楊學(xué)成,周慶,唐啟明,徐明鋒,蘇志堯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510642)

森林中苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，也是增加森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的重要生物因素[1-4]。因此，對(duì)森林中苔蘚植物開(kāi)展研究有助于完整認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)，從而為提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供指導(dǎo)。

有研究表明不同樹(shù)種組成的不同類(lèi)型森林中苔蘚植物的群落組成特征存在差異[5-10]。在諸多影響因子中，樹(shù)種組成特征是引起苔蘚植物物種組成差異的重要因素之一。Spitale[10]的研究揭示了苔蘚植物分布與森林類(lèi)型的生境關(guān)聯(lián)，并分析了導(dǎo)致這種生境關(guān)聯(lián)的內(nèi)在環(huán)境因素。他認(rèn)為基質(zhì)類(lèi)型的復(fù)雜性是決定苔蘚多樣性和物種組成的重要因素，這是由于研究區(qū)域大多數(shù)物種對(duì)基質(zhì)選擇存在專(zhuān)一性；針、闊葉森林的一些內(nèi)在特征通過(guò)影響基質(zhì)的理化性質(zhì)(如樹(shù)皮特征、林地表層凋落物特征等)會(huì)對(duì)苔蘚多樣性和組成產(chǎn)生影響；林內(nèi)的小氣候條件則通過(guò)影響基質(zhì)的水分條件而影響苔蘚植物的多樣性和組成。Gosselin等[9]在3種不同優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成的森林中開(kāi)展的研究表明，松樹(shù)林苔蘚植物多樣性顯著低于橡樹(shù)林和混交林，但后兩者不存在明顯差別，并且認(rèn)為與基質(zhì)類(lèi)型相關(guān)的水化學(xué)效應(yīng)是引起苔蘚植物群落物種組成變化的主要因素之一。

在林分尺度上認(rèn)識(shí)苔蘚植物組成特征與樹(shù)種組成特征的關(guān)系，不僅有助于我們明確苔蘚植物與林分尺度因子的相互關(guān)系，而且從森林經(jīng)營(yíng)來(lái)說(shuō),林分作為林業(yè)經(jīng)營(yíng)的基本單元，明確林分尺度苔蘚植物的生境關(guān)聯(lián)無(wú)疑有助于我們加深對(duì)森林生物多樣性的認(rèn)識(shí)，從而在林分尺度上制定合理的經(jīng)營(yíng)保育策略。因此，本研究以粵東亞熱帶地區(qū)森林中的苔蘚植物為研究對(duì)象，首先利用多元統(tǒng)計(jì)方法根據(jù)樹(shù)種組成區(qū)分不同的林分類(lèi)型，然后在此基礎(chǔ)上探究苔蘚植物種類(lèi)組成對(duì)不同優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成的林分的響應(yīng)，以期明確苔蘚植物在種類(lèi)組成方面如何響應(yīng)林分類(lèi)型的變化。目前在本地區(qū)已開(kāi)展了苔蘚植物的分類(lèi)學(xué)、特定地點(diǎn)的區(qū)系成分和群落生態(tài)學(xué)特征的相關(guān)研究[11-16]，但森林中苔蘚植物組成的研究還相對(duì)匱乏。因此本研究在完善對(duì)本地區(qū)森林群落的整體認(rèn)識(shí)方面也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于廣東省東源康禾省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(23°44′～23°53′N(xiāo),115°04′～115°09′E)，總面積為7 263.9 hm2。保護(hù)區(qū)地形屬于低山陵地帶，總體呈東北-西南走向，地貌復(fù)雜，地勢(shì)起伏較大，最高點(diǎn)海拔為839.7 m。其氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光熱充足，雨量充沛，年平均氣溫為20.3℃～21.1℃,無(wú)霜期達(dá)350 d，年平均降水量為1 889.9 mm。區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)積累較多，主要類(lèi)型為赤紅壤、紅壤、山地黃壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，濕潤(rùn)肥沃。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物資源豐富，據(jù)保護(hù)區(qū)統(tǒng)計(jì)，維管植物共有131科333屬454種，其中雙子葉植物、單子葉植物、蕨類(lèi)、裸子植物各占總種數(shù)的70.3%、15.5%、8.4%和0.9%。區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型豐富，地帶型植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，為苔蘚植物提供了復(fù)雜多樣的生境。

