)河北定興春季夜間增溫 2.5℃時，小麥產量減少26.6%[36]；山東省最低溫度每升高1℃，小麥產量將減少2.3%，而最高溫度每升高1℃產量僅降低0.1%[37]，從而說明夜間增溫對小麥的負效應較大。CERES模型研究認為，日最低溫的降低可以延長小麥的生長期使小麥增產[38]，從而說明夜間溫度與小麥產量間可能呈負相關關系。

從生育期角度來說，作物生育期與最低溫有關，也就是說小麥生育期與夜間溫度相關，從而說明夜間溫度可以影響小麥的生育期尤其是生殖生長期，最終影響小麥產量。土壤具有保溫作用，夜間土層增溫將直接影響小麥根部呼吸以及土壤蒸騰作用[39]，雙重脅迫使得夜間增溫條件下小麥的產量降幅更大。

從造成小麥產量變化的主要構成要素來看，當生殖期增溫0～5℃時，夜間和全天增溫條件下小麥產量顯著減少的主導要素是穗粒數的減少，白天增溫造成小麥減產的主要因素是千粒重和穗粒數的減少，其中千粒重的影響更大；當生殖期增溫大于5℃時，千粒重和穗粒數的減少是全天和白天極端增溫造成小麥減產的主要因素，由以上結果來看，千粒重和穗粒數對小麥產量變化的貢獻率大于穗數。

4 結論

不同氣候區(qū)生殖期增溫0～10℃對小麥產量及其構成要素產生負效應。在不同氣候區(qū)小麥產量變化對生殖期增溫的響應中，亞熱帶季風氣候區(qū)的小麥產量降幅最大，溫帶季風氣候區(qū)小麥產量降幅最小，其中穗粒數和千粒重均是導致小麥產量減少的主導要素，因此在小麥育種中應重點篩選穗大粒大的小麥，緩解增溫對小麥生產的負效應。不同時段生殖期夜間增溫的小麥產量降幅均大于全天和白天增溫，因此在作物管理階段，可以通過調控小麥晝夜溫度等措施來應對氣候變暖對小麥生產的負面影響。