1.2 數(shù)據(jù)收集

參照熱帶森林大型固定樣地調(diào)查規(guī)范[17]，在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置了6 hm2的固定樣地，大小為300 m×200 m的矩形，橫軸(x軸)為西南-東北走向。使用Nikon DTM-310全站儀將6 hm2固定樣地按水平距離劃分為150個(gè)20 m×20 m的大樣方，在每個(gè)樣方的四角及中心頂點(diǎn)采用PVC管作為角樁標(biāo)記固定。樣方頂點(diǎn)角樁的編號(hào)從面向樣地基準(zhǔn)方向左下角的第一個(gè)單元起，從下往上順著坐標(biāo)軸方向依次為P001,P002,…… P150。對(duì)每個(gè)大樣方進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑≥1 cm植株的種名、胸徑、樹(shù)高和冠幅。在每個(gè)大樣方中設(shè)置5個(gè)2 m×2 m中樣方，分別位于網(wǎng)格樣方中心及對(duì)角線四分處。再將每個(gè)中樣方等分為4個(gè)1 m×1 m的小樣方。記錄小樣方內(nèi)所有地面苔蘚植物的種名、蓋度和生境。苔蘚物種名稱(chēng)及科屬歸類(lèi)及分布主要根據(jù)《廣東苔蘚志》的資料進(jìn)行整理[13,15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

林分的分類(lèi)與排序以各樣方喬木層樹(shù)種(胸徑≥10 cm)個(gè)體的相對(duì)基蓋度建立數(shù)據(jù)集?；w度以胸高斷面積為指標(biāo)。相對(duì)基蓋度是樣方某一樹(shù)種胸高斷面積與該樣方總胸高斷面積的比值。然后利用雙向聚類(lèi)對(duì)樣地中的樣方進(jìn)行分類(lèi)。在分類(lèi)的基礎(chǔ)上再進(jìn)行多響應(yīng)置換程序(MRPP)和排序分析，進(jìn)一步確定林分分類(lèi)的合理性。排序分析采用主坐標(biāo)(PCoA)分析方法；MRPP和PCoA分析均在PC-ORD(6.0)軟件中進(jìn)行。

林分樹(shù)種組成特征分析在對(duì)林分進(jìn)行分類(lèi)的基礎(chǔ)上，通過(guò)計(jì)算各類(lèi)型林分中物種的重要值分析各林分樹(shù)種組成特征。物種的重要值(IV)=相對(duì)頻度(RF)+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(RD)+相對(duì)多度(RA)，優(yōu)勢(shì)度以蓋度為測(cè)度單位。

苔蘚物種組成特征分析以林分分類(lèi)與排序?yàn)榛A(chǔ)，分別對(duì)各類(lèi)型林分中苔蘚群落物種組成進(jìn)行分析，計(jì)算每一種苔蘚的重要值。不同類(lèi)型林分中苔蘚植物群落物種組成差異的顯著性分析采用MRPP方法。

2 結(jié)果和分析

2.1 林分的分類(lèi)和排序

在樣地150個(gè)大樣方喬木層中共出現(xiàn)69種胸徑≥10 cm的樹(shù)種。根據(jù)各樹(shù)種在樣方內(nèi)的相對(duì)基蓋度，利用雙向聚類(lèi)方法可首先將150個(gè)樣方基本區(qū)分為3種林分類(lèi)型(圖1)。從樹(shù)種組成的角度看，屬于林分類(lèi)型Ⅰ的樣方為43個(gè)，占樣方總數(shù)的28.7%,表現(xiàn)出以翻白葉樹(shù)(Pterospermum heterophyllum)為優(yōu)勢(shì)種，南酸棗(Choerospondias axillaris)為次優(yōu)種的樹(shù)種組成特征；屬于林分類(lèi)型Ⅱ的樣方為20個(gè)，占樣方總數(shù)的13.3%，表現(xiàn)出以木荷(Schima superba)和米錐(Castanopsis carlesii)為共優(yōu)種，紅背錐(C.fargesii)為次優(yōu)種的樹(shù)種組成特征；屬于林分類(lèi)型Ⅲ的樣方數(shù)為87個(gè)，占樣方總數(shù)的58.0%，表現(xiàn)出以米錐占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，木荷為次優(yōu)種的樹(shù)種組成特征(表1)。多響應(yīng)置換程序的分析結(jié)果也進(jìn)一步表明3種林分存在顯著差異(表2)。

圖2為以雙向聚類(lèi)分析結(jié)果對(duì)樣地喬木層樹(shù)種組成進(jìn)行的主坐標(biāo)分析排序圖。從主坐標(biāo)排序的結(jié)果看，3種林分類(lèi)型的樣方在排序圖上的位置存在明顯的差異，體現(xiàn)出以樣方樹(shù)種組成進(jìn)行的排序結(jié)果能很好地反映環(huán)境因子梯度；也進(jìn)一步說(shuō)明雙向聚類(lèi)驗(yàn)證了林分類(lèi)型分類(lèi)結(jié)果的合理性。

2.2 苔類(lèi)植物組成對(duì)不同林分類(lèi)型的響應(yīng)

3種林分中分別有13、11和13種苔類(lèi)植物出現(xiàn)。表3為3種林分中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度＞5%的苔類(lèi)植物的重要值。從優(yōu)勢(shì)物種的組成來(lái)看，林分類(lèi)型Ⅰ中以雙齒裂萼苔(Chiloscyphus latifolius)為優(yōu)勢(shì)種,細(xì)指苔(Kurzia gonyotricha)為次優(yōu)種；林分類(lèi)型Ⅱ中以雙齒裂萼苔和細(xì)指苔為共優(yōu)勢(shì)種，神山細(xì)鱗苔(Lejeunea eifrigii)和變異多褶苔(Spruceanthus polymorphus)為共次優(yōu)種；林分類(lèi)型Ⅲ中以細(xì)指苔為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，雙齒裂萼苔次優(yōu)種的物種組成特征。多響應(yīng)置換程序分析表明,3種林分的苔類(lèi)植物群落組成存在顯著差異，且林分類(lèi)型Ⅲ和另兩種林分類(lèi)型的差異極顯著(表4)。

2.3 蘚類(lèi)植物組成對(duì)不同林分類(lèi)型的響應(yīng)

3種林分中分別有蘚類(lèi)植物26、23和29種,分別占蘚類(lèi)植物總數(shù)的81.3%、71.9%和90.6%。表5為3種林分中相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的蘚類(lèi)植物重要值。從優(yōu)勢(shì)物種來(lái)看，3種林分均以東亞擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum)為優(yōu)勢(shì)種，粗肋鳳尾蘚(Fissidens laxus)為次優(yōu)種。但相對(duì)而言，林分類(lèi)型Ⅱ中還有2個(gè)次優(yōu)種細(xì)葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)和錦蘚(Sematophyllum subpinnatum),使得優(yōu)勢(shì)種東亞擬鱗葉蘚在群落中的優(yōu)勢(shì)地位相對(duì)下降。多響應(yīng)置換程序分析表明，3種林分的蘚類(lèi)植物群落組成總體上存在顯著差異，主要體現(xiàn)在林分類(lèi)型Ⅱ和另兩種林分間(表6)。

3 討論

本研究結(jié)果表明，粵東亞熱帶地區(qū)森林群落物種組成對(duì)苔蘚植物群落的物種組成產(chǎn)生顯著的影響。在森林中，生長(zhǎng)在多樣化基質(zhì)上的體型微小的苔蘚植物是林下植被的重要組成部分，上層植物群落特征，如年齡結(jié)構(gòu)、樹(shù)種組成、結(jié)構(gòu)和經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度等都會(huì)影響林下的生境條件，從而影響到苔蘚植物群落的相關(guān)特征[18]。本研究從森林群落樹(shù)種組成的角度開(kāi)展研究，按照樹(shù)種組成可劃分為以翻白葉樹(shù)(I)、木荷+米錐(II)、米錐(III)為優(yōu)勢(shì)種的3種林分類(lèi)型；3種類(lèi)型森林中苔類(lèi)和蘚類(lèi)植物群落均存在顯著差異。這與前人的研究結(jié)論是一致的，均表明森林群落的樹(shù)種組成是影響苔蘚植物群落的重要生物因素[6,8-10]，表現(xiàn)出本地區(qū)苔蘚群落組成與森林群落樹(shù)種組成的關(guān)聯(lián)，實(shí)際上森林群落樹(shù)種組成和林分所構(gòu)成的環(huán)境就成為影響苔蘚植物分布的生物生境(biotic habitat)。這種生境關(guān)聯(lián)的存在對(duì)未來(lái)開(kāi)展森林經(jīng)營(yíng)和苔蘚植物保育具有重要的理論指導(dǎo)意義，即通過(guò)這種關(guān)聯(lián)在明確生產(chǎn)林木樹(shù)種組成的基礎(chǔ)上就可以相對(duì)明確地把握苔蘚植物群落的物種組成特征。

圖1 基于林分樹(shù)種組成的樣方雙向聚類(lèi)分析。橫軸為種名，縱軸為樣方號(hào)；灰度的深淺代表相對(duì)基蓋度的大小。Fig.1 Two-way cluster dendrogram for plots based on tree species composition of the forest stands.X-axis stands for tree species,while Y-axis for plot ID；the greyscale in the squares represent greater to smaller values of relative basal area.

表1 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的喬木層樹(shù)種的重要值(IV)Table1 Importance value(IV)of species in tree layer with relative dominance＞5%

表2 3種林分喬木層樹(shù)種群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table2 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of canopy tree species across three stands

圖2 基于雙向聚類(lèi)的樣地喬木層樹(shù)種組成主坐標(biāo)分析排序Fig.2 Ordination by principal coordinate analysis(PCoA)of canopy tree species by the two-way cluster analysis from the surveys

表3 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的苔類(lèi)植物重要值(IV)Table3 Importance value(IV)of liverwort species with relative dominance＞5%

表4 3種林分苔類(lèi)植物群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table4 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of liverwort community across three stands

表5 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的蘚類(lèi)植物重要值(IV)Table5 Importance value(IV)of moss species with relative dominance≥5%across three stands

表6 3種林分蘚類(lèi)植物群落組成的多響應(yīng)置換程序分析Table6 Multi-response permutation procedures(MRPP)for the variations in species composition of moss community across three stands

另外，從本研究中苔蘚植物群落的優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)種來(lái)看，3種森林群落的差異相對(duì)較少，主要表現(xiàn)為物種重要值排序的相對(duì)變化。在苔類(lèi)植物群落中，雙齒裂萼苔和細(xì)指苔重要值的排序變化體現(xiàn)出3種森林類(lèi)型中苔類(lèi)植物群落的差異；而3種森林類(lèi)型中蘚類(lèi)植物群落均以東亞擬鱗葉蘚為優(yōu)勢(shì)種，其差異主要表現(xiàn)在次優(yōu)種上，這可能體現(xiàn)出森林所處位置的氣候條件對(duì)苔蘚植物群落的主導(dǎo)作用[19-21]；但還需要進(jìn)一步在更大尺度的研究來(lái)證實(shí)。另一方面，森林苔蘚植物的分布受到各種生物因子和非生物因子的影響，非生物因子中的海拔、地形、土壤等因素均對(duì)森林苔蘚植物的組成和分布產(chǎn)生顯著的影響，而本文的研究?jī)H是揭示了森林群落樹(shù)種組成及林分類(lèi)型作為生物因子與苔蘚植物分布的關(guān)聯(lián)